9789587618952

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ECOLOGÍA DE UN RÍO DE MONTAÑA
DE LOS ANDES COLOMBIANOS
(RÍO TOTA, BOYACÁ)
John Charles Donato Rondón
Editor
ECOLOGÍA DE UN RÍO DE MONTAÑA
DE LOS ANDES COLOMBIANOS
(RÍO TOTA, BOYACÁ)
John Charles Donato Rondón
Editor
Ecología de un río de montaña de los Andes colombianos
(Río Tota, Boyacá)
© Colciencias
© Autores varios
© Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias
Departamento de Biología
Primera edición, 2008
Bogotá, Colombia
ISBN 978-958-719-040-3
Diseño y diagramación del texto: Andrés Ospina-Alvarez
Diseño de carátula: Andrea Kratzer M.
Imagen de contracarátula (diatomeas): Andrés Ospina-Alvarez
Fotografías: María Isabel Castro, Edna Pedraza y Gloria Romero de Pérez
 Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia
Ecología de un río de montaña de los Andes colombianos (Río Tota, Boyacá) /ed. John Charles 
 Donato Rondón. – Bogotá: Universidad Nacional de Colombia,
 Facultad de Ciencias, 2008. 240 p.
 ISBN: 978-958-719-040-3
 1. Ecología de Ríos – (Boyacá) (Colombia) 2. Ecosistemas acuáticos – Río Tota (Boyacá) 
(Colombia) 3. Ecología de agua dulce 4. Biología de agua dulce. 5. Limnología. 
CDD-21 577.64 / 2008
Quedan rigurosamente prohibidas sin la autorización escrita de los titulares del copyright, 
bajo las sanciones establecidas en las leyes, la reproducción total o parcial de esta obra por 
cualquier medio o procedimiento, comprendida la reprografía y el tratamiento informático, y la 
distribución de ejemplares de ella mediante alquiler o préstamos públicos.
CONTENIDO
Prólogo
Sergi Sabater
1
Agradecimientos
5
Autores 7
Introducción
John C. Donato
9
Capítulo I
Elementos biológicos y sociales para la 
comprensión de la ecología de los ríos de montaña
Aspectos generales sobre la ecología de ríos
María Isabel Castro & John C. Donato
15
Tipología de ríos colombianos -Aspectos 
generales-
John C. Donato & Germán Galvis
27
Contenidoii
Los polos biológico y social de las 
interacciones socioambientales; una 
propuesta metodológica para la conservación 
y uso sostenible de la cuenca y sistemas 
fluviales
María Isabel Castro, John C. Donato, Rafael 
Hurtado & Dolly Palacio
53
El entorno natural del río Tota
María Isabel Castro & John C. Donato
73
Capítulo II
Diversidad y Biomasa de los productores primarios
Influencia de las variaciones hidrológicas y 
químicas sobre la diversidad de diatomeas 
bénticas
Carlos A. Rivera & John C. Donato
83
Regulación hidrológica de la biomasa algal 
béntica
Angela María Zapata & John C. Donato
103
Biovolumen y sucesión de diatomeas bénticas
Liseth Castellanos & John C. Donato
127
Aproximación preliminar a la dinámica del 
flujo de la materia orgánica
Carlos A. Rivera, Edna Pedraza & Angela María 
Zapata
145
iiiContenido
Capítulo III
Aspectos estructurales y funcionales de la 
comunidad de macroinvertebrados
Colonización de sustratos artificiales por 
macroinvertebrados: Influencia de las 
variables hidrológicas
Angela María Amaya
167
Patrones generales de emergencia de 
macroinvertebrados
María Isabel Castro & John C. Donato
181
Patrones de emergencia de Ephemeroptera
María Isabel Castro & John C. Donato
197
Efectos del caudal sobre la emergencia de 
Trichoptera
María Eugenia Rincón & María Isabel Castro
211
Capítulo IV
Síntesis y conclusiones
John C. Donato
227
PRÓLOGO
Los sistemas fluviales resultan sistemas fascinantes para cualquier investigador. 
El ambiente físico en los ríos se define por los continuos cambios temporales y 
por su gran variabilidad en el espacio, lo que comporta continuas variaciones 
en su organización. Un ecosistema fluvial como tal es un engranaje en continua 
autoorganización de su estructura y su funcionamiento. En palabras del maestro 
de ecólogos Ramón Margalef, el río “es un ejemplo de acumulación gradual de 
información que guía la ulterior degradación de energía e introduce un proceso 
regular de autoorganización”. Véase pues el modelo que el río representa 
como ecosistema, y los desafíos que comporta su estudio. En el sistema fluvial, 
variaciones en el caudal, avenidas y sequías, cambios estacionales, llegada de 
hojarasca y madera, variaciones climáticas de largo término, etc., asemejan 
perturbaciones asimilables por las comunidades de organismos. A modo de 
ejemplo, el continuo trabajo de erosión y deposición de materiales en sistemas 
fluviales de media y baja energía definen la formación de un meandro, que nunca 
es una estructura fija sino que varía su trazado en función de su propia historia 
y del caudal que transporta el sistema. En esta dinámica de continua formación 
del meandro, los organismos vegetales y animales que habitan en la orilla o en 
el lecho fluvial serán alimentados, transportados o capturados, en un incansable 
proceso sucesional que se reinicia con cada cambio apreciable de flujo. Otras 
perturbaciones, causadas por el hombre, tienen energía o persistencia excesivas, 
a las que el sistema no puede responder del mismo modo que en las perturbaciones 
naturales, y por tanto causan su simplificación y trivialización. 
Los modernos marcos conceptuales sobre la estructura y el funcionamiento de 
los sistemas fluviales han sido principalmente analizados y definidos en sistemas 
templados que, en gran medida, eran ajenos a la influencia humana. Ello ha 
permitido en muchos casos determinar la “línea base” de la organización de las 
comunidades biológicas y del funcionamiento de los sistemas fluviales, a pesar 
de lo cual el estudio ecológico de los ríos es aún muy joven en comparación 
con el correspondiente de los lagos o de los océanos. En definitiva, quedan aún 
muchas cuestiones por responder, incluso en ecosistemas templados. Más aún, la 
centralización de la investigación de la ecología fluvial en sistemas templados ha 
resultado en el olvido de otro tipo de sistemas, entre ellos los tropicales. Al fin, ha 
resultado una cierta endogamia en la visión de la estructura y el funcionamiento 
S. Sabater2
de los sistemas fluviales que surge de la ya apreciable cantidad de información 
en ríos de países europeos y norteamericanos, y que puede causar una aparente, 
aunque falsa, visión de la homogeneidad de los sistemas fluviales. 
Los sistemas fluviales tropicales contribuyen con una enorme escorrentía al 
total mundial, entre todos ellos más de la tercera parte de los recursos hídricos 
renovables del planeta. En los sistemas tropicales de montaña la marcada 
variación estacional propia de los sistemas templados es sustituida por una 
intensa variación altitudinal. La gran diversidad de climas y de dominios de 
vegetación se evidencia en los sistemas andinos, en los que la alta pendiente y 
la consiguiente baja estabilidad del substrato, imprimen una marcada diferencia 
en la dinámica hidrológica, geomorfológica y, en fin, biológica. En consecuencia, 
los ecosistemas fluviales tropicales de montaña albergan una enorme diversidad 
biológica, aún inexplorada en muchos casos, que concierne a todos los grupos 
biológicos desde las bacterias y algas a los peces y anfibios. Tampoco las funciones 
biológicas de los organismos son las mismas que en los sistemas templados, lo 
que comporta que la investigación sobre la organización del ecosistema se deba 
construir casi desde cero. El funcionamiento conjunto de todo el ecosistema, 
expresado como su metabolismo, será también diferencial respecto a otros 
ecosistemas templados y tropicales. 
En tiempos recientes, el interés puramente académico en conocer la relación 
de los organismos que habitan en el río, en inventariarlos y en conocer 
sus adaptaciones o, aún, en determinar de qué manera se organizan en el 
funcionamiento global del sistema, ha adquirido una definitiva relevancia social 
a causa del uso intensivo de los recursos a manos del hombre y por las continuas 
y explícitas injerencias (o perturbaciones) que efectúa sobre estos sistemas. 
La presión sobre los recursos hídricos crecerá intensamente, y lo que es ya 
realidad en sistemastemplados puede acontecer en un futuro no muy lejano en 
los sistemas tropicales. Hay grandes lagunas en nuestro conocimiento científico 
en cuanto a la capacidad de respuesta de los ecosistemas ante detracciones de 
caudal, entrada de sustancias contaminantes, retirada de materiales, o incluso 
por efectos derivados de los cambios climáticos que pueden ser especialmente 
importantes en zonas templadas y tropicales. De manera cada vez más frecuente 
se tiene noticia de episodios de sequía en lugares que nunca antes habían 
sucedido, o de inundaciones récord e imprevisibles. Por tanto, es indispensable 
poder predecir cómo responderá un determinado sistema ante estos cambios 
derivados de los usos y alteraciones humanas. 
El estudio del río Tota dirigido por el Profesor John Donato de la Universidad 
Nacional de Colombia proporciona un excelente ejemplo de cómo funcionan los 
sistemas fluviales tropicales de montaña. Esta monografía inscribe el río Tota en 
la tipología de los ríos colombianos en cuanto a su hidrología y clima, por lo que 
no representa un estudio aislado sino que tiene un marcado carácter regional. 
El trabajo sobre el Tota se ha sucedido ininterrumpidamente en los últimos 10 
años, y a través de todo este tiempo se han ido definiendo cuidadosamente la 
diversidad y la función de los distintos compartimentos biológicos en relación 
3Prólogo
con los factores físicos y químicos del sistema, así como la integración de los 
distintos compartimentos biológicos en la dinámica de materiales y en el flujo 
de energía a través del sistema. Este estudio constituye una visión completa y 
moderna del estudio de los sistemas fluviales, que ciertamente puede marcar una 
referencia de cómo se estructuran y funcionan los sistemas tropicales. Ante los 
presentes y futuros desafíos este estudio puede representar un punto de inflexión 
en la comprensión de los apasionantes sistemas colombianos en particular, y 
tropicales en general.
Sergi Sabater
Instituto de Ecología Acuática
Universidad de Girona, España
AGRADECIMIENTOS
Este libro es el esfuerzo de diferentes investigadores y diversas instituciones. 
Inicialmente surgió como una apuesta que hizo la Facultad de Ciencias de la 
Universidad Javeriana a un proyecto de investigación en su programa de 
semilleros. Posteriormente, este aliento fue estimulado por la Universidad 
Nacional de Colombia y la Dirección de Investigación de la Sede Bogotá y apoyada 
financieramente tanto por la DIB como por el Programa, en ese entonces, de 
Ciencias Básicas del Instituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la 
Tecnología, Colciencias. 
De esta manera con este soporte e impulso institucional y humano, este producto 
es el esfuerzo múltiple de investigadores de la Universidad Nacional de Colombia, 
Pontificia Universidad Javeriana, Universidad Pedagógica Nacional y Universidad 
Externado de Colombia quienes hoy, son los autores de los capítulos de este 
libro.
Con este empuje local, desde el año 2006, nuevamente COLCIENCIAS (División 
Ser Humano y su Entorno), la Fundación BBVA, la Universidad Nacional y 
la Universidad de Girona (España) nos siguen dando el apoyo incondicional y 
necesario para situar en un ámbito regional el estudio del río Tota.
Este esfuerzo se conjunta con la decisión y apoyo que desde 1997 nos ha brindado 
la familia Castro Rebolledo al brindar todas las condiciones óptimas en El Batán y 
que nos ha permitido trabajar inmejorablemente en el río Tota.
Investigadores como Sergi Sabater (Universidad de Girona), Arturo Elosegui 
(Universidad del País Vasco) y Colin Reynolds (Institute Freshwater Ecology) con 
su experiencia y aportes contribuyeron a ampliar el conocimiento de la ecología 
del río.
Expresamos nuestro agradecimiento a Gabriel Pinilla (Profesor Asociado, 
Universidad Nacional de Colombia) y Sergi Sabater (Profesor Catedrático, 
Universidad de Girona), quienes realizaron la difícil tarea de evaluar el documento. 
Los aportes, las valiosas sugerencias y las recomendaciones contribuyeron 
substancialmente al documento.
Agradecimientos6
A los Biólogos Hooz Angela Chaparro Mendivelso y Andrés Ospina-Alvarez por su 
apoyo en la edición del libro. 
Tanto a los investigadores como a las instituciones sólo queda reiterarles nuestro 
agradecimiento.
AUTORES
John Charles Donato Rondón
Biólogo Ph.D. Profesor Departamento de Biología. Universidad Nacional de 
Colombia.
jcdonator@unal.edu.co
María Isabel Castro
Bióloga Ms.C. Pontificia Universidad Javeriana. Drs. Universidad Nacional de 
Colombia.
micastror@unal.edu.co / micastro40@yahoo.com 
Angela María Zapata Anzola
Bióloga Ms.C. Profesora Departamento de Biología. Unidad de Ecología y 
Sistemática. Pontificia Universidad Javeriana. 
angelazapataanzola@yahoo.com.ar
Liseth Castellanos Sánchez
Bióloga Ms.C. Universidad Nacional de Colombia. 
lcastellanoss@unal.edu.co / liseth_cs@yahoo.com
Carlos Alberto Rivera Rondón
Biólogo Ms.C. Profesor Departamento de Biología. Unidad de Ecología y 
Sistemática. Pontificia Universidad Javeriana. 
crivera@javeriana.edu.co
Angela María Amaya
Bióloga Ms.C. Pontificia Universidad Javeriana.
angela_amaya@hotmail.com
Autores8
Edna Pedraza Garzón 
Bióloga. Pontificia Universidad Javeriana. 
e.pedraza@javeriana.edu.co / ednapedraza@yahoo.com
Germán Galvis
Biólogo. Profesor Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia.
ggalvisv@unal.edu.co
Dolly Palacio 
Economista, Ph.D. Centro de Investigaciones en Dinámica Social. Universidad 
Externado de Colombia. 
dcpalacio@supercabletv.net.co
Rafael Hurtado
Físico, Ph.D. Profesor Departamento de Física. Universidad Nacional de 
Colombia. 
rghurtadoh@unal.edu.co
María Eugenia Rincón H.
Bióloga. Profesora Departamento de Biología. Universidad Pedagógica Nacional.
merincon001@hotmail.com
INTRODUCCIÓN
John Charles Donato R.
Los sistemas fluviales de las partes tropicales y subtropicales del continente 
americano están incluidos en las zonas de alta diversidad del planeta (Primack 
& Ros 2002); entre ellos, se cuentan los ríos de montaña y de tierras bajas en 
la Amazonía y la Orinoquía. Este patrón de alta diversidad está asociado con 
las condiciones geográficas, climáticas y latitudinales. En el caso del norte de 
los Andes, Henderson et al. (1991) registraron para una zona correspondiente a 
383000 km2 un valor estimado de la diversidad biológica que sobrepasa las 40000 
especies de plantas; no obstante, se trata de una de las áreas más amenazadas 
en América Latina.
La cordillera de los Andes, las sabanas extensas, las selvas húmedas y los 
diferentes regímenes pluviotérmicos junto con la ubicación estratégica en la 
zona tropical, caracterizan los biomas y paisajes de Colombia y determinan la 
existencia de ecosistemas con un valioso potencial hídrico y complejos sistemas 
de captación, regulación e interacción ecológica.
El potencial hídrico se representa en una extensa red fluvial que cubre el país, 
así como la presencia de grandes extensiones de humedales. Colombia, cuenta 
con más de 1000 ríos permanentes y de ellos, diez con caudales medio a anuales 
de más de 1000 m3s-1. Por otro lado, existen cerca de 1600 cuerpos de agua entre 
lagunas, lagos y embalses, los cuales contienen importantes reservas de agua 
utilizables. Sin embargo, esta oferta no está distribuida homogéneamente entre 
las diferentes regiones y está sometida a fuertes oscilaciones que determinan la 
disponibilidad del recurso hídrico (IDEAM 1998).
Los ríos actualmente se ven como parte central del paisaje, donde el disturbio y 
la heterogeneidad espacial juegan un papel principal. En éstos, las interacciones 
bióticas (depredación y competencia) pierden importancia respecto a otros 
ecosistemas, debido a la frecuencia e intensidad de eventos físicos (hidrológicos) 
que se tornan claves en los procesos que ocurren en el sistema (Prat 1991).
J. Donato10
El ambiente físico de un río o de un sistema lótico se caracteriza por una serie 
de mecanismos y procesos que planteandesafíos ecológicos de trascendencia 
para las comunidades biológicas que lo habitan (Allan 1995). Por ejemplo, el 
flujo y la velocidad de la corriente del agua son propiedades definitivas que 
hacen parte de la unidad de ríos, riachuelos y arroyos. Por un lado, brindan 
beneficios al transportar recursos de utilidad a una proporción considerable 
de organismos o llevan en su deriva a aquellos de locomoción limitada, y por 
otra parte, seleccionan organismos que con sus adaptaciones morfológicas y de 
comportamiento contrarrestan situaciones extremas. 
En el caso de los ríos, las variaciones imprevistas del régimen hidrológico se 
convierten en perturbaciones que modelan las características de las comunidades 
biológicas. La perturbación o disturbio es un concepto que nos ayuda a comprender 
el funcionamiento de la comunidad; algunos acontecimientos y eventos que 
se producen constituyen una parte normal del ambiente, pues son cambios 
constantes, repetidos y esperados, e incluso algunos autores señalan que al igual 
que los cambios irregulares e impredecibles, las perturbaciones se convierten en 
un modo eficaz para generar diversidad (Begon et al. 1995). 
 
Los ríos colombianos de montaña, constituyen una pieza importante de los 
recursos hídricos del país al ser la fuente principal de alimentación de lagunas, 
embalses y zonas agrícolas. Transcurren sobre zonas relativamente extensas, 
arrastran consigo sedimentos de la cuenca, recogen vertimientos de aguas 
residuales de alcantarillado, agricultura e industrias. 
En términos generales, en Colombia los estudios realizados en esos ambientes, 
se han orientado principalmente a establecer índices de bioindicación (Riss et 
al. 2002), y al estudio de la taxonomía y de las respuestas de los organismos 
acuáticos a la calidad de las aguas, pero se desconoce la estructura y la dinámica 
de las comunidades y cómo ellas son afectadas por los disturbios naturales. 
11Introducción
El objetivo principal de este libro es exponer en cuatro capítulos los principales 
resultados obtenidos en 10 años de trabajo de campo y laboratorio en el sector 
medio del río Tota, un riachuelo de alta montaña situado a 2540 m de altitud.
En el primer capítulo, se describen los elementos básicos conceptuales para 
comprender la ecología de ríos; así mismo, con base en las propiedades biológicas 
y las características físicas y químicas se propone una tipología general de 
los ríos de Colombia. Se interpreta el escenario natural de la cuenca del río 
Tota y finalmente se expone una propuesta de cómo se insertan los ríos en el 
ámbito social. En el segundo capítulo, se presentan los resultados obtenidos en 
cuanto a la biomasa, biovolumen y diversidad de diatomeas y algas en general, 
así como una aproximación preliminar del transporte de materia orgánica. 
En el tercer capítulo, se destacan los aspectos estructurales y funcionales de 
los macroinvertebrados enfatizando especialmente en la emergencia de los 
efemerópteros, dípteros y tricópteros y las respuestas de estos organismos a 
un disturbio natural (variaciones en el caudal), y se interpretan los factores 
que determinan la estructura de la comunidad de macroinvertebrados en un río 
de montaña de los Andes colombianos. Finalmente, se presenta un capítulo de 
síntesis y conclusiones. Todos estos aspectos tienen su interés para la ecología, 
la conservación, el manejo de cuencas, y constituye una excelente oportunidad 
para estudiar cómo los disturbios naturales modifican las comunidades de 
macroinvertebrados y la biogeoquímica del río.
BIBLIOGRAFÍA
ALLAN, J. 1995. Stream ecology. Structure and function of running waters. Chapman 
& Hall. London. 388 pp.
BEGON, M., J. HARPER & C. TOWNSEND. 1995. Ecología. Individuos, poblaciones y 
comunidades. Ediciones Omega S.A. Barcelona. 886 pp.
HENDERSON, A., S. CHURCHILL & J. LUTEYN. 1991. Neotropical plant diversity. Nature 
531: 21-22.
IDEAM. 1998. El medio ambiente en Colombia. Instituto de Hidrología, Meteorología y 
Estudios Ambientales. 495 pp.
PRAT, N. 1991. Present trends in rivers studies. En: J. Ross & N. Prat (eds.). Homage to 
R. Margalef: or why there is such pleasure in studying nature. Oecologia Aquatica 
10: 1-12.
PRIMACK, R.B. & J. ROS. 2002. Introducción a la Biología de la Conservación. Ariel. 
Barcelona.
RISS, W., R. OSPINA & J. GUTIERREZ. 2002. Establecimiento de valores de bioindicación 
para macroinvertebrados acuáticos de la Sabana de Bogotá. Caldasia 24: 135-
156.
ELEMENTOS BIOLÓGICOS Y SOCIALES PARA LA COMPRENSIÓN DE LA ECOLOGÍA DE RÍOS DE MONTAÑA
CAPÍTULO I
15Capítulo I
ASPECTOS GENERALES SOBRE 
LA ECOLOGÍA DE RÍOS 
María Isabel Castro
John Charles Donato R.
Los ríos contienen menos del 0.1% del agua dulce del mundo. Estos son parte 
importante del ciclo hidrológico, debido a que transportan anualmente de 32 
a 37 km3 año-1 de agua a los océanos. Incluso, la mayoría de la precipitación 
que cae sobre la cuenca de un río retorna directamente a la atmósfera por 
evaporación y transpiración de las plantas (Allan 1995).
Hoy en día en los ríos se pueden reconocer características únicas, así como una 
dinámica natural propia, determinada por la heterogeneidad espacio-temporal 
y sus límites interactivos (Ward 1994). Muchos de los rasgos especiales que 
poseen (el continuo, el espiral de nutrientes, el estrés hidráulico y la deriva), 
son manifestaciones del atributo primario de las aguas corrientes: el flujo 
unidireccional. Estudios sobre distribuciones ecológicas y de las adaptaciones 
morfológicas y de comportamiento de los organismos brindan una amplia 
evidencia de que la corriente y el tipo de flujo son de vital importancia para la 
biota ya que muchos animales y plantas viven en contacto con el sustrato (Allan 
1995).
En las zonas templadas, el curso longitudinal de un río se clasifica en tres zonas 
principales: la zona alta o cabecera donde los procesos son controlados por 
fuerzas mayores tales como el clima (agua y energía) y la geología (litología 
y estructura); la zona media donde los principales factores ambientales son la 
vegetación y el suelo, atributos que demuestran las interacciones del clima y 
geología; y la zona baja donde se refleja las relaciones de los factores tanto 
bióticos como abióticos dentro del recorrido. El régimen de flujo, definido por el 
régimen de precipitación, puede ser modificado por el almacenamiento de nieve 
y es mediado a través de la topografía del recorrido y la litología que actúan 
en concierto con el modelado del terreno, la capa de vegetación y la fase de 
evolución del cauce.
M. Castro & J. Donato16
Estos factores en conjunto, influyen en la cantidad de agua que es devuelta a la 
atmósfera por los procesos de evapotranspiración, y las proporciones restantes se 
almacenan en el suelo superficial (interactivo), profundo (la recarga acuífera), y 
el escurrimiento (Ward 1994). Los ríos son sistemas relativamente tensionados y 
si se quiere, eutróficos, pero la forma en que son forzados varía; en la zona alta 
por explotación y deriva, en la zona baja por acumulación de materiales; dentro 
de este modelo y en el sentido de los más alimentados, los tramos inferiores 
serían los más eutróficos (Margalef 1983). No obstante, el aporte de materiales 
de los ecosistemas vecinos puede modificar considerablemente tal esquema. 
Un sistema fluvial se considera como un continuo funcional, debido a las 
características de los diferentes tramos del río, a sus distintas velocidades, y 
a la presencia de bancos del río como reserva de individuos potencialmente 
colonizadores (Margalef 1994). El concepto se precisa mejor si se añade que se 
trata de un continuo con una organización muy orientada basada en la asimetría 
de las acciones y reacciones, y todo ello, dependiente de una fuente de energía 
externa (Margalef 1983). Por otro lado, los ríos deben estudiarse teniendo en 
cuenta una perspectiva tetradimensional donde la escala temporal (respuestas 
comportamentales y procesos evolutivos)juega un papel importante (Fig. 1.1, 
Ward 1994).
Figura 1.1.
Modelo conceptual de nueve tipos de ríos Americanos con base en las distintas 
medidas temporales del régimen de descarga (Modificado de Ward 1994).
17Aspectos generales sobre la ecología de ríos
Como todo el sistema está periódicamente sujeto al disturbio (aguas altas, aguas 
bajas, seguidas por un retorno al flujo “ordinario”), esta combinación de eventos 
de auto-organización complican el estudio de los sistemas fluviales debido a 
la irregularidad de las perturbaciones a las que son sometidos, pero a su vez 
incrementa su interés y significancia ecológica.
Aunque este tipo de conceptos dan una visión general de las bases teóricas 
aplicables a ríos de zonas templadas, se hace problemático emplearlos en ríos 
tropicales debido a las diferencias que presentan, ya que los ríos tropicales 
poseen un curso más largo a través de gradientes altitudinales, climáticos y 
biogeográficos (Riss, com. per.). Lamentablemente no se encuentran estudios 
que clasifiquen los ríos tropicales de acuerdo a éstas características, lo que 
impide una mayor profundización en la comprensión de estos ecosistemas.
A continuación, se realiza una síntesis de las principales hipótesis que explican, 
en términos amplios el funcionamiento de los sistemas lóticos.
Hipótesis de la zonación de los ríos (Huet 1954)
Los aspectos funcionales y estructurales del río, así como sus comunidades, 
cambian a través de los tramos alto, medio y bajo. Según esta idea clásica, hay 
especies que se restringen a cada uno de ellos (especies estenoicas) y especies 
que habitan casi todo el recorrido (especies eurioicas); a esta situación se le 
denomina zonación escalonada o discreta. Según esto se pueden distinguir zonas 
homogéneas caracterizadas por asociaciones de especies y condiciones abióticas 
del medio fluvial (Huet 1954, González & García 1995).
El río como ecosistema (Margalef 1983)
Margalef define al río como un ecosistema bajo tensión, el cual está sobre-
alimentado, exporta parte de sus materiales y mantiene un ciclo relativamente 
acelerado. Se caracteriza principalmente por el flujo y el transporte horizontal, 
los cuales dependen de la disponibilidad de energía y de la serie de segmentos 
que convergen y se organizan en un sistema de evacuación cada vez con menos 
cauces donde se registran diferentes mecanismos de estabilización.
Uno de ellos, es el químico, el cual se refiere a la mezcla de afluentes cuya agua 
puede ser diversa; otro es el biológico, por la selección continua ejercida sobre 
el aporte de poblaciones no idénticas; y finalmente el hidrológico, que hace 
relación a la reunión en el cauce de los flujos precedentes de cuencas distintas 
cuya contribución en el agua no fluctúa de manera sincrónica.
El río tiene una enorme superficie de interacción con los ecosistemas terrestres 
y con la entrada de nutrientes y de materia orgánica de los sistemas que drena. 
Así mismo, orienta el transporte de los materiales en la dirección del flujo, lo 
que le da cierta unidad.
M. Castro & J. Donato18
Por otro lado, las poblaciones de cada tramo del río están influenciadas por 
el agua que pasa por los diferentes sitios y se pone en contacto con otras 
comunidades. El resultado de esta interacción se manifiesta más abajo, cuando 
cada comunidad debe afinar por competencia su propia composición ante la 
presión de colonización constante procedente de aguas arriba. El río no se debe 
considerar sencillamente como una expresión en el espacio de un proceso de 
sucesión, aunque se aproxima a tal.
El río como un continuo (Vannote et al. 1980)
Establece los principios generales del río como un continuo (RCC) de variables 
físicas y químicas, y propone un esquema que permite predecir las interacciones 
y las características biológicas de un sistema lótico (desde su nacimiento hasta 
su desembocadura).
Con base en la teoría del equilibrio de la energía de los geomorfólogos fluviales, se 
establece que las características estructurales y funcionales de las comunidades 
del río se adaptan o se ajustan a la posición más probable o al estado medio del 
ecosistema físico.
En los sistemas naturales las comunidades biológicas pueden caracterizarse 
como formadoras de un continuo de reemplazamientos sobre un eje temporal. El 
sistema biológico se mueve hacia el balance entre el uso eficiente de la energía 
a través de fuentes divididas (alimento, sustrato, etc.), y la tendencia opuesta 
de la tasa de procesamiento de energía. Aquí, las comunidades de organismos 
se organizan de manera que el río utiliza su energía cinética para producir un 
equilibrio dinámico.
Además, las comunidades biológicas asumen estrategias relacionadas con la 
perdida mínima de energía; río abajo las comunidades son modeladas para 
acumular las deficiencias del proceso río arriba, lo que permite la adaptación al 
equilibrio entre las condiciones físicas y dinámicas del canal.
Las bases físicas de la hipótesis del RCC son el tamaño y el orden del río a 
través de un gradiente determinado (Fig. 1.2). A lo largo de su recorrido, el río 
aumenta en tamaño; a su vez, los tributarios y el drenaje aumentan el área. 
El orden del río, la descarga y el área de la cuenca se toman como una medida 
física de la posición a lo largo del continuo del río, ya que están ampliamente 
correlacionados (Allan 1995).
Los cambios biológicos a través del continuo del río son muchos. Para los ríos de 
orden bajo, vistos como las zonas altas, la materia orgánica particulada gruesa 
(MOPG) provee una fuente de alimento crítica para la comunidad consumidora.
A medida que aumenta la amplitud del río éste se acerca a su estado intermedio 
donde los valores de energía cambian desde puntos donde la sombra y los aportes 
de MOPG son mínimos, hasta aquellas donde la amplitud de la luz del sol alcanza 
los sustratos del río, lo que facilita el aumento y la producción del perifiton.
19Aspectos generales sobre la ecología de ríos
Figura 1.2.
Descripción general de la relación entre el tamaño del río (orden), los 
aportes de energía y la función del ecosistema basada en el concepto del río 
como un continuo (Modificado de Vannote et al. 1980). 
El procesamiento biológico de la MOPG en la cabecera del río produce un arrastre 
sustancial de la materia orgánica particulada fina (MOPF) hacia la zona baja 
(desembocadura) del sistema. Las macrófitas se tornan más abundantes a medida 
que aumenta el tamaño, particularmente en los ríos de zonas bajas donde el 
gradiente se reduce y los sedimentos finos generan las condiciones convenientes 
para su establecimiento y crecimiento.
El cambio longitudinal en los aportes de energía tiene consecuencias en la 
composición de los grupos tróficos, así como en el funcionamiento de los sistemas 
a lo largo del continuo. Obviamente, los desmenuzadores deben dominar los ríos 
de poco orden y los raspadores y filtradores (colectores) los de orden medio, y 
los últimos los de orden mayor. Los ríos de orden bajo deben tener una relación 
producción respiración (P/R) baja y una relación MOPG:MOPF alta, mientras que 
en las zonas de orden medio se debe presentar una relación MOPG:MOPF menor 
y una P/R mayor, aunque ésta vuelve a cambiar al aumentar la amplitud del 
canal. Así, los aportes heterotróficos son los que dominan especialmente en las 
cabeceras y en los ríos grandes (Allan 1995).
M. Castro & J. Donato20
Figura 1.3.
Modelo del espiral de nutrientes. W: Columna de agua y B: Biota. S es la 
distancia promedio en la que viaja un elemento durante un ciclo. Un ciclo 
inicia con la disponibilidad de un elemento en la columna de agua, incluyendo 
la distancia en la que se transporta en el agua (Sw) hasta que es atrapado 
(U) y asimilado por la biota, y (Sb) es la distancia adicional que el átomo 
viaje en la biota río abajo hasta que es eventualmente remineralizado o 
liberado (R) (Modificado de Allan 1995).
El espiral de nutrientes (Newbold et al. 1982)
En cualquier ecosistema, el cicladode nutrientes se describe como la transferencia 
de un átomo o elemento (en su fase como nutriente disuelto disponible), por los 
eslabones de la cadena alimenticia hasta su eventual eliminación por excreción, 
descomposición y reintegración al stock de nutrientes.
En muchos de los ecosistemas, los nutrientes se ciclan in situ y por lo tanto, tienen 
un transporte mínimo. En los ríos, un elemento que se presenta en la columna de 
agua como nutriente disuelto disponible es transportado alguna distancia como 
soluto, luego es incorporado por la biota hasta que es remineralizado o liberado 
nuevamente a la columna de agua. 
En un modelo simple (Fig. 1.3), se considera el tamaño del espiral S (en metros) 
como la suma de dos compartimentos: la columna de agua, donde los elementos 
se presentan como soluto inorgánico, y la biota donde los elementos se presentan 
en forma particulada; por lo tanto S = Sw+ Sb. Así, Sw es la medida de la distancia 
recorrida por un átomo como soluto inorgánico, desde el momento en que se 
torna disponible en la columna de agua hasta que se incorpora a la biota. Sb 
es la medida de la distancia del recorrido de un átomo desde la biota hasta su 
liberación nuevamente a la columna de agua.
21Aspectos generales sobre la ecología de ríos
Para completar un espiral río abajo, un elemento típico debe viajar grandes 
distancias en la columna de agua, y así se espera que Sw sea mayor que Sb. 
Los valores bajos (distancias cortas) para Sw reflejan una gran demanda de los 
nutrientes en cuestión y el frecuente ciclado de cada átomo sobre una distancia 
determinada del río.
Al aplicar el concepto de espiral, se puede examinar la complejidad de 
las comunidades y de las interacciones sistémicas en ríos, y entender su 
interdependencia longitudinal y el mecanismo estabilizador de la fuente de 
nutrientes y de la energía por parte de las comunidades.
El concepto de discontinuidad consecutiva (Ward & Stanford 1983a)
En la hipótesis de discontinuidad consecutiva (CDC), los ríos se convierten en 
sistemas experimentales a gran escala en los cuales la interrupción de los procesos 
naturales (por ejemplo, la construcción de represas) crea condiciones adecuadas 
para probar y desarrollar teorías básicas en sistemas lóticos. Así, este concepto es 
un acercamiento a una perspectiva teórica más amplia de los ecosistemas lóticos 
regulados. Además, puede aplicarse a parámetros físicos (régimen térmico) y 
fenómenos biológicos de la población (patrones de abundancia de especies), 
comunidad (diversidad biótica) o a niveles ecosistémicos (diversidad biótica).
En el CDC se cumplen cuatro presunciones principales: 1. El concepto y las 
predicciones del continuo y de la hipótesis del espiral de nutrientes son válidas; 2. 
El cuerpo de agua no está afectado por la contaminación y otras perturbaciones, 
excepto la construcción de presas; 3. Las extensiones lóticas restantes son 
perturbadas durante la construcción del reservorio (excepto la vegetación riparia 
y los sustratos); 4. Los embalses se convierten en reservorios profundos-libres, 
donde la estratificación térmica no contrarresta la deficiencia de oxígeno o las 
aguas sobresaturadas de gas, lo que supone que las modificaciones termales y los 
regímenes de flujo, modificados por presas, son los mayores disturbios.
 
La zonación de especies debido al estrés hidráulico (Statzner & Hilger 
1986)
Debido a que toda la comunidad de organismos del río responde de manera 
igual tanto a las perturbaciones naturales como a las antrópicas, se diferencian 
tramos en donde la mayoría de especies viven bajo condiciones subóptimas, 
mientras otras viven en condiciones óptimas. Esto facilita el establecimiento de 
patrones de zonación en la fauna bentónica que luego se relacionan con el factor 
causante de esta zonación: el complejo de las características físicas del flujo, 
definido como la hidráulica del río.
El concepto de zonación de Illies que tiene como base la temperatura y los cambios 
en la velocidad de la corriente desde el nacimiento hasta la desembocadura 
(krenon-rítron–potámon), tienen su punto crítico al aplicarse en los trópicos ya 
M. Castro & J. Donato22
que inicialmente fue planteado para zonas templadas y no tiene el mismo peso 
debido a que los patrones de jerarquía deben ser la base de una clasificación que 
se pueda utilizar universalmente.
Es así como se debe colocar la hidráulica como el punto máximo en la jerarquía 
por considerársele como un descriptor poderoso de las características físicas del 
río.
Otra razón para suponer que la hidráulica del río es un factor que influye en su 
zonación, es la presencia de cambios continuos a través de su curso. Al tener 
en cuenta el mínimo grosor de la capa sublaminar del agua y la pendiente del 
sistema como un descriptor del estrés hidráulico en la parte baja del río, se 
determinan las siguientes propiedades del sistema: 1. La zona alta se caracteriza 
por un estrés hidráulico que depende de las características de la pendiente; 2. En 
los tramos de la cuenca alta e intermedia, donde la pendiente es alta, el estrés 
hidráulico es alto, mientras que en las zonas donde los niveles de pendiente 
son mínimos, el estrés hidráulico es bajo; 3. En las zonas bajas se presentan 
numerosas discontinuidades, a gran escala, de este tipo de estrés.
Estas propiedades demuestran que el estrés hidráulico varía de acuerdo al 
gradiente longitudinal del río, en donde las zonas de transición son determinantes 
críticos en los cambios de asociación de las especies. Las zonas de cambio 
rápido en la composición de las mismas están caracterizadas por la variación 
de la pendiente, mientras que en las zonas donde la pendiente es constante se 
encuentra un conjunto de especies relativamente estable. 
Se puede predecir que bajo condiciones tróficas extremas, como las cabeceras de 
los ríos (alimentadas por un glaciar) o en la zona estuarina, el número de especies 
es relativamente bajo; mientras que en condiciones hidráulicas extremas (zonas 
de transición) se presenta una alta riqueza de especies debido al solapamiento 
de las comunidades y al número relativo de especies que viven cerca de los 
límites de su tolerancia ecológica. Así, en estas zonas de mayor hidráulica y de 
mayor cambio en la fauna (zonas de transición) los potenciales de la estabilidad 
y la resiliencia de la comunidad deben ser diferentes para zonas altas y bajas 
del río.
Hipótesis del pulso de inundación (Junk et al. 1989)
En grandes ríos con tramos de llanura aluvial, el pulso de inundación explica las 
fuerzas que producen los cambios estructurales y funcionales más importantes. 
Hace referencia a los cambios en el nivel del agua del río, el cual le permite 
conectarse y desconectarse de los lagos de la llanura aluvial. Esto incide de 
forma significativa en la dinámica y especialmente en la productividad de la zona 
de transición acuática terrestre (Junk et al. 1989).
23Aspectos generales sobre la ecología de ríos
Hipótesis de la productividad ribereña (Thorp & Delong 1994)
A modo de complemento de la anterior, esta hipótesis destaca la importancia de 
los ríos de orden menor en el aporte de carbono para los ecosistemas de la llanura 
aluvial; de esta manera el funcionamiento del río es la suma de subsistemas lóticos, 
lénticos y de la zona de transición, permitiendo de esta manera comprenderlo 
como un ecosistema multidimensional (lateral, longitudinal, temporal y vertical) 
(Thorp & Delong 1994).
Hipótesis Escalonada (Neiff 1990)
Otro complemento a la hipótesis del pulso de inundación, es dado por la hipótesis o 
función escalonada, que explica la naturaleza de los pulsos hidrosedimentológicos 
de acuerdo a la frecuencia, la intensidad, la tensión, la regularidad, la amplitud 
y la estacionalidad de un pulso (Neiff 1990).
PERTURBACIONES Y SUS EFECTOS SOBRE LA ESTRUCTURA DE LOS 
RÍOS
Se considera un disturbio o perturbación a cualquier evento relativamente 
discreto en el tiempo que destruye la estructura ymodifica la dinámica de un 
ecosistema, comunidad o población (Wiens 1989).
Este tipo de eventos que se producen comúnmente en la naturaleza son 
responsables del cambio en el estado de un sistema, al tornarlo de un estado de 
equilibrio a uno de no equilibrio, lo que puede ser una herramienta óptima para 
estudiar en qué forma funciona una comunidad (Begon et al. 1995).
Se puede afirmar que las comunidades ecológicas no son uniformes y que 
continuamente se ven alteradas y sujetas a acontecimientos aleatorios (Begon 
et al. 1995). Esta característica hace pensar que las comunidades generalmente 
están sometidas a este tipo de cambios de forma continua y hacen parte de un 
ambiente normal.
La perturbación se puede analizar desde un punto de vista físico, ya que se 
mide y cuantifica por métodos directos (Riss et al. 2002). Sin embargo, medir 
la estabilidad de un sistema es bastante complejo, pero es una de las pocas 
maneras en las cuales se puede cuantificar los efectos de una perturbación en 
un sistema particular.
Según Stiling (1999), es necesario tener en cuenta dos aspectos importantes: la 
resistencia y la resiliencia. La resistencia, se refiere a la fuerza que ofrece el 
sistema al cambio y la resiliencia se puede enfocar hacia el retorno al equilibrio 
después de un disturbio. Es importante en este último aspecto tener en cuenta 
M. Castro & J. Donato24
dos factores importantes: la elasticidad (que tan rápido puede retornar a sus 
condiciones iniciales) y la intensidad y frecuencia del disturbio (el tamaño del 
disturbio) para que retorne a su estado natural.
Hipótesis de la perturbación intermedia
La hipótesis de la perturbación intermedia fue planteada inicialmente por Conell 
(1978), y fue adaptada por Ward & Stanford (1983b). Esta hipótesis establece que 
la riqueza de especies se maximiza en las escalas intermedias de la frecuencia e 
intensidad del disturbio debido a que las comunidades son dominadas por cierto 
tipo de estrategias ecológicas en los extremos del gradiente del mismo (Fig. 
1.4). Las comunidades raramente o nunca encuentran el estado de equilibrio y 
la diversidad alta es consecuencia de las condiciones cambiantes continuas del 
sistema.
Figura 1.4.
Esquema que relaciona la frecuencia de la perturbación y su efecto sobre la 
diversidad (Modificado de Conell 1978).
Los disturbios son heterogéneos en tiempo y espacio y generan una partición de 
recursos y de ambientes en los sistemas naturales. Estos renuevan las fuentes 
limitantes del sistema y promueven la coexistencia de especies locales.
En contradicción a esto, Sousa (1979) planteó que una diversidad alta se 
mantiene cerca del equilibrio debido a que: 1. Cada especie esta especializada 
y es competitivamente superior en la explotación de los recursos disponibles 
(alimento o hábitat), por esto disminuye el nivel de competencia interespecífica. 
25Aspectos generales sobre la ecología de ríos
La diversidad es una función del rango total de las fuentes de alimento y del 
grado de especialización de las especies; 2. El equilibrio competitivo no es lineal 
y transitivo, como generalmente se presume. Cada especie usa un mecanismo de 
interferencia para ganar sobre algunos competidores pero pierde con respecto 
a otros, lo cual hace que algunas especies se tornen más abundantes y que se 
excluyan a otras.
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27Capítulo I
TIPOLOGÍA DE RÍOS 
COLOMBIANOS 
-ASPECTOS GENERALES-
John Charles Donato R.
Germán Galvis
INTRODUCCIÓN
Los Andes, los diferentes regímenes pluviotérmicos, las extensas sabanas 
y las selvas húmedas junto con la ubicación estratégica en la zona tropical, 
caracterizan los biomas y paisajes de Colombia y determinan la existencia de 
ecosistemas con un valioso potencial hídrico y complejos sistemas de captación, 
regulación e interacción ecológica. 
Colombia es considerada uno de los países más ricos en sistemas acuáticos; el 
potencial y la riqueza hídrica se representan en una extensa red fluvial que 
cubre el país, así como la presencia de grandes extensiones de humedales. 
Por un lado, la abundancia de las aguas continentales por unidad de superficie 
alcanza los 0.059 m3 s-1 km2., y cuenta con más de 1000 ríos permanentes y, de 
ellos, diez con caudales medio anuales de más de 1000 m3 s-1. La longitud fluvial 
total sobrepasa los 15000 km y los cuerpos de agua comprenden una superficie 
cercana a 30000 km2 incluyendo lagos, lagunas, embalses, ciénagas y pantanos 
(Ministerio de Relaciones Exteriores 1991). Sin embargo, esta oferta no está 
distribuida homogéneamente entre las diferentes regiones y, por otra parte, está 
sometida a fuertes oscilaciones que determinan la disponibilidad del recurso 
hídrico (IDEAM 1998).
A pesar de las características anteriores, los estudios en ríos se han dedicado en 
parte a calcular la producción pesquera, así como los aspectos taxonómicos y 
sistemáticos de la comunidad de peces, hecho que refleja el interés económico 
que representa esa comunidad. No obstante, estudios sobre tipología de ríos, 
J. Donato & G. Galvis28
conbase en características físicas, químicas y biológicas (no necesariamente en 
peces), o estudios dentro de un marco ecológico o limnológico, brillan por su 
ausencia a pesar de cierto esfuerzo descriptivo y puntual que solo se reconocen 
a nivel regional y local.
La dificultad para establecer una tipología de ríos colombianos, se justifica no 
sólo por la extensión de la longitud fluvial y sus planos inundables sino por la 
atomización de cuencas o microcuencas, debido a la conformación asimétrica 
de la cordillera de los Andes que diferencia el país en un sentido oeste-este 
(Pacífico-Atlántico) (Fig. 1.5). Adicionalmente, para una caracterización debe 
tenerse en cuenta la cordillera correspondiente, ya que por ejemplo, los ríos 
que nacen en la cordillera Central (alturas de 5400 m) tienen la influencia del 
eje volcánico, con rocas plutónicas y de metamorfismo intenso, mientras que los 
que drenan la cordillera Oriental descienden sobre un área de sedimentación 
cretácica.
En la parte sur-oriental de Colombia, se encuentra la Amazonía. Sus sistemas 
acuáticos no escapan a la tipología de SIOLI, la cual es expresamente descrita para 
la Amazonía Central Brasilera. En esta región, se encuentra además, otro tipo de 
aguas que algunos investigadores reconocen como “ríos de aguas mixtas”.
Por otro lado, en la Orinoquía, donde predominan los ríos procedentes de los 
Andes (ej: Meta, Orinoco), existen ríos y “caños” procedentes de la altillanura, 
plataforma antigua del macizo de Guayanas, muy lavada y pobre en nutrientes. 
Estos ríos y “caños”, por la importancia del bosque ripario que los acompañan a 
lo largo de su recorrido, plantean preguntas interesantes sobre la heterogeneidad 
espacial, la estructura y la dinámica de comunidades (perifiton, bentos) y el 
papel del material alóctono/autóctono en la producción.
La mayoría de los sistemas fluviales que proceden de los Andes, están conectados 
a sistemas cenagosos lo que les permiten exhibir el mayor potencial pesquero. 
Tal es el caso de los ríos Atrato, Magdalena, Guaviare y Amazonas y el Bajo 
Cauca, Bajo San Jorge y Bajo Sinú .Por ejemplo, el río Guaviare de aguas pobres 
a pesar de provenir de los Andes y que está conectado a un sistema natural de 
madreviejas, posee un potencial pesquero mayor que el río Caquetá, el cual 
está menos provisto de un sistema lacustre lateral y conexo. Una comparación 
parecida podría realizarse entre el Atrato y el Baudó o el San Juan, pues estos 
dos últimos no son cenagosos.
Por último, los ríos y arroyos de la Selva del Chocó (parte occidental), drenan 
suelos bastante lixiviados por estar, entre otras razones, situados en uno de los 
sitios más lluviosos del mundo. Sin embargo, la abundancia de material volcánico 
y rocas de origen marino (basalto de placa oceánica) las hace menos pobres que 
las de la Amazonía y la Orinoquía.
29Tipología de ríos colombianos
Figura 1.5.
Cordillera de los Andes colombianos y la red de ríos y cuerpos de agua.
J. Donato & G. Galvis30
Por otra parte, la capacidad productiva de una cuenca fluvial depende 
principalmente de dos factores: las características fisicoquímicas de sus aguas y 
su topografía. Respecto a lo primero, uno de los aspectos más determinantes es 
el contenido de sales disueltas, que se refleja en su conductividad eléctrica; éste 
depende directamente de las características geológicas y edáficas de la cuenca, 
pero también de la precipitación, ya que valores muy altos de precipitación 
implican para los suelos mayor lixiviación y en las aguas menor concentración 
de sales por dilución. Aunque parezca paradójico las altas precipitaciones no 
favorecen a los peces ni a la productividad acuática en general.
Respecto a la topografía, en cuanto mayor sea el área de planicie inundable de 
una cuenca mayor será su productividad pesquera, ya que es en la planicie de 
desborde y sus sistemas lagunares donde la riqueza en nutrientes del agua se 
transforma en productividad al estimular el crecimiento de vegetación flotante 
en aguas turbias o de plantas sumergidas y fitoplancton cuando se decanta.
En aguas tropicales la transformación de vegetación flotante en detrito, que a 
su vez alimenta a los peces es la cadena trófica más importante. Por esto, en las 
grandes cuencas suramericanas la mayor biomasa de peces está representada 
por especies detritófagas de la familia Curimatidae. La cadena trófica que se 
inicia en material autóctono proveniente de las áreas que se inundan durante los 
desbordes es la segunda en importancia desde el punto de vista de la biomasa 
y al igual que el anterior depende igualmente de la planicie de inundación. El 
plancton y la cadena trófica que de él se deriva tienen una importancia menor 
en ríos tropicales. De hecho existen muy pocas especies de peces filtradores en 
las grandes cuencas suramericanas; sin embargo, es importante para la etapa 
larvaria de todos los peces aunque al parecer éstos dependen más del plancton 
adherido o ticoplancton que del plancton libre.
Esta complejidad en hábitats y ambientes, dificulta y a la vez hacen más 
interesante el estudio de los sistemas fluviales. De esta manera, en este ensayo 
se plantea algunos lineamientos generales para establecer una tipología de los 
ríos colombianos, un esfuerzo que a nuestra manera de ver presenta perspectivas 
amplias para desarrollar y despertar el interés sobre la ecología de los ambientes 
lóticos. En consecuencia, se propone que los ríos y quebradas en Colombia pueden 
subdividirse en dos grandes grupos: Ríos de Montaña o Andinos y Ríos de Tierras 
Bajas; estos últimos a su vez se dividen en:
A. Ríos de la región Orinocense, los cuales a su vez se subdividen en:
 1- Ríos del piedemonte de la cordillera Oriental y llanura baja 
 2- Ríos y caños que provienen de la altillanura (Orinoquía)
 3- Ríos y caños del escudo Guayanes.
B. Caños o ríos que corren a través de la selva 
 1- Ríos de la Amazonía colombiana 
31Tipología de ríos colombianos
 2- Ríos de la región Pacífica 
C. Ríos o quebradas de valles interandinos o afluentes de grandes ríos.
D. Ríos del Caribe colombiano
RIOS DE MONTAÑA O ANDINOS
Los ecosistemas acuáticos de alta montaña por razones de su altitud y de sus 
características geológicas y bioclimáticas pasadas y actuales han sido y siguen 
siendo influidos por la acción de procesos inherentes a su herencia glaciar.
La geología regional es la principal responsable del contenido total de sales y de 
la naturaleza de la carga suspendida, puesto que drenan regiones montañosas 
geológicamente jóvenes, que aportan componentes relativamente altos de Na y 
Cl, además de enriquecerlos en carbonato de calcio.
En estos sistemas, la pendiente es la que regula el flujo, la velocidad del agua y 
la energía del río, de manera que estas características hidrológicas se convierten 
en un condicionador de la productividad primaria y de las propiedades físicas 
tales, como el transporte de sedimentos, transparencia y turbidez. Esto se 
magnifica por estar situados en regiones húmedas lo que produce una condición 
de lavado, meteorización y arrastre en el área, generando una dinámica rápida 
en el flujo y la velocidad de corriente.
La meteorización de las rocas ígneas tales como las apatitas y las rocas volcánicas 
son fuentes importantes de fosfatos. Con respecto al nitrógeno, la concentración 
es considerablemente menor aunque la cantidad total disponible está en función 
de la descarga del río.
Con relación a los ríos andinos de Colombia, se suele considerar que los ríos de 
origen cordillerano son ricos en nutrientes y sedimentos. No es el caso de los ríos 
Caquetá y Putumayo cuyas cabeceras drenan los macizos graníticos precámbricos 
de Garzón y Mocoa pobres en nutrientes y sus cuencas bajas consisten en 
lomeríos de arcilla estéril cercanos a la cordillera (arcillas caolínicas de origen 
continental) o en grandes extensiones rocosas o arenosas del escudo Guayanés. 
Esto hace que la productividad pesquera de estos ríos sea baja, más cercanaa 
la de sus tributarios de aguas negras que a típicos ríos andinos como el Napo, 
Pastaza o Amazonas. 
Caracterización hidrológica y físico química
Se conoce que los ríos de montaña están influenciados principalmente por la 
precipitación (Payne 1986, Margalef 1983). Las variables físicas, químicas y 
biológicas responden a este patrón condicionado por el clima local (Martínez & 
Donato 2003).
J. Donato & G. Galvis32
En general, los nutrientes están fuertemente influenciados por las variaciones en 
el caudal que permite almacenarlos o exportarlos aguas abajo. Los incrementos 
en el caudal regulan el procesamiento de la materia en el río por el transporte 
del material alóctono y la deriva de especies (Allan 1995). Así, las diferencias en 
el caudal tienen efecto en la dinámica de los nutrientes en todas las escalas de 
tiempo: entre días, meses e incluso entre los diferentes años (Zapata & Donato 
2005).
Los nutrientes como el fósforo presentan una alta concentración en el período 
de mayor caudal y la velocidad de corriente. En el caso del nitrógeno se acumula 
en los períodos de caudales relativamente bajos como consecuencia de la 
acumulación de material alóctono en el canal por la baja velocidad de corriente. 
En las épocas más críticas de niveles bajos se registran descensos significativos, 
debido a la descomposición de la materia orgánica y al aprovechamiento por 
parte de la microbiota acuática. 
En términos amplios, los ríos de montaña presentan condiciones oligotróficas, 
con concentraciones iónicas bajas, valores bajos de nitrógeno, pero con valores 
de fosfatos altos provenientes del lavado de la cuenca y de la descomposición 
parcial de la materia orgánica (turberas); el calcio es el catión dominante. Los 
cambios de estos factores, al igual que en el perifiton, se relacionan con el 
período de lluvias (Figs. 1.6 y 1.7).
Figura 1.6.
Cambios en las abundancias de las especies de algas del perifiton, 
predominantes en el río Frío, Parque Nacional Natural Chingaza. De octubre 
a febrero corresponde a la época seca (Tomado de Donato et al. 1996).
33Tipología de ríos colombianos
Figura 1.7.
Análisis de Coordenadas Principales (PCA) para los parámetros físicos 
y químicos estudiados en la laguna de Chingaza y el río Frío (Estación 5) 
(Tomado de Donato et al. 1996).
Estructura y cambios de las algas del perifiton
Las especies predominantes en los ríos de montañas de los Andes colombianos 
generalmente están representadas por diatomeas como Cocconeis placentula, 
Melosira varians, Nitzschia spp., Fragilaria cf. capucina, Cymbella lanceolata, 
Fragilaria virescens, Epithemia turgida, Tabellaria flocculosa y Navicula spp., 
entre otras. Esta comunidad tiene una dinámica muy alta y la mayor explicación 
de estos cambios es la velocidad de la corriente (20.6%) junto con el nitrógeno 
total (20.6%) y el pH (14.7%) (Zapata & Donato 2005). La velocidad de la corriente 
y el caudal están fuertemente asociados con el período de lluvias (Fig. 1.8).
En general, los valores de velocidad de la corriente moderadamente altos 
promueven bajas densidades algales, la comunidad se conserva en las primeras 
etapas de la sucesión y permite el mantenimiento de la diversidad. En 
velocidades de la corriente más bajas la abundancia total es alta y se promueve el 
desprendimiento de la película algal con el consecuente reinicio de la sucesión.
J. Donato & G. Galvis34
Biomasa (clorofila a y PSLC) y su relación con la hidrología
Los registros de los datos de la biomasa de la comunidad perifítica, expresada 
como clorofila a y peso seco libre de cenizas (PSLC), para un río de los Andes 
colombianos presentaron diferencias significativas entre los meses (Prueba de 
Kruskal–Wallis n=45, p<0.0001). En los meses de estudio se observó un patrón 
de aumento progresivo de clorofila a, a través de los días por el efecto de la 
tasa de acumulación de biomasa en los sustratos, la cual se vio afectada por 
diferentes factores. Así, en el mes de mayor caudal y velocidad de la corriente se 
presentaron los valores más bajos de clorofila a con un promedio de 0.77 mg m-2, 
mientras que en el período de caudales menores se presentó el valor promedio 
más alto (4.63 mg m-2).
Figura 1.8.
Variaciones diarias de biomasa del perifiton expresada como clorofila a (mg 
m-2) y peso seco libre de cenizas PSLC (mg m-2) en el río Tota (Tomado de 
Zapata & Donato 2005).
35Tipología de ríos colombianos
Comunidades de macroinvertebrados 
De los macroinvertebrados acuáticos presentes en algunas corrientes de la región 
Andina, los órdenes Diptera y Ephemeroptera muestran un porcentaje alto en 
la mayoría de las comunidades bénticas. Dentro del orden Diptera, el mayor 
número de individuos corresponde al género Maruina (Psychodidae). Los géneros 
Pentaneura (Chironomidae) y Simulium (Simuliidae) también presentan un 
número importante dentro del orden y están ampliamente distribuidos a lo largo 
de los ríos. En el orden Ephemeroptera sobresale por su abundancia el género 
Dactylobaetis (Baetidae), siguiéndole en importancia los géneros Baetodes 
(Baetidae), Thraulodes (Leptophlebiidae) y Tricorythodes (Thricorythidae).
El orden Trichoptera presenta la riqueza de especies más alta con 21 géneros 
que corresponden a 11 familias. Los órdenes Coleoptera y Tricladia se registraron 
en todos los sitios. Otros grupos encontrados son hemípteros, hidracarínidos, 
lepidópteros, megalópteros, odonatos, oligoquetos, plecópteros y pulmonados, 
que no superan el 5% (Vega et al. 1989, Castro 2005, Rodríguez et al. 2007).
Peces 
La rápida disminución del número de especies de peces a medida que se asciende 
en las montañas es un fenómeno común a todos los sistemas montañosos. La 
razón completamente obvia es que, por una parte, los caudales son más exiguos 
hacia las partes altas donde hay menos precipitación y por otra, las pendientes 
se acentúan y los cauces son más torrentosos. Lo único que modifica esta 
circunstancia, es la existencia de altiplanos con corrientes lentas y ambientes 
lagunares y el número de especies que se pueda encontrar es en cierta medida 
proporcional a la extensión de estas superficies planas y su altura. 
En el caso de Colombia el área total de altiplanos es bastante exigua y la mayor 
parte de las regiones altas presentan en general fuertes pendientes y condiciones 
poco propicias para el establecimiento de peces que no posean adaptaciones 
morfológicas especiales a ambientes torrenciales.
Por otra parte, si bien se suele considerar que la orogenia andina se inició desde 
finales del Cretácico, sólo al final del Terciario tuvo lugar un levantamiento más 
activo que permitió a las cordilleras alcanzar alturas considerables. De acuerdo 
con van der Hammen (1992) la sabana de Bogotá alcanzó una altura similar a la 
actual hace aproximadamente tres millones de años. Esto tampoco contribuyó 
a que haya tenido lugar muchos eventos de especiación, particularmente si 
se tiene en cuenta que durante los períodos glaciares del Cuaternario el área 
cubierta de nieve descendió hasta 3200 m y la precipitación durante este período 
fue bastante inferior a la actual, al igual que la temperatura. De acuerdo a este 
mismo autor la precipitación en la sabana de Bogotá en la fase final de la última 
glaciación pudo ser de 400 mm y la temperatura media de 8ºC; esto implicó que 
las condiciones a 2500 m fueran más similares a los de un ambiente de puna, de 
considerable aridez, que a las actuales. 
J. Donato & G. Galvis36
Estas oscilaciones climáticas en alta montaña tampoco facilitaron un mayor 
poblamiento de peces, ya que bajo estas circunstancias, los ambientes lénticos 
(lagunares) debieron secarse completamente, con excepción de los lagos de Tota 
y la Cocha y con profundidades medias considerables (30 m en el caso de Tota). 
A esta circunstancia probablemente se debió la existencia en Tota de un género 
de Trichomycteridae monoespecífico: Rhizosomichthys totae o pez graso, común 
en ese lago hasta la primera mitaddel pasado siglo y probablemente extinto en 
la actualidad.
El fin de la última glaciación hace aproximadamente 10 mil años implicó un gran 
aumento de caudales debido al derretimiento de los glaciares de montaña y una 
mayor precipitación al subir la temperatura. Esto incrementó considerablemente 
los caudales y produjo una erosión muy activa en las cordilleras, la cual se 
evidenció en la formación de grandes abanicos aluviales en el pie de monte 
llanero y un amplio sistema de terrazas formando planos inclinados hacia el Río 
Magdalena, observable en las cuencas medias de los ríos Bogotá y Sumapaz.
Estas circunstancias de inestabilidad no son las más propicias a la colonización por 
los peces de ambientes torrentosos de montaña. Además el tiempo transcurrido 
desde entonces (10 mil años) es muy corto en la escala biológica para una 
colonización de las partes altas por especies torrentícolas de zonas más bajas. 
Por estas razones a alturas superiores a 3000 m sólo se encuentran peces de las 
familias Trichomycteridae y Astroblepidae que poseen adaptaciones morfológicas 
como ventosas o ganchos operculares capaces de sobrevivir en arroyos de muy 
poco caudal y fuertes pendientes.
El río Bogotá: ejemplo de un río andino contaminado de Colombia
Nace en las estribaciones de la Cordillera Oriental (3200 m de altitud) y recorre 
370 km hasta su desembocadura en el río Magdalena; su recorrido por la Sabana 
y la ciudad de Bogotá es de 90 km. Lo alimentan 11 afluentes principales y su 
cuenca tiene un área aproximada de 4305 km2 con 23 subcuencas. Además de 
la utilización industrial, otros usos son para riego, consumo humano y animal y 
generación de energía eléctrica.
Durante su recorrido se descargan desechos orgánicos e industriales de 19 
municipios del departamento de Cundinamarca, incluyendo a Bogotá, la cual 
tiene aproximadamente siete millones de habitantes que contribuyen con el 90% 
de la contaminación que recibe el río. 
El río Bogotá, presenta condiciones de subsaturación de oxígeno con variaciones 
en su tramo que van desde 3.8 mg l-1 en la parte alta de la cuenca, hasta valores 
de 0.01 mg l-1 en las estaciones más contaminadas. Así mismo, el valor promedio 
de la conductividad es de 400 μS cm-1 con valores máximos de 835 μS cm-1. Los 
37Tipología de ríos colombianos
incrementos de fósforo (0.18 mg l-1 hasta 2.43 mg l-1) y nitratos (2.8 a 6.6 mg 
l-1) están relacionados con las zonas que reciben el mayor aporte orgánico y 
químico. Las concentraciones de cloruro de sodio se sitúan por encima de los 400 
mg l-1 demostrando la restricción que tienen algunos sectores en el uso de agua 
para riego.
La DQO, presentan valores entre 60.0 y 400.6 mg l-1; la DBO5 oscila entre 3.7 mg 
l-1 de O2 hasta 40 mg l-1. Estos últimos valores están asociados con el sector de 
mayor contaminación.
Las familias de invertebrados acuáticos predominantes corresponden a 
Tubificidae, especialmente los géneros Tubifex y Limnodrilus, Chironomidae 
(Chironomus sp.); así mismo Physidae (Physa sp.), Planariidae, Tipulidae (Tipula 
sp.) y Psychodidae. Los valores de diversidad oscilan entre 0.10 y 0.5 bits.
Este río posee cargas de cadmio, plomo, mercurio y organoclorados que con 
base en registros realizados por la Organización Mundial de la Salud, supera las 
normas permisibles para calidad del agua. 
RÍOS DE TIERRAS BAJAS
Los ambientes lóticos situados en tierras bajas comprenden aquellos sistemas 
que discurren sobre extensas zonas planas o ligeramente onduladas que drenan, 
en su mayoría, al océano Atlántico.
Por los atributos estructurales, ecológicos e hidrológicos, guardan características 
particulares que en términos amplios se pueden describir a continuación:
1. Registran una estacionalidad marcada en el ciclo anual hidrológico, aspecto 
que está relacionado con el patrón de precipitación en la cuenca. El paso de la 
zona de convergencia intertropical produce dos períodos, uno de lluvias o de 
aguas altas y otro de sequía o de aguas bajas, los cuales establecen, en términos 
amplios una correlación entre la precipitación y el nivel de las aguas.
2. Debido a la heterogeneidad ambiental, geológica, geomorfológica y topográfica 
de las diferentes cuencas y microcuencas que conforman esta región, se distinguen 
diferentes tipos de aguas y de paisajes.
3. Los grandes ríos presentan áreas de inundación que son parte del sistema de 
drenaje de los ríos, las cuales son periódicamente afectadas por el transporte 
de agua y el material particulado y disuelto. Desde el punto de vista ecológico 
representan zonas de transición que alternan entre estados acuáticos y terrestres 
(Junk et al. 1989).
Con base en lo anterior, se propone diferenciar los ambientes lóticos de tierras 
bajas en los siguientes sistemas:
J. Donato & G. Galvis38
A. Ríos de la región Orinocense
El sector colombiano de la cuenca del Orinoco puede dividirse en tres subregiones: 
1) ríos del piedemonte de la cordillera Oriental y llanura baja, 2) ríos y caños de 
la altillanura y 3) ríos y caños del escudo Guayanés.
A.1. Ríos del piedemonte de la cordillera Oriental
Los ríos del piedemonte provenientes del sector sedimentario de la cordillera 
tienen en general conductividades altas y enormes cantidades de materiales de 
arrastre y en suspensión ya que todos ellos cruzan el Macizo de Quetame, una 
subcordillera con levantamiento bastante activo. Debido a esto prácticamente 
todo el pie de monte entre la Sierra de La Macarena y Arauca está cubierto por 
extensos abanicos aluviales. Los ríos menores que nacen ya en la planicie o en 
estos abanicos son por el contrario de aguas claras y conductividades bajas. 
Así por ejemplo, el río Guayuriba nace hacia el flanco oriental del Páramo de 
Sumapaz a 2000 m de altitud, su conductividad es de 60 μS cm-1 y su pH 6.2; al 
cruzar las formaciones de pizarras cretácicas su conductividad se incrementa a 
220 μS cm-1 y al desembocar al río Metica después de recibir aporte de afluentes 
que se originan en la planicie, sus valores de conductividad y pH descienden por 
dilución a 60 μS cm-1 y 5.8 unidades de pH. Este comportamiento es común a todos 
los ríos provenientes de los Andes del pie de monte llanero, a excepción del río 
Guaviare que tiene hacia sus cabeceras formaciones de areniscas precámbricas 
y el costado occidental de la Sierra de la Macarena. Su conductividad en la 
confluencia con el río Ariari es de apenas 30 μS cm-1; al recibir las aguas de éste 
se incrementa a 100 μS cm-1 y en su desembocadura al Orinoco, después de recibir 
el aporte de aguas claras de la altillanura y negras de la región Guayanesa, su 
conductividad desciende de nuevo a valores cercanos a 30 μS cm-1.
La llanura baja o planicie inundable del río Meta consiste en un bloque en 
subsidencia (hundimiento) el cual se acentúa hacia el nororiente, donde forma 
la depresión Arauca-Apure que cubre en territorio venezolano una extensión de 
aproximadamente 70000 km2. Presenta en general buenas condiciones para la 
pesca, aunque el contenido de sales de sus aguas es considerablemente inferior 
al que caracteriza la Depresión Momposina en el Bajo Magdalena.
La fauna íctica de esta región presenta bastantes afinidades con la que se puede 
encontrar en el río Amazonas y su planicie de desborde y alguna afinidad con la 
fauna de los ríos Magdalena y Catatumbo, particularmente con este último.
A.2. Ríos y caños de la altillanura
La altillanura es una superficie de sedimentos terciarios recubierta por corazas 
lateríticas y material de transporte eólico del cuaternario que la erosión ha 
transformado en un lomerío de suave ondulación. Estas formaciones terciarias 
de origen Guayanés se encuentran en la llanura baja recubiertas por sedimentos 
cuaternarios franco-arenosos provenientes de la cordillera Oriental y de los 
39Tipología de ríos colombianos
extensos abanicos de cantos rodados ya mencionados. Los ríos de la altillanura son 
todos de aguas claras de conductividades muy bajas (inferiores a 10 μS cm-1) ypH 
bajo o muy bajo que encajan bien en la definición dada por SIOLI para las aguas 
claras amazónicas. Los ríos que drenan este sector son de muy baja productividad 
pesquera aunque presenta una alta diversidad, su fauna tiene mayor afinidad con 
ríos de la región Guayanesa como el Inírida, Atabapo y Orinoco, aunque algunos 
de los elementos presentes en esos ríos no se encuentran en los que hacen parte 
del drenaje del río Meta como el Yucao y el Manacacías. En la altillanura, al igual 
que en la llanura baja, es muy frecuente la presencia de morichales, esteros y 
depresiones mal drenadas donde se acumula agua lluvia. Estos ambientes son 
bien diferentes de los sistemas lagunares de la planicie de desborde, pues son 
de aguas claras y conductividades muy bajas ya que están por encima de los 
máximos niveles de desborde de los ríos provenientes de la cordillera. Este tipo 
de ambientes suelen presentarse también en la planicie amazónica donde son 
llamados aguajales o cananguchales, nombres que siempre aluden a la palma 
predominante en este tipo de paisajes (Mauritia flexuosa y M. minor).
Con base en el estudio de estos ríos de la Orinoquía y de acuerdo con la Tabla 
1.1 y la Figura 1.9, tanto en las condiciones físicas y químicas (conductividad, 
dureza, fósforo, sulfatos y oxígeno disuelto), como en las biológicas (riqueza 
de especies de algas del perifiton) se matizan las características de los ríos del 
piedemonte con las de los caños de la altillanura. Estas tendencias se identifican 
así:
El Sistema I corresponde a quebradas y riachuelos provenientes de la altillanura, 
los cuales contienen aguas de tipo blanda, ácidas, con concentraciones bajas 
de fósforo, sólidos disueltos y sulfatos. Son sistemas oligotróficos típicos de la 
altillanura.
La comunidad del perifiton tiene una complejidad alta que se refleja por 
una parte en los organismos bentónicos (Gomphonema sp. y Navicula ssp.) y 
reofílicos (Pleurosigma sp., Nitzschia spp., etc), y por la otra en las desmidias 
(Gonatozygon monotaenium, Closterium acutum, Micrasterias truncata, 
Euastrum denticulatum, Staurastrum setigerum, etc.) y las cianofíceas 
(Merismopedia delicatissima, Chroococcus sp.), abundantes generalmente en 
sistemas lagunares.
La reunión de estos elementos permite que el sistema posea una riqueza de 
especies elevada, con valores altos de diversidad (3.0 bits).
El Sistema II (Fig. 1.9) lo constituyen las estaciones de los ríos del piedemonte 
como Humea, Guayuriba, Meta y el río Ariari, los cuales provienen de los Andes. 
En general presentan incrementos en los valores de conductividad (106 a 210 
μS cm-1), dureza (hasta 400.8 mg l-1 de CaCO3) y sulfatos (hasta 44.5 mg l
-1); son 
sitios con deficiencia de oxígeno (3.5-4.1 mg l-1), con porcentajes de saturación 
cercanos al 25%, y un aumento en la concentración de fosfatos (desde 0.030 
hasta 0.12 mg l-1).
J. Donato & G. Galvis40
Este sistema, debido a sus valores de fosfatos y materia orgánica se pueden 
considerar como ambientes eutrófi cos, situación que se agrava por el deterioro 
gradual de las cuencas (erosión) y de las actividades agrícolas y ganaderas.
El perifi ton está representado principalmente por comunidades epífi tas 
(Oedogonium sp., Zygnema sp.), perifítico-bénticas (Nitzschia spp., Amphora 
sp., Surirella sp.), Clorococcales (Pediastrum duplex, Scenedesmus spp.) 
y Euglenofíceas (Euglena acus, Euglena oxyuris, Trachelomonas hispida, 
Trachelomonas acanthophora, Phacus longicauda, Phacus triqueter, Phacus sp.). 
La diversidad varía entre 1.0 y 1.9 bits.
Tabla 1.1. 
Datos físico químicos de caños y ríos del Piedemonte llanero.
41Tipología de ríos colombianos
El caño Chocho: caso de un sistema lótico de la Orinoquía
El caño Chocho tiene una longitud de 60 km y desde su nacimiento en la sabana 
tropical hasta su desembocadura en el río Negro (afluente del río Meta), 
interacciona con ecosistemas diferentes, tales como los bosques de galería, las 
zonas arroceras y los pastizales (sabanas intervenidas).
Aspectos físicos y químicos: Presenta en general aguas de tipo ácido-blanda, 
con gradientes de variación en oxígeno disuelto (3.3-6.6 mg l-1), temperatura 
(25-27ºC), turbidez (11-73 UNT), conductividad (48.3-140 μS cm-1), fósforo 
reactivo soluble (0.09-0.46 mg l-1) y sulfatos (6-28 mg l-1). El catión que predomina 
es el calcio, seguido de sodio, magnesio y potasio. Las épocas seca y húmeda 
que constituyen el factor de ordenamiento temporal de los procesos biológicos e 
hidrológicos, modifican esas condiciones.
Figura 1.9.
Diferenciación de acuerdo a sus características físicas, químicas y de número 
de especies de perifiton de los sistemas lóticos de la altillanura (estaciones 1 
y 2) y del Piedemonte de la cordillera Oriental (estaciones 3 a 10).
J. Donato & G. Galvis42
Algas del perifiton: En la estación cercana al nacimiento del caño Chocho las 
poblaciones dominantes son las diatomeas (Surirella robusta, Fragilaria spp., 
Pinnularia mesolepta, Navicula spp.), organismos epifíticos asociados con 
la disponibilidad de materia orgánica e inorgánica procedente del bosque de 
galería. 
En la estación relacionada con zonas arroceras, el grupo de algas predominante 
corresponde a las Euglenofíceas, compuestas principalmente por Trachelomonas 
spp., Euglena spp, Euglena acus y Phacus pleuronectes. En general, son 
características de zonas mesosapróbicas en donde hay aumento de materia 
orgánica y de condiciones que por su localización son de uso intenso de 
plaguicidas.
La estación caño abajo correspondiente a la sabana intervenida (pastizales), 
reúne varios grupos como las diatomeas (Navicula spp., Fragilaria spp.), las 
Euglenofíceas (Trachelomonas spp., Euglena spp.), las desmidias (Desmidium 
spp., Micrasterias spp., Closterium spp.) y las Clorococcales (Scenedesmus 
spp.), todas ellas indicadoras de la situación trófica, de la contaminación y de 
los procesos de dilución en este punto del caño.
A.3. Ríos y caños del escudo Guayanés
Esta formación aflora cubriendo el borde occidental del río Orinoco desde 
la región de Puerto Carreño y se extiende cerca de 100 km en el territorio 
colombiano hacia el sur, donde se hace mucho más extensa al formar la llamada 
Saliente del Vaupés que cubre la mayor parte de la Amazonía colombiana. El 
sector de altillanura que comprende afloramientos del escudo tiene ríos de aguas 
claras como es el caso del Tomo, el Tuparro y el Vichada, ya que éstos provienen 
del sector de formaciones sedimentarias. Sin embargo algunos de sus afluentes 
menores son de aguas negras de tipo Amazónico. Del río Guaviare hacia el sur 
todas las corrientes son de aguas negras, pues allí predominan completamente 
afloramientos de granito y extensas superficies de arena cuarcítica remanentes de 
su alteración; la fauna íctica en toda esta región es la característica de la región 
Guayanesa común a la cuenca del río Negro y las cabeceras del río Orinoco.
El clima en la Orinoquía es de altas precipitaciones (por encima de 3000 mm) en 
todo el flanco cordillerano. Al sur del río Guaviare se hace más marcadamente 
estacional en su sector central y la precipitación decrece en dirección nordeste, 
debido al incremento de la influencia del Alisio del norte; alcanza valores mínimos 
en localidades como Cravo Norte y Puerto Carreño de aproximadamente 1500 
mm.
43Tipología de ríos colombianos
B. Caños o ríos que corren a través de la selva (ríos de la Amazonía 
colombiana y de la región Pacífica)
B.1. Ríos de la Amazonía colombiana
La Amazonía cubre el extremo sur oriental del país y corresponde a un tercio 
del área total de Colombia (340000 km2). Todo este territorio tiene valores 
promedios anuales de precipitación por encima de 3000 mm; alcanza valores 
de 4500 mm entre los ríos Caquetá y Vaupés bordeando la frontera Brasileña y 
valores superiores a 6000 mm en las cabeceras del río Putumayo sobre el lomerío 
amazónico al sur de Mocoa. Con estos promedios el sector colombiano es el más 
húmedo de toda la cuenca