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10.1. RECUERDO ANATÓMICO El cerebelo es un órgano impar y medio, situado sobre protu- berancia y bulbo (fosa craneal posterior) y debajo de los lóbulos temporales y occipitales del cerebro, de los que está separado por un repliegue de la duramadre, la tienda del cerebelo (ten- torio). Está unido a la cara posterior del tronco cerebral por los pedúnculos cerebelosos. 10.1.1. DIVISIÓN MACROSCÓPICA (Figuras 10.1. y 10.2.) En una subdivisión mediolateral o transversal, el cerebelo tiene forma de mariposa con las alas extendidas, comprende dos porciones, separadas por las fisuras paramedianas longitudinales: • Vermis cerebeloso: constituye la porción central, en la que se distinguen una porción superior (lobulillo central, cul- men, declive, folium, língula) y una inferior (nódulo, úvula, pirámide, túber). • Hemisferios cerebelosos: son dos expansiones laterales, cuyo borde medioventral forma las amígdalas cerebelosas. Entre ellas existe un espacio denominado vallécula cerebelosa o fisura media, que contiene el agujero de Magendie, una perforación del velo medular posterior, por el que el LCR entra en el espacio subaracnoideo desde el IV ventrículo. En una subdivisión cráneo-caudal o longitudinal, la superficie cerebelosa está surcada por múltiples fisuras transversales de diferente profundidad, que delimitan gran número de láminas estrechas (folias). Cinco fisuras o surcos más profundos dividen el vermis y los hemisferios en lóbulos y lobulillos: primaria (en la superficie superior); posterosuperior; horizontal o circunferencial (divide el cerebelo en una mitad superior y otra inferior); prepi- ramidal y posterolateral, ambos en la cara inferior. El lóbulo flóculonodular está separado del cuerpo del cere- belo por la fisura posterolateral; está formado por el nódulo del vermis y por ambos flóculos unidos a él. El cuerpo del cerebelo puede dividirse en un lóbulo anterior y uno posterior, separados por la fisura primaria. El lóbulo anterior se localiza rostral al surco primario, y consta de los siguientes lobulillos: língula, lobulillo central y cúlmen en el vermis y ala del lobulillo central y lobulillos cua- driláteros anterior y posterior en el hemisferio (lóbulo anterior fisiológico). El lóbulo posterior se encuentra entre los surcos primario y posterolateral, que le separa del lóbulo flóculonodular, y con- tiene: el declive, folium, tuber, pirámide y úvula del vermis y sus equivalentes en el hemisferio cerebeloso, por orden, lobulillo simple (entre los surcos primario y posterosuperior), ansiforme (entre la cisura posterosuperior y el lóbulo delgado, está dividido por la cisura horizontal en lóbulos semilunar superior –crus I– e inferior –crus II–), delgado (gracilis), lóbulo digástrico (entre las fisuras prepiramidal y posterolateral) y amígdala. La división anatómica del cerebelo no es concordante con la división fisiológica (significación funcional de cada parte). 10.1.2. ESTRUCTURA MICROSCÓPICA La estructura interna del cerebelo está caracterizada por una capa cortical de sustancia gris y una masa interna de sustancia blanca, donde se sitúa un grupo de núcleos (Figura 10.3.). • Sustancia gris (corteza cerebelosa): localización superficial. Contiene tres capas de neuronas: capa superficial o mole- cular (interneuronas –células estrelladas externas, en cesta y fusiformes–, fibras paralelas de células granulares y den- dritas de células de Purkinje y de Golgi II, fibras aferentes –fibras trepadoras–), capa media (células de Purkinje, fibras aferentes –fibras trepadoras– y eferentes) y capa profunda o granular (células granulares, interneuronas –células de Golgi II–, fibras aferentes –fibras trepadoras y musgosas– y eferentes –axones de células de Purkinje–). Las dendritas y los axones de las células de la corteza cere- belosa tienen una determinada orientación espacial en las folias: las dendritas de las células de Purkinje, neuronas de Golgi tipo II y neuronas estrelladas ocupan el plano trans- versal de las folias, mientras que axones y dendritas de las neuronas granulares siguen el eje longitudinal. Las fibras aferentes de la corteza cerebelosa son de dos ti- pos: fibras trepadoras (proceden del núcleo olivar inferior del bulbo y se distribuyen en las dendritas de las células de Purkinje –tracto olivocerebeloso–) y fibras musgosas (se originan en el resto de las sistemas aferentes motores y sensi- tivos –corteza cerebral y protuberancia, núcleos vestibulares y reticulares, médula espinal; vías córtico, vestíbulo, retículo y espinocerebelosas– y terminan en neuronas de la capa 10 Fisiopatología del cerebelo. Síndrome cerebeloso 247 J. Tejeiro Martínez 248 granular, en terminales sinápticos denominados gloméru- los cerebelosos). Todas las fibras aferentes finalizan directa o indirectamente en las células de Purkinje; los axones de las células de Purkinje son los únicos que salen de la cor- teza cerebelosa (“vía final común”) para hacer sinapsis en los núcleos cerebelosos profundos, de donde se originan la mayoría de las fibras eferentes del cerebelo. • Sustancia blanca: posición central y profunda. Fibras aferen- tes (fibras trepadoras y fibras musgosas) y eferentes (axones de células de Purkinje), contenidas en los pedúnculos ce- rebrales (10.2.2.). Contiene cuatro pares de núcleos profundos (de medial a lateral, fastigio, globoso y emboliforme –llamados núcleo interpósito posterior y anterior, respectivamente–, denta- do), situados alrededor del cuarto ventrículo; los axones de estas neuronas constituyen las vías eferentes del cerebelo. El núcleo fastigio recibe fibras del lóbulo flóculo-nodular y envía fibras a los núcleos vestibulares y reticulares del tron- co ipsi- y contralaterales. Los núcleos globoso y embolifor- me tienen aferencias del lóbulo anterior, zonas vermiana y paravermiana (espinocerebelo) y eferencias al núcleo rojo contralateral, a través del pedúnculo cerebeloso superior. El núcleo dentado recibe fibras del lóbulo posterior (hemisfe- rios cerebelosos) y parte del anterior (zona paravermiana) y tiene ramas eferentes hacia el núcleo rojo y núcleo ven- trolateral del tálamo contralaterales, a través del pedúnculo cerebeloso superior. 10.1.3. MICROCIRCUITO DEL CEREBELO El cerebelo contiene dos tipos de neuronas principales (cé- lulas de Purkinje –eferencias de la corteza–, y células granulosas, que con sus fibras paralelas determinan la función de las células de Purkinje) e interneuronas (células en cesta, estrelladas y cé- lulas de Golgi), y dos tipos de fibras afrentes extracerebelosas (fibras trepadoras y musgosas). Las células en cepillo unipolares terminan como una fibra musgosa en las células granulares. El circuito funcional del cerebelo puede ser representado mediante una secuencia de módulos paralelos, cada uno cons- tituido por dos circuitos integrados (Tabla 10.1. y Figura 10.4.): • Circuito superficial de la corteza cerebelosa. Las fibras trepadoras excitan las células de Purkinje, mientras que las fibras musgosas excitan células granulosas, que a su vez, establecen un contacto excitador con las células de Pur- kinje. El resto de células de la corteza cerebelosa son inhibi- doras. Las células en cesta y las células estrelladas reciben afe- rencias de las fibras paralelas e inhiben las células de Purkinje. Las células de Golgi reciben aferencias de fibras musgosas y de células granulosas; inhiben tanto las células granulosas como las células de Purkinje. Las células de Purkinje ejercen una inhibición tónica sobre la actividad de neuronas de los núcleos cerebelosos. Puesto que los axones de las células de Purkinje forman las eferencias de la corteza cerebelosa, todas las aferen- cias excitadoras que llegan a la corteza cerebelosa ejercerán una acción inhibidora, en el mejor de los casos después de dos sinapsis. Esto tiene como consecuencia la eliminación de la influencia excitadora de las aferencias cerebelosas y garantiza que las neuronas de los núcleoscerebelosos profundos estén preparadas para procesar nuevas aferencias. • Circuito profundo de los núcleos del cerebelo. Como se ha mencionado, las células de Purkinje constituyen una eferencia inhibitoria dirigida a los núcleos cerebelosos profundos. No obstante, estos núcleos también reciben si- napsis excitadoras desde colaterales de las fibras trepadoras y musgosas. Como las neuronas eferentes del cerebelo se localizan en estos núcleos, las eferencias finales procedentes del cerebelo son el resultado neto de la interacción entre estas aferencias inhibidoras de la corteza y excitadoras de la periferia. En general, las eferencias de los núcleos profundos hacia los sistemas motores descendentes son excitatorias (glutamato), excepto las proyecciones hacia la oliva inferior que son inhibitorias (GABA y glicina). 10.1.4. VASCULARIZACIÓN El cerebelo está irrigado por tres arterias procedentes del tronco vertebro-basilar y sus ramas, que forman una amplia red anastomótica (Figura 10.5.): FIGURA 10.1. Anatomía macroscópica del cerebelo. 1) Fisura primaria. 2) Fisura horizontal. 3) Fisura posterolateral. 4) Fisura prepiramidal. 5) Velo medular y IV ventrículo. 6) Pedúnculo cerebeloso superior. 7) Pedúnculo cerebeloso medio. 8) Pedúnculo cerebeloso inferior. Vermis superior: 9) Lobulillo central. 10) Culmen. 11) Declive. 12) Folium. 13) Língula. Vermis inferior: 14) Nódulo. 15) Úvula. 16) Pirámide. 17) Túber. 18) Lobulillo cuadrangular. 19) Lobulillo simple. 20) Lobulillo semilunar superior. 21) Lobulillo semilunar inferior. 22) Flóculo. 23) Ala del lobulillo central. 24) Amígdala. 25) Lobulillo digástrico. Cara inferior Cara superior Lóbulo flóculo-nodular 9 10 11 19 20 12 23 9 13 5 14 15 24 3 25 2 21 4 22 16 17 67 8 21 2 18 1 2 Lóbulo anterior Lóbulo posterior Fisiopatología del cerebelo. Síndrome cerebeloso 249 FIGURA 10.2. Diagrama de las fisuras y lobulillos de la superficie cerebelosa aplanada. Nomenclatura clásica (derecha) y de la anatomía comparada (izquierda). Los números romanos I-X indican los lobulillos del vermis cerebeloso, de anterior a posterior (Larsell O & Jansen J, 1972); los lóbulos correspondientes en los hemisferios cerebelosos se denominan H I-H X. Lóbulo flóculonodular Lóbulo anterior Lóbulo posterior Hemisferio Vermis Hemisferio Lobulillo central (II-III)Lóbuloanterior Lobulillo simple Crus o pilar I (lóbulo ansiforme) Crus o pilar II (lóbulo ansiforme) Lo bu lill o pa ram ed ian o Lobulillo digástrico (H VIII) L. grácil Lobulillo cuadrilátero anterior (H IV-V) Ala del lobulillo central (H II-HIII) Fisura primaria Fisura superior posterior Fisura horizontal Fisura prepiramidal Fisura posterolateral Lobulillo cuadrilátero posterior (H VI) Lobulillo semilunar superior (H VII A) Lobulillo semilunar inferior (H VII A) Língula (I) Culmen (IV-V) Declive (VI) Folium (VIIA) Túber (VIIB) Pirámide (VIII) Úvula (IX) Paraflóculo Flóculo Nódulo (X) Flóculo (H X) Pa rafl óc ulo do rsa l y v en tra l Amígdala (H IX) Lóbulo posterior �siológico Lóbulo �óculonodular Lóbulo �óculonodular Lóbulo anterior anatómico Lóbulo posteriorCu er po Lóbulo anterior �siológico FIGURA 10.3. Sección horizontal del cerebelo (corteza, sustancia blanca, núcleos profundos). Núcleo fastigio Corteza cerebelosa Oliva inferior Pedúnculo cerebeloso inferior Sustancia blanca central Núcleo interpósito posterior (núcleo globoso) Núcleo interpósito anterior (núcleo emboliforme) Núcleo dentado
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