Biologia de los microorganismos (105)

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M E T A B O L I S M O M I C R O B I A N O 85
U
N
ID
A
D
 1
químicos se rompan. La ruptura de estos enlaces requiere ener-
gía, llamada energía de activación.
La energía de activación es la energía necesaria para que 
todas las moléculas de una reacción química estén en estado 
reactivo. Para una reacción que procede con una liberación neta 
de energía libre (es decir, una reacción exergónica), la situación 
es la que se ha esquematizado en la Figura 3.6. Aunque la barrera 
de la energía de activación es prácticamente infranqueable en 
ausencia de catalizador, dicha barrera se reduce drásticamente 
en presencia del catalizador adecuado. El concepto de energía 
de activación nos lleva de manera natural a tratar el tema de la 
catálisis y las enzimas.
Enzimas
Un catalizador es una sustancia que reduce la energía de acti-
vación de una reacción (Figura 3.6) y aumenta así su velocidad. 
Los catalizadores facilitan las reacciones, pero ni se consumen 
ni se transforman en el proceso. Además, los catalizadores no 
influyen en la energética ni el equilibrio de una reacción; sola-
mente modifican la velocidad a la que se produce la reacción. 
Los catalizadores biológicos se llaman enzimas.
La mayoría de las reacciones celulares no proceden a veloci-
dades significativas sin la intervención de un catalizador. Las 
enzimas son proteínas (o en unos pocos casos, RNA) con gran 
especificidad por las reacciones que catalizan. Es decir, cada 
enzima cataliza un solo tipo de reacción química o, en el caso de 
unas pocas enzimas, una sola clase de reacciones estrechamente 
relacionadas. Esta especificidad es función de la precisa estruc-
tura tridimensional de la molécula enzimática. En una reac-
ción catalizada por una enzima, la enzima (E) se combina con 
el reactivo, llamado sustrato (S), y forman un complejo enzima-
sustrato (E—S). Después, a medida que la reacción procede, se 
libera el producto (P) y la enzima vuelve a su estado inicial:
E + S Sd E—S Sd E + P
La enzima, generalmente, es mucho más grande que el sus-
trato, y el fragmento de la enzima a la que se une el sustrato es 
reactivos (A + B) a las energías libres de formación de los pro-
ductos (C + D). Así:
�G0′ = G
f
0[C + D] − G
f
0[A + B]
El valor obtenido para �G0′ nos indica si la reacción es exergó-
nica o endergónica. La expresión «productos menos reactivos» 
es una forma sencilla de recordar cómo calcular los cambios en 
la energía libre durante las reacciones químicas. No obstante, 
antes de realizar los cálculos de la energía libre, es necesario 
igualar la reacción. En el Apéndice 1 se detallan los pasos que 
hay que seguir para igualar reacciones y calcular energías libres 
para cualquier reacción hipotética.
Diferencia entre 𝚫G0′ y 𝚫G
Aunque los cálculos de �G0′ son estimaciones razonables de los 
cambios reales de energía libre, en algunos casos no es así. Más 
adelante veremos que las concentraciones reales de productos y 
reactivos en la naturaleza, que rara vez son las concentraciones 
molares que usamos en los cálculos de �G0′, pueden cambiar 
los resultados de los cálculos bioenergéticos, a veces de manera 
significativa. Lo más relevante de un cálculo bioenergético no 
es �G0′, sino �G, el cambio de energía libre que se produce en 
las condiciones reales en las que está creciendo el organismo. La 
ecuación para �G tiene en cuenta la concentración real de reac-
tivos y productos del hábitat del organismo, y es
�G = �G0′ + RT ln K
donde R y T son constantes f ísicas y K es la constante de equi-
librio de la reacción (Apéndice 1). En el Capítulo 13 veremos 
que es importante distinguir entre �G0′ y �G cuando consi-
deramos la diversidad catabólica en más detalle, pero para los 
propósitos de este capítulo, la expresión �G0′ nos dice si una 
reacción determinada libera energía o la absorbe, y esto es sufi-
ciente para la comprensión básica del flujo de energía en los 
sistemas microbianos. Solo las reacciones exergónicas liberan 
energía que la célula puede conservar, y este será nuestro cen-
tro de atención en las siguientes secciones.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué es la energía libre?
 Indique si la formación de glucosa a partir de sus elementos 
libera o absorbe energía.
 Con ayuda de la Tabla 3.3, calcule �G0′ para la reacción 
CH
4
 + 1–
2
O
2
 S CH
3
OH.
3.5 Catálisis y enzimas
Los cálculos de la energía libre indican únicamente si en una 
reacción determinada se libera o se absorbe energía. El valor 
obtenido no dice nada de la velocidad de la reacción. Si la veloci-
dad de una reacción es muy baja, puede que no le sirva de nada 
a la célula. Por ejemplo, tomemos la formación del agua a partir 
de O
2
 y H
2
. La energética de esta reacción es bastante favorable: 
H
2
 + 1–
2
O
2
 S H
2
O, �G0′ = −237 kJ. Sin embargo, si mezclamos 
O
2
 y H
2
 en una botella sellada, no se formará una cantidad men-
surable de agua, ni siquiera en años. Esto es así porque la unión 
del O
2
 y el H
2
 para formar H
2
O requiere primero que sus enlaces 
Productos (C + D)
Energía de 
activación 
con enzima
Sustratos (A + B)
�G0′= Gf0(C + D) –
Gf
0(A + B)
Energía de 
activación 
sin enzima 
Avance de la reacción
E
n
e
rg
ía
 l
ib
re
Figura 3.6 Energía de activación y catálisis. Ni siquiera las reacciones
químicas que liberan energía tienen lugar espontáneamente hasta que son 
activadas. Cuando los reactivos están activados, la reacción se produce de 
manera espontánea. Los catalizadores como las enzimas reducen la energía 
de activación necesaria.
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