La_ensenanza_de_la_biologia_evolutiva_en_la_escuel

Vista previa del material en texto

55
La enseñanza de la biología evolutiva en la escuela 
Claudio J. Bidau 
Profesor Titular de Genética, Investigador Independiente del Conicet, 
Facultad de Ciencias Exactas, Químicas y Naturales, Universidad Nacional 
de Misiones, Félix de Azara 1552, (3300) Posadas, Misiones, Argentina. 
Email: cjbidau@fceqyn.unam.edu.ar 
“Nada tiene sentido en Biología si no es a la luz de la Evolución” 
Theodosius Dobzhansky 
Introducción 
El título dado a esta conferencia, no implica que el autor quiera explicar el cómo debe enseñarse 
la moderna Teoría de la Evolución a los estudiantes primarios o secundarios, ya que las estrategias 
y metodologías a aplicar, son muy bien conocidas por los profesores de los distintos niveles y difie-
ren bastante en objetivos y práctica de las que se aplican en el nivel universitario, que es el ámbito 
en que enseño habitualmente Biología Evolutiva. El objetivo central de esta ponencia, será brindar 
un panorama lo más general posible, tratando de evitar el uso de términos técnicos complejos o muy 
específicos, de la Teoría de la Evolución actual. Entonces, intentaré brindar una visión a vuelo de 
pájaro, de lo que a mí, como Biólogo Evolutivo, me agradaría se enseñase y en qué orden, porque 
los considero conocimientos básicos y trascendentales para el aprendizaje de la Biología. Reitero 
que no es mi intención explicar el cómo enseñar, sino qué enseñar desde la óptica de quién ha dedi-
cado su vida al estudio de la Biología Evolutiva de diversos organismos, y que cuenta con una larga 
experiencia en la transmisión de dichos conceptos y conocimientos, a estudiantes universitarios de 
grado y de postrado. 
Charles Darwin: Antecedentes históricos 
Nuestra concepción actual del proceso evolutivo se debe esencialmente a Charles Robert Dar-
win (1809-1882) y el 20 de Agosto de 2001, se cumplieron 143 años de la histórica presentación 
conjunta de Darwin y Alfred Russel Wallace (1829-1913) sobre la Evolución por Selección Natural 
(Darwin & Wallace, 1858) realizada por el gran geólogo y amigo de Darwin, Sir Charles Lyell 
(1797-1875) a la Sociedad Linneana de Londres. A esta publicación siguió lo que todos los histo-
riadores de la Ciencia consideran la obra más importante e influyente en la historia de la Biología y 
una de las fundamentales para la Ciencia Moderna: El Origen de las Especies (Darwin, 1859). Dar-
win, sin embargo, no fue el único ni el primero en plantearse ideas acerca de la Evolución y el Ori-
gen de los seres vivos; de hecho tuvo ilustres predecesores como su propio abuelo Erasmus Darwin 
(1731-1802), o el insigne biólogo francés Jean-Baptiste Antoine de Monet, Caballero de Lamarck 
(1744-1829) y otros que no alcanzaron igual fama. El extraordinario mérito de Darwin sin embargo, 
lo constituyó su enorme capacidad de observar y recopilar información acerca de todo lo que se 
refiriera a su interés central: la variación de los organismos vivos en la naturaleza, la edad y los 
cambios geológicos sufridos por la Tierra y la explicación a fenómenos que no podían compren-
derse desde un punto de vista creacionista: la similitud morfológica entre organismos extintos y vi-
vientes (p.ej. los gliptodontes y los armadillos sudamericanos), la convergencia entre formas vivas 
que cumplen el mismo papel en la Naturaleza y habitan regiones del mundo separadas por vastas 
distancias (p. ej. los ñandúes sudamericanos y el avestruz africana) y la extraordinaria divergencia 
de ciertos grupos de especies que habitan pequeños y recientes archipiélagos volcánicos (p.ej. los 
pinzones y las tortugas de las Islas Galápagos) y su similitud con ciertas especies continentales. 
Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseñanza de la Biología 
 56 
Esta extraordinaria recopilación de información y certeras observaciones biológicas, geológicas 
y antropológicas, comenzó en su juventud durante el extraordinario viaje de la corbeta bergantín 
H.M.S. Beagle (1831-1836), que al mando del joven capitán de la Armada Británica Robert FitzRoy 
(1805-1865), dio la vuelta al mundo y exploró extensivamente territorios desconocidos, incluyendo 
nuestras propias pampas, cordillera y Patagonia. Darwin, de 21 años al inicio del viaje, tuvo la 
oportunidad única de dedicar sus años de formación, que actualmente un estudiante transcurre en 
una Universidad, a recorrer los más fascinantes paisajes naturales del mundo munido sólamente de 
un magro presupuesto, unos pocos y primitivos instrumentos de colección, algunos libros (en espe-
cial el primer volumen de los Principios de Geología de Sir Charles Lyell, cuya influencia fue tras-
cendental para el joven Charles; ver más abajo) y un ayudante adolescente, Syms Covington (1813-
1861). (Weitzel, 1995). Recalco el hecho de que tanto Darwin, como FitzRoy y Covington eran 
hombres sumamente jóvenes (FitzRoy, el capitán, era el mayor, con solo 26 años al comienzo del 
viaje) que dejaron por años sus hogares para realizar una de las empresas más grandes en las histo-
rias de la navegación y de la ciencia. Esto era común por aquellas épocas; jóvenes entusiastas y bri-
llantes abriéndose camino por territorios ignotos y peligrosos para descubrir sus secretos o probar 
nuevas y revolucionarias teorías, como el propio A.R. Wallace, co-descubridor del principio de Se-
lección Natural, en su viaje al Orinoco y al Río Negro (1848-1852) junto a su colega y amigo Henry 
Walter Bates (1825-1892) descubridor del mimetismo que lleva su nombre, que permaneció 11 
años en los trópicos amazónicos (1848-1859) o el mismo Alcide D'Orbignyi (17-18), que con solo 
23 años emprendió un gigantesco viaje de exploración naturalista por nuestras tierras sudamerica-
nas. 
El joven Darwin regresó a Inglaterra, transformado en sus convicciones acerca de la formación 
de las especies y su evolución: pasó de ser un creacionista más o menos convencido, al propulsor de 
la más revolucionaria teoría biológica de todos los tiempos. Sus observaciones lo habían persuadido 
de que otra explicación, científica y mecanicista, existía para demostrar el porqué de la existencia 
de tantas formas vivientes. Sus primeras impresiones al respecto pueden leerse en la apasionante 
narración que Charles hace de su épico viaje (Darwin, 1839), correspondiente al volumen II de la 
saga del Beagle. Es importante destacar que, durante esa travesía, desarrolla su primera teoría tras-
cendente y vigente en la actualidad: la del origen de los arrecifes coralinos (Darwin, 1842). Hubie-
ron de transcurrir otros 23 años, en los que Darwin cavila sobre estos temas y decide transformarse 
en un Biólogo reconocido mundialmente a través de un monumental estudio sobre la sistemática de 
los Crustáceos Cirripedios (percebes) que le llevó ocho años de intenso trabajo (1846-1854) y fue 
publicado en cuatro volúmenes (Darwin, 1850-1858). Darwin sabía que sólo a un biólogo mun-
dialmente reconocido se le reconocerían sus ideas revolucionarias acerca de la Evolución, que aún 
no se atrevía a comunicar públicamente y que sólo había discutido con sus más íntimos amigos. En-
tre ellos se contaba Sir Charles Lyell, que había imbuido en Darwin sus ideas acerca de los cambios 
lentos y graduales en la corteza terrestre y de que el pasado de la Tierra, podía comprenderse en 
función de procesos que aún hoy operan (incidentalmente, y para disgusto de Darwin, Lyell nunca 
apoyó en sus escritos en forma directa las ideas de Darwin acerca de la Evolución y planteó su pro-
pia teoría alternativa, hoy totalmente descartada); Sir Joseph Dalton Hooker (1817-1911), que fuera 
un botánico extraordinario (incansable expedicionario a sitios remotos y director de los Jardines 
Botánicos Reales en Kew durante veinte años) y uno de los primeros en apoyar públicamente las 
ideas evolucionistas, Thomas Henry Huxley (1825-1895), llamado el "bull-dog" de Darwin por su 
apasionada defensa de las teorías evolucionistas de su gran amigo y autor de una obra extraordina-
ria (Huxley, 1863) en que sitúa a la especie humana en términos evolutivosdentro del orden natural 
(precursora del libro de Darwin (1871) en que plantea la idea de la Selección Sexual), y Asa Gray 
(1810-1888), el botánico de Harvard que adhirió tempranamente a la Teoría de la Evolución y cuya 
correspondencia con Darwin, le sirvió a éste para demostrar su probidad en la formulación de la 
idea de la Selección Natural. 
Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseñanza de la Biología 
 57
La concepción Darwiniana de la Evolución 
Durante este largo período, Darwin reunió innumerables observaciones, propias y ajenas, acerca 
de la variación de las especies en la Naturaleza, en especial a través de una copiosísima correspon-
dencia con zoólogos y botánicos de todo el mundo, así como con criadores de razas de plantas y 
animales domesticados cuyos métodos empíricos de Selección, fueron una fuente crucial de inspira-
ción para él (de hecho, una de las obras más importantes y extensas de Darwin se refiere a este tema 
(Darwin, 1868). Asimismo, sus propios experimentos (p. ej con razas de palomas) y su trabajo en 
percebes así como una reapreciación de casos como los de los pinzones de las Galápagos, lo termi-
naron de convencer de la tremenda variación heredable que ocurre en las poblaciones de organis-
mos vivos. Además, según contó el mismo en su breve autobiografía (Darwin, 1958), la lectura de 
la clásica obra de Thomas Malthus (1766-1834) (Malthus, 1798) sobre el crecimiento ilimitado de 
las poblaciones y el crecimiento limitado de los recursos, le hizo concebir en un rapto de inspira-
ción, el principio de la Selección Natural. 
Lo que llamamos la Teoría Darwiniana de la Evolución, es en realidad un conjunto de teorías 
propuestas por Darwin principalmente en El Origen de las Especies (Darwin, 1859) y luego, a lo 
largo de toda su obra: la demostración del Hecho de la Evolución, la teoría del origen único de to-
dos los organismos pasados y presentes, la de que los procesos que generaron la evolución siguen 
operando actualmente, de que el proceso es lento y gradual y produce divergencia y por lo tanto 
continuamente, nuevas especies y la teoría de la Selección Natural. Darwin define a la Evolución 
como un proceso de "descendencia con modificación". La Reproducción, causa un Exceso de orga-
nismos de una determinada población en un ambiente que es limitado en sus recursos y no puede 
sostenerlos a todos; como la reproducción genera continuamente Variación heredable en los carac-
teres de los organismos (hoy sabemos que a través de mecanismos como la Mutación y la Recombi-
nación) la consecuencia directa es la Selección Natural: sobrevivirán con más probabilidad, aque-
llos organismos que posean características que les permitan sobrevivir mejor o explotar mejor los 
recursos y por lo tanto reproducirse más eficazmente (a ésto se llama Eficacia Biológica Relativa o 
Aptitud Darwiniana). Es decir, aquellos individuos que se reproduzcan más porque poseen caracte-
rísticas genéticas que se lo permiten (Reproducción Diferencial), transmitirán con más eficacia sus 
características a la siguiente generación y de esta forma, la composición de la población irá cam-
biando a lo largo del tiempo. Este proceso tiene como consecuencias la Adaptación continua de las 
poblaciones a sus ambientes y la Divergencia de las mismas en ambientes disímiles, produciéndose 
continuamente nuevas especies. La idee de la Ancestralidad común, surge asimismo de el razona-
miento previo: a medida que nos remontamos hacia el pasado, el número de ancestral de los orga-
nismos actuales debe haber sido cada vez menor, hasta encontrarse en los orígenes de la vida, un 
ancestro común a todos. Como el proceso es necesariamente lento y gradual, debe haberse iniciado 
hace muchísimo tiempo y por tanto, la edad de la Tierra debe ser muy superior a lo que se creía en 
tiempos previos a Darwin (hoy sabemos que es de unos 4.500.000.000 años y que la Vida se originó 
hace unos 3.800.000.000 años). 
Es fundamental también, que Darwin cambió el clásico pensamiento Tipológico en Biología, por 
una forma de pensamiento Poblacional, que es la base de toda la Biología moderna. 
La Teoría Sintética de la Evolución 
A principios del siglo XX con el redescubrimiento en forma independiente por parte de tres bo-
tánicos europeos, de los Principios Mendelianos originalmente publicados por el Abad Gregor 
Mendel (1822-1884) en 1865, se produjo el origen de la Genética Moderna y una ampliación del 
poder explicativo de las Teorías Darwininanas, porque el descubrimiento de los mecanismos de la 
transmisión de los genes, sentó las bases para la comprensión y cuantificación de los principios que 
regulan la Evolución (Darwin carecía de un mecanismo explicativo correcto de la herencia y esto le 
Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseñanza de la Biología 
 58 
costó muchas críticas, especialmente a su principio de Selección Natural). Si bien en las primeras 
décadas del S. XX, se produjo una especie de eclipse del Darwinismo en virtud de que el entusias-
mo por la nueva genética hizo que se intentara reemplazar a la Selección Natural por el nuevo con-
cepto de Mutación, tanto Hugo de Vries como Thomas Hunt Morgan, propusieron sendas teorías 
mutacionistas que relegaban a un segundo plano a la Selección Natural. Pero en las décadas de 
1920 y 1930, el desarrollo de la Genética de Poblaciones dio forma y herramientas matemáticas a 
las ideas poblacionales de Darwin y se comenzó a ver la Evolución, como cambios de las Frecuen-
cias Génicas en las poblaciones. La nueva tecnología, confirmó la importancia de la Selección Na-
tural y dio peso a otras fuerzas evolutivas, sobre todo a la Deriva Genética: el error de muestreo al 
azar asociado a las poblaciones reproductivas pequeñas. La Teoría Sintética de la Evolución (Sínte-
sis Moderna o Neo-Darwinismo), surge de una conjunción de las clásicas teorías de Darwin, con la 
Genética de Poblaciones y con el aporte de distintos campos de la Biología a través de la interpreta-
ción de los datos genéticos, paleontológicos, sistemáticos, cromosómicos, etc. en términos Darwi-
nianos. Los principales promotores de la Síntesis Moderna fueron Theodosius Dobzhansky (1900-
1975) que en un libro fundacional (Dobkznasky, 1937) describe sus experimentos de laboratorio y 
campo en especies de moscas Drosophila, en los que demuestra que la Evolución (como cambio en 
frecuencias génicas) es un fenómeno observable y con el que se puede experimentar.. Las bases ma-
temáticas de la Genética de Poblaciones fueron establecidas por Sir Ronald Fisher (1890-1962), 
J.B.S. Haldane (1892-19649 y Sewall Wright (1889-1088) (Fisher, 1930; Haldane, 1932; Wright, 
1931, 1932). Otros artífices de la teoría Sintética fueron Ernst Mayr (n.1904) desde el área de la 
Sistemática Zoológica y la mayor autoridad viviente en Evolución (Mayr, 1942), George Gaylord 
Simpson (1902-1984) desde la Paleontología (Simpson, 1944), Michael J.D White (1910-1983) con 
su aporte desde el área de la Citogenética (White, 1945) y George L. Stebbins (1907-1998) desde la 
Botánica (Stebbins, 1950). La definición más general de Evolución para la Síntesis Moderna indica 
que: Es el cambio de un linaje de poblaciones a través del tiempo; involucra cambios morfológicos, 
fisiológicos, etólogicos, moleculares y de desarrollo, con base genética. Esos cambios, obedecen a 
cambios de las frecuencias de los genes que codifican dichos caracteres y están sujetos a la Selec-
ción Natural que actúa por Reproducción Diferencial (en cuyo caso son adaptativos), a la Selección 
Sexual (Darwin, 1872) (en cuyo caso solo se relacionan con la Reproducción) o procesos estocásti-
cos como la Deriva Genética (en tal caso, ocurren por azar). 
El origen de la variación hereditaria 
En las últimas décadas, el desarrollo de la Genética Molecular, ha permitido a los Biólogos Evo-
lutivos adentrarse más profundamente en los mecanismo de la Evolución. Por ejemplo, conocemos 
ahora con gran exactitud las características del material genético (ADN oARN) que son los reservo-
rios y transmisores de la información hereditaria y cuáles son la fuentes de variación genética que 
ocurren en la Naturaleza. La reproducción genera variación con base heredable; esa variación ocu-
rre por que el mecanismo reproductivo (no importa que hablemos de Reproducción Sexual o 
Asexual) involucra invariablemente la replicación del material genético. La replicación es altamente 
conservadora: la reproducción de las moléculas hereditarias (Acidos Nucleicos), básicamente del 
ADN (en la gran mayoría de los organismos) o del ARN (en el caso de algunos virus) es altamente 
fiel y muy compleja, lo cual tiene sentido desde el punto de vista evolutivo: si la Selección Natural 
favorece ciertas variantes genéticas adaptativas, sería deseable que las mismas (genes), pasaran sin 
cambios a las futuras generaciones. Así, durante casi 4.000.000.000 millones de años de evolución, 
la Selección fue perfeccionando mecanismos enzimáticos cada vez más sofisticados y complejos 
para replicar a las moléculas hereditarias y también para protegerlas de daños o lesiones (Mecanis-
mos de Reparación de los Acidos Nucleicos); pero esta misma complejidad hace que, como todo 
mecanismo biológico, estén sujetos a errores y como consecuencia de su propia eficiencia que no es 
máxima, surge la fuente básica de variación Genética: la Mutación. Así, cada organismo porta miles 
Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseñanza de la Biología 
 59
de genes heredados de sus progenitores, pero en las poblaciones naturales cada gen puede tener de-
cenas o cientos de variantes (Alelos) surgidos por mutación, que hace vez se combinan de forma 
casi infinita a través de la Recombinación Genética. Para construir incontable constelaciones de 
Genotipos. Esa variación a nivel genético se manifiesta después en variación a nivel fenotípico, a 
nivel de comportamiento, a nivel de morfología, bioquímico, molecular, etc., para producir indivi-
duos con distintas Eficacias biológicas, y por lo tanto, Evolución. La Genética Molecular además, 
posee técnicas muy poderosas para analizar dicha variación, que van desde el análisis electroforéti-
co de enzimas desarrollado en la década de 1960, hasta las más recientes técnicas de secuenciación 
del ADN (Lewin, 2000; Ridley, 1996). 
Variabilidad genética, Selección Natural y Adaptación 
Una consecuencia importantísima de la Evolución por Selección Natural, es la Adaptación. 
Siempre ha maravillado tanto al lego como al naturalista, el hecho de que todos los organismos pa-
recen encajar perfectamente a nivel morfológico, etológico o fisiológico, en sus respectivos ambien-
tes naturales. Podemos plantearnos dos hipótesis: o que el organismo fue diseñado específicamente 
de esa manera por un diseñador, como se diseña un reloj u otra máquina; o bien, que es el resultado 
de un largo proceso evolutivo, en que las presiones ambientales y la variabilidad genética preexis-
tente han ido produciendo un ajuste cada vez más pronunciado al entorno, aunque sin un plan pre-
vio, sino siguiendo los vaivenes del azar y las alteraciones ambientales. En un libro muy interesante 
de Richard Dawkins llamado precisamente El Relojero Ciego, (Dawkins, 1986), plantea que así 
funciona la Selección Natural, es decir, no hay diseño previo, sino que hay una adaptación continua 
al ambiente que tampoco es deliberada, sino que simplemente el organismo que se reproduce más 
es el que mejor está explotando las características ambientales de sus hábitat en particular. Esa 
adaptación a su vez produce divergencias, porque los ambientes no son constantes, ni en el tiempo, 
ni en el espacio. Los ambientes varían temporalmente y espacialmente, hay ambientes más constan-
tes y otros menos constantes, es obvio, pero siempre cambian y a su vez están subdivididos y por lo 
tanto, distintos genotipos, producidos por el proceso de reproducción que genera variación, pueden 
estar adaptados a distintos subambientes o situaciones temporales eso genera divergencia desde el 
punto de vista evolutivo. Esta propuesta (la Adaptación) es tan importante junto con la de Selección 
Natural de Darwin, y la Ancestralidad Común de todos los organismos. 
El origen común de todos los seres vivos 
La Ancestralidad Común, planteada por Darwin como la teoría más plausible del Origen de la 
Vida y de la Biodiversidad pasada y actual, ha podido ser confirmada en la actualidad como nuca 
antes gracias a las poderosas herramientas de la Genética Molecular. Hoy no existen dudas que to-
dos los organismos de los cinco reinos reconocidos, han tenido un origen común hace casi 
4.000.000.000 de años. Se ha demostrado que todos los organismos compartimos la misma infor-
mación genética y la misma forma de codificar la información genética en forma analógica y los 
mecanismos de replicación, Transcripción y Traducción de dicha información, aunque la divergen-
cia entre los distintos grupos pueda medirse en cientos o miles de millones de años. 
El origen de las especies: Conceptos de especie 
Ese nos lleva al problema básico que se planteó Darwin en El Origen de las Especies y que ya 
había preocupado a los naturalistas desde la época de Aristóteles: ¿Por qué hay especies? ¿Por qué 
el mundo está habitado por tantas especies, de la cuales nosotros somos una más? y ¿Por qué han 
surgido y se han extinguido tantas otras especies a lo largo de tantos miles de millones de años? La 
respuesta de Darwin fue: la Evolución por Selección Natural a partir de un Ancestro Común. 
Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseñanza de la Biología 
 60 
Es fundamental entonces, la comprensión de qué es una especie, pues hay muchos conceptos dis-
tintos, y aún hoy, distintos biólogos de diversas áreas discuten cuál es la mejor forma de definir una 
especie. Esto es muy difícil, por la complejidad propia de las especies en la Naturaleza y porque 
ningún concepto parece ser de aplicabilidad general. El más clásico es el concepto Morfológico, 
que aún sigue siendo la primera aproximación a la identificación o definición de una especie,: pero 
es un concepto tipológico, no poblacional, en el sentido de que no considera la variación y además, 
es inaplicable en el caso de las especies crípticas o sincrónicas (ver más abajo). El concepto más 
utilizado actualmente es el Biológico o los Conceptos Biológicos, de los cuales hay tres: el Biológi-
co Clásico, formulado básicamente por Mayr (1942; 1970, 1988) y Dobzhansky (1937, 1970). Se-
gún este, una especie es una Comunidad Reproductora en la que todos los individuos pueden cru-
zarse real o potencialmente todos entre si, pero están aislados reproductivamente de otras entidades 
similares. El Aislamiento Reproductivo, es esencial a este concepto (Dobzhansky, 1970; Mayr, 
1970) y debe interpretarse como una limitación total o severa del Flujo Génico entre dos especies 
en la Naturaleza, aunque no implica la imposibilidad de cruza ocasional o hibridación. Todos sabe-
mos que los caballos y los asnos ocasionalmente se cruzan produciendo híbridos estériles (mulas), 
por lo que efectivamente el flujo génico entre las dos especies está imposibilitado; por tanto, son 
buenas especies biológicas. No siempre las situaciones son tan simples (ver más abajo), y el Con-
cepto Biológico, a pesar de ser el más usado, no puede aplicarse a organismos de reproducción 
asexual. Un concepto relacionado es el de Reconocimiento de Paterson (1985), que en lugar de po-
ner énfasis en el Aislamiento Reproductivo, lo hace en los Mecanismos de Reconocimiento de 
Pareja. De todos modos, posee similares limitaciones al anterior. 
Un concepto biológico más integrador es el de Cohesión (Templeton, 1989), que al incluir me-
canismos demográficos o ecológicos (aparte de los genéticos) que pueden dar coherencia interna a 
un grupo de poblaciones separándolas de otros grupos similares, permite su aplicación a formas 
asexuales y otras, a las que es difícil o imposible aplicar los dos anteriores. El problema surge que 
de la dinámicade una población sexual y la de una asexual son muy diferentes, absolutamente dife-
rentes: en un caso hay continuo intercambio de genes por vía reproductiva, y en el otro, el inter-
cambio genético entre los individuos es nulo u ocasional (p.ej. en algunas bacterias, a través de 
plásmidos, bacteriófagos o ADN libre); por lo tanto, la población asexual esta formada básicamente 
por clones de individuos genéticamente idénticos que se han reproducido, en el caso de bacterias, 
por ejemplo, por fisión, por replicación de su cromosoma y división celular o en el caso de algunos 
eucariotas, por partenogénesis. En el caso de una población de reproducción sexual tenemos una 
situación en donde hay una red de interacciones reproductivas entre todos los individuos, e inclusi-
ve redes de interacciones que pueden atravesar las barreras generacionales (dependiendo de qué or-
ganismo se trate); Esto genera un continuo intercambio de genes y además, gracias al mecanismo de 
Meiosis que permite la reproducción Sexual, no existen dos individuos idénticos genéticamente. 
Entonces la dinámica de poblaciones y la genética de poblaciones resultante, es muy diferente. 
Además, hay conceptos que son de aplicación más limitada como el concepto ecológico, el fené-
tico, el cladístico y otros, (King, 1993), que tienen más que ver con problemas de clasificación de 
los organismos y no tanto con problemas de la evolución y el origen de las especies. 
La naturaleza y distribución de la variabilidad genética 
Conocemos mucho de las genética de las poblaciones de reproducción sexual, por eso en general 
hablamos más de ellas, lo que no deja de ser importante, pues son los organismos más visibles y 
con los que estamos en contacto más directo. Además, nuestra especie, Homo sapiens, se reproduce 
sexualmente. La genética de poblaciones de bacterias, en cambio, es un área poco desarrollada 
(Maynard Smith, 1989; Maynard Smith et al.,1993). 
Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseñanza de la Biología 
 61
Independientemente de este problema, ya sean poblaciones asexuales o sexuales, evolutivamen-
te, lo importante para explicar la Evolución, es la variación y para enseñar qué es la Evolución hay 
que enseñar que significa variación y cuáles son sus fuentes (ver más arriba). Las variaciones en las 
poblaciones naturales, son de muchos tipos pero siempre deben poseer base genética, es decir, que 
sean heredables. Hoy sabemos cómo se replican y cómo se heredan los genes de una generación a 
otra, y los mecanismos que originan la Variabilidad Genética, y uno de los logros clave de la Sínte-
sis Moderna, es que toda la variabilidad, es de la misma naturaleza. de ese tipo por eso podemos 
decir que de los distintos tipos de variación (Variación Intraindividual, Variación Individual, Poli-
morfismos, Politipismos, Variación Geográfica, Variación bajo Domesticación, Variación entre 
Especies), no son cualitativamente diferentes. Todas se deben al mismo proceso básico y los grados 
de diferenciación son cuantitativos. Los humanos, son miembros de la misma y única especie, pero 
morfológicamente y en otros aspectos son todos diferentes. La variación genética entre individuos, 
ocurre en todas las poblaciones de organismos es esencial para la ocurrencia de la Selección Natural 
y La Evolución. 
El naturaleza de la variación individual, se debe no sólo a que los individuos poseen diferentes 
genotipos, sino a que cada genotipo interacciona durante el desarrollo individual de forma diferen-
cial con los distintos ambientes que va encontrando durante el desarrollo. El mismo genotipo puede 
así, manifestar distintos fenotipos bajo diferentes historias ambientales. Esta situación también ocu-
rre a nivel intraindividual, ya que si bien todas las células de un organismo poseen idéntico genoti-
po, las interacciones individuales de las células con factores microambientales, determinan una 
suerte de "ruido de desarrollo" tal que, por ejemplo, las dos mitades de un organismo bilateral, nun-
ca son idénticas. 
La variación inter-individual es mayor en los organismos de reproducción sexual que en los 
asexuales, porque en los primeros, la Recombinación genera una impresionante variabilidad poten-
cial en cada generación Así, la existencia de muchos alelos en cada locus génico y la recombinación 
de los mismos durante la meiosis, hace que las poblaciones naturales posean cantidades inmensas 
de Variabilidad Genética, como las técnicas moleculares actuales han demostrado sobradamente. 
Esta variabilidad, se refleja en la existencia de Polimorfismos y Politipismos genéticos, que se ma-
nifiestan a diferentes niveles fenotípicos, desde el molecular al morfológico. 
La variación geográfica y el origen de las especies 
Las frecuencias de estos polimorfismos y politipismos, a su vez generan diferencias geográficas 
entre poblaciones de la misma especie y que en algunos casos, los genetistas llaman Razas Biológi-
cas y los taxónomos, Subespecies. Sin embargo, las diferencias entre razas o subespecies son de 
la misma naturaleza que las diferencias entre individuos de la misma población. El no conside-
rar este concepto fundamental y la falta de una aproximación poblacional, llevó a definir muchas 
razas de animales y plantas como buenas especies y aún considerar razas a morfos individuales de 
una población polimórfica (Dobzhansky, 1970). Es importante enfatizar que si existen diferencias 
raciales (o étnicas, en los humanos), ejemplificadas en este trabajo por la inmensa variación genéti-
ca y morfológica en el Coleóptero Harmonia axyridis y los grupos sanguíneos en humanos, son só-
lo de tipo cuantitativo, de frecuencias de alelos y no cualitativos. En muchos casos, las diferencias 
interindividuales en una población, son mayores que las diferencias entre poblaciones de la misma 
especie. 
Los politipismos son de gran importancia para las poblaciones naturales pues por un lado, la 
gran diversidad, permite plasticidad y homeostasia genéticas ante los cambios ambientales; pero 
además, es la base de la divergencia evolutiva. Distintos genotipos de una población original, que 
se fragmenta geográficamente, pueden ser seleccionados naturalmente porque resultan adaptativos a 
los nuevos ambientes, iniciando la divergencia racial. A veces, la propia Selección Natural o la De-
Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseñanza de la Biología 
 62 
riva Genética, pueden fijar un determinado alelo en una población, y uno alternativos en otra, gene-
rando un Politipismo, especialmente si la población es pequeña. La diversificación es una de las 
primeras etapas en el proceso de Especiación, es decir en la generación de nuevas especies según el 
modelo más aceptado (Modelo Alopátrida), pues el aislamiento geográfico puede favorecer la di-
vergencia genética hasta la aparición de Mecanismos de Aislamiento Reproductivo que hagan que, 
ante un eventual contacto secundario de ambas poblaciones, el flujo génico haya sido total o seve-
ramente interrumpido, con lo que la Selección Natural favorecerá sistemas cada vez más poderosos 
de aislamiento, hasta que se alcance el estado de especies plenas. 
Sabemos que la Selección Natural es un poderoso agente de divergencia genética, porque como 
bien lo demostró Darwin (1868), bajo domesticación es posible cambiar las formas de las plantas y 
de los animales si a la variación observable le subyace variación genética. Es por ello que se han 
logrado tantas razas de perros, de ganado vacuno, de palomas y de muchas plantas domésticas: por-
que responden a la Selección Artificial. Y si responden a la selección artificial, también obviamente 
deben responder a la Selección Natural y porque esa variación es heredable. 
¿Por qué los perros domésticos son tan variables? Porque poseen mucha variabilidad genética, 
por supuesto y porque que la mayor parte de esa variabilidad ha sido seleccionada artificialmente en 
forma divergente. El perro es una especie altamente politípica pues cada raza tiene fijados muchosalelos determinados de cada gen, pero lo que nos está demostrando esta especie por otro lado, es el 
potencial tremendo que tienen la reproducción sexual y la recombinación, para generar variabilidad. 
Además, esta inmensa potencialidad, ya estaba presente en la especie que le dio origen a los perros 
actuales, Canis lupus, el lobo del Hemisferio Norte. La Selección Artificial consciente o 
inconsciente a lo largo de miles de años, determinó asimismo, que prácticamente ninguna de las 
razas conocidas posea la agresividad y el comportamiento de un lobo adulto. De hecho, los perros 
domésticos serían lobos neoténicos; es decir que llegarían a adultos con características de cachorros 
de la especie ancestral. 
El problema de la variación nos plantea también desafíos extraordinarios: por ejemplo a veces es 
fácil analizar la variación y a veces es muy difícil hacerlo o conocer su significación. Un investiga-
dor puede señalar: este grupo de organismos, tiene tal tipo y cantidad de variación, tal tipo de carac-
teres, etc., y este otro, tiene tal cantidad de variación. ¿Cuándo las puede definir distintas especies? 
En realidad, el único criterio válido es el del Aislamiento Reproductivo: existen especies llamadas 
Sinmórficas que son prácticamente indistinguibles morfológicamente, pero que representan buenas 
especies biológicas porque están reproductivamente aisladas aunque sus diferencias genéticas sean 
mínimas. En otros casos, dos poblaciones están altamente diferenciadas genéticamente pero inter-
cambian genes libremente, y por tanto son parte de la misma especie (Dobzhansky, 1970; Dobz-
hansky et al., 1977). 
Los problemas más interesantes se generan sin embargo, cuando las situaciones revelan ser in-
termedias y se hace muy difícil delimitar especies en poblaciones de organismos relacionadas y que 
poseen distintos grados de Aislamiento Reproductivo incipiente, como ocurre en cierto grupo de 
Drosophila de Sudamérica, en que un gran conjunto de poblaciones no han podido, hasta hoy, ser 
asignadas a distintas especie o a subespecies de una misma especie ni en base a estudios de Variabi-
lidad Molecular, ni de Aislamiento Reproductivo. La solución hallada fue denominar Superespecie, 
un grupo de especies en plena divergencia pero que aún no han alcanzado el aislamiento completo 
(Dobzhansky, 1970). 
En otro caso notable, distintas poblaciones de gaviotas del Hemisferio Norte, se distribuyen en 
un semicírculo en torno al Círculo Polar Artico. Las poblaciones contiguas, intercambian genes en 
forma más o menos libres y pueden considerarse razas o subespecies, ya que se diferencian en mor-
fología y frecuencia de ciertos genes. Sin embargo, las del extremo del semicírculo, están asiladas 
Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseñanza de la Biología 
 63
reproductivamente aunque pueden intercambiar genes a través de la cadena intermedia de poblacio-
nes. Si estas formas intermedias, las poblaciones extremas serían consideradas buenas especies bio-
lógicas (Dobzhansky, 1970). 
Estas situaciones intermedias, que son relativamente comunes en la Naturaleza, nos indican lo 
que ya había formulado Darwin (1859): que los factores que han determinado la Evolución en el 
pasado, siguen actuando en el presente. La Evolución no se ha detenido; estos caso de especiación 
incipiente e incompleta así lo demuestran. 
La variación y la descendencia con modificación a muy largo plazo divergencia y adaptaciones 
cada vez más pronunciadas generando por ejemplo Radiaciones Adaptativas; como la de los Mar-
supiales australianos, pero también produce situaciones extraordinarias como la Convergencia Evo-
lutiva, en donde a veces la Evolución y la Selección Natural encuentran soluciones similares para el 
mismo problema en organismos que ya han divergido a lo largo de millones de años. 
La Evolución de los Mamíferos Subterráneos (Nevo, 1999) es un caso notable de Convergencia. 
La subterraneidad de los mamíferos apareció independientemente en tres grupos muy diferentes; 
insectívoros, roedores (en éstos, varias veces en forma independiente) y marsupiales. Las adapta-
ciones de todos estos organismos son tan similares que por ejemplo un pocket goffer, roedor 
subterráneo Geómyido de América del Norte, está relacionado con las ardillas; mientras que un 
tuco-tuco sudamericano (género Ctenomys) es un pariente de las pacas y el carpincho: es decir que 
pertenecen a subórdenes distintos. Sin embargo, morfológica y etológicamente son casi idénticos. 
Estos procesos de convergencia, han ocurrido en forma independiente, durante millones de años y 
muchísimas veces. Esto demuestra que en todos los casos, la Selección Natural contó con suficiente 
Variabilidad Genética en todos estos linajes, para producir adaptaciones similares para presiones 
ambientales semejantes, aunque en momentos muy diferentes de la historia de los mamíferos. 
Herencia 
Todo lo anterior, es imposible de comprender cabalmente sin una sólida base acerca de los me-
canismos de la Herencia, es decir de la perpetuación, transmisión y expresión de los genes. Estos 
mecanismos fueron explicados por la Teoría Mendeliana, que planteó la existencia de genes como 
factores hereditarios discretos y formuló las leyes de su transmisión la Teoría Cromosómica de la 
Herencia de Sutton y Boveri, formulada a principios del siglo XX, que demostró que los genes es-
tán en los cromosomas y se comportan como descubrió Mendel porque los cromosomas se involu-
cran en dos tipos de división celular: la Mitosis y la Meiosis, y en tercer lugar, el descubrimiento de 
que el ADN es el portador de la información genética y de su estructura que permitió entender el 
proceso de Replicación, y el desciframiento del Código Genético, que permitió dilucidar la forma y 
los mecanismos por los que los genes expresan su mensaje en forma de proteinas. 
No es posible entender la Evolución sin conocimiento de la genética de Poblaciones, que tiene 
una base estrictamente Mendeliana. No podemos comprender cómo y porqué se originan las muta-
ciones, si no conocemos la estructura y función del ADN, y es imposible apreciar la potencialidad 
de liberación de variabilidad genética de la Reproducción Sexual sin un cuadro acabado de la Meio-
sis y de las formas de Recombinación Genética que durante ella y a consecuencia de ella, ocurren. 
El estudio de la Genética, o sea de la Herencia y de la Variación nos indicó que cada individuo 
es único. Nosotros compartimos 30 mil genes aproximadamente, pero no somos idénticos en abso-
luto, aunque podemos intercambiar esos genes porque pertenecemos a la misma especie, y no po-
demos hacerlo naturalmente, con otras especies salvo raras excepciones. ¿Por qué no somos idénti-
cos? Como se dijo antes, un gen puede tener múltiples alelos. Simplemente, con que de esos 30 mil 
genes que los humanos tenemos, mil varíen y cada uno tenga solo dos alelos, la cantidad de 
combinaciones posibles que podemos obtener en las gametas por Recombinación es tan 
extraordinaria (21000) que podrían realizarse todas, sino una pequeñísima fracción a lo largo de toda 
Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseñanza de la Biología 
 64 
(21000) que podrían realizarse todas, sino una pequeñísima fracción a lo largo de toda la historia de 
nuestra especie. 
No hay individuos iguales, pero así como no hay individuos iguales, todos somos capaces de in-
tercambiar esos genes y combinarlos en todavía más formas en nuestra descendencia, a través de la 
fecundación al Azar. A su vez, nuestros genes necesitan ser controlados a partir de procesos de Re-
gulación Génica. Estos son fundamentales: existen genes maestros que indican a otros genes cuán-
do, cómo y cuánto deben expresarse. Si esto no fuese así, no podría existir la Diferenciación Celular 
ni los procesos de alternancia temporal en la expresión de ciertos genes. 
Así, los humanos no poseen la misma hemoglobina cuando adultos, que cuando fetos o embrio-
nes, ya que la activación y desactivación de los distintos genesde hemoglobina, ocurre en una se-
cuencia precisa regulada por otros genes. La variación genética de los genes y secuencias de ADN 
reguladores, ha sido probablemente crucial en la Evolución. 
A su vez, la información contenida en los genes es más compleja de lo que podemos suponer, ya 
que no sólo tienen codificadas en un lenguaje de nucleótidos las secuencias lineales de aminoácidos 
de las proteinas, porque éstas no funcionan exclusivamente por su secuencia de aminoácidos, sino 
porque estos últimos a su vez, interaccionan entre si, para generar estructuras complejas, tridimen-
sionales, ejemplificadas aquí en la molécula de mioglobina humana, de la que depende el correcto 
funcionamiento de la proteina, ya sea un enzima o una proteina estructural. 
Mutaciones génicas y estructurales 
La Mutación no es tan importante como la Recombinación Genética en la generación de variabi-
lidad. Pero es fundamental entender porqué las mutaciones son la materia prima básica de la Evolu-
ción que a su vez son barajadas y mezcladas por la Recombinación. Existen muchos tipos diferentes 
de mutación (mutaciones puntuales de cambio de sentido, sin sentido, de corrimiento de marco de 
lectura, deleciones y duplicaciones del material genético, reordenamientos cromosómicas o muta-
ciones numéricas que pueden afectar al genoma entero de un organismo). En general surgen por 
daños mal reparados en el ADN (ver más arriba). La Transposición misma producida por secuen-
cias de ADN móviles o Transposones, también es capaz de generar mutaciones de distinto tipo, por 
ejemplo, introduciéndose dentro de la secuencia de otros genes e inactivándolos o generando ruptu-
ras cromosómicas. Los efectos de las mutaciones son de todo tipo: morfológicos, bioquímicos, eto-
lógicos, de desarrollo, etc. 
La poliploidía, una forma de mutación numérica que afecta a genomas enteros, y de la que cono-
cemos numerosos ejemplos en vegetales (el trigo, el maíz y el algodón, son ejemplos conocidos), 
has sido de inmensa importancia en las gramíneas en donde se estima que hasta el 70% de sus espe-
cies, sean poliploides. La duplicación génica ha sido de capital importancia en la evolución de los 
vertebrados y probablemente, de otros organismos. Las mutaciones puntuales que podemos detectar 
a través de modernos análisis moleculares, ocurren en todos los genes y secuencias no génicas de 
todos los organismos. Sin embargo, las mutaciones ocurren en muy baja frecuencia por un lado, y 
por otro, en general son deletéreas. 
El destino de una mutación en una población, depende esencialmente de sus propiedades. Si es 
deletérea, que es lo que ocurre habitualmente, la Selección Natural, tenderá a eliminarla de la po-
blación. Nuestro genoma está altamente integrado a través de incontables generaciones de Selec-
ción; por lo tanto, un pequeño cambio en cualquier parte del genoma en general, rompe un balance 
muy delicado de interacciones de los genes entre sí; esto determina un efecto desfavorable para el 
organismo portador. Las mutaciones como fuente única de Evolución y sin el control de la Selec-
ción Natural, serían una fuente de degradación de las especies, por eso como fuente de variación es 
más importante la Recombinación, que continuamente genera nuevas combinaciones de distintas 
Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseñanza de la Biología 
 65
mutaciones cuya interacción sí puede ser favorable. Por supuesto, algunas mutaciones individuales 
pueden poseer efectos beneficiosos al menos bajo ciertas circunstancias ambientales y ser seleccio-
nadas positivamente porque aumentan la Eficacia Biológica de los portadores. Y muchas otras son 
neutrales, es decir que no producen ningún tipo de efecto sobre los organismos y por lo tanto no 
están sujetas a selección sino que su destino estará controlado por factores estocásticos (azarosos). 
Volvemos entonces al destino de las nuevas mutaciones; una mutación nueva, no se comporta 
igual en un organismo de reproducción sexual, que en uno de reproducción asexual y la Selección 
Natural no va a operar de la misma manera en un caso o en el otro. En una población sexual, la dis-
tribución de la mutación va a ser mucho mas rápida si es favorable y mucho mas efectiva porque los 
individuos se lo trasmiten entre sí a través del intercambio reproductivo de genes; como es favora-
ble, lo que permite al portador reproducirse más, la Selección Natural la estará favoreciendo y se va 
a distribuir mucho más velozmente aún. 
Finalmente, es importante entender que las mutaciones no ocurren como una respuesta directa a 
un cambio ambiental, es decir no son postadaptativas. Por el contrario, ocurren totalmente al azar y 
eventualmente, la Selección Natural puede favorecer un aumento de su frecuencia si, mientras la 
mutación persiste en la población, aparece un cierto factor ambiental (factor selectivo) ante el que 
dicha mutación aumenta la eficacia biológica del portador. Se dice entonces que son, preadaptati-
vas. 
La Selección Natural en acción 
Si bien la Selección Natural es fácilmente demostrable en poblaciones experimentales de labora-
torio y ambientes controlados y trabajando con caracteres simples y bien conocidos, mucho más 
difícil es hacerlo en la naturaleza, en que las variables ambientales importantes (y por tanto las pre-
siones selectivas) son muchas veces desconocidas así como la genética de las poblaciones en estu-
dio y sus interacciones con los factores del entorno. 
A nivel didáctico, es preferible utilizar como ejemplos aquellos casos exhaustivamente estudia-
dos y bien comprendidos. Desde dicho punto de vista algunos casos clásicos, son excelentes para 
demostrar como ocurre la Selección en la Naturaleza, habiéndose observado en todos ellos, cambios 
a corto plazo en la composición de las poblaciones. Ellos son: la Anemia Falciforme en humanos, el 
Melanismo Industrial en la polilla Biston betularia, La Resistencia a Antibióticos y los Patrones de 
Bandeo de la concha en caracoles de la especie Cepaea nemoralis. Me referiré a los dos primeros. 
La anemia falciforme, en los humanos; es una condición genética grave para los individuos que 
son portadores. Es una mutación puntual que afecta un solo aminoácido de la cadena de β-
hemoglobina adulta y se la conoce como Hb-S. Los individuos homocigotas, que poseen dos copias 
de ese gen enferman grave y tempranamente y su eficacia biológica es cercana a cero. Los heteroci-
gotas, que poseen una dosis del alelo mutante y una del salvaje (Hb-S/Hb-A) adquieren una anemia 
leve en tanto los homocigotas salvajes no (Hb-A/Hb-A). Sin embargo, los heterocigotas tienen una 
ventaja adaptativa sobre los individuos normales y es que son resistentes a la malaria. Así, en zonas 
endémicas de malaria, la frecuencia de ese alelo es mucho más alta de lo esperado, ya que su Efica-
cia Biológica en heterocigosis, es superior a la de los otros dos genotipos bajo ese régimen de pre-
sión ambiental. La Selección Natural es la responsable de dicho incremento de frecuencia, ya que 
los heterocigotas son los que tienen más probabilidades de reproducirse. 
De todas maneras la población carga un costo que se llama Carga o Lastre Genético pues la 
existencia de muchos heterocigotas determina una probabilidad alta de producción de homocigotas 
Hb-S/Hb-S, que mueren antes de su etapa reproductiva. Pero en promedio, probablemente la pobla-
ción se esté beneficiando. 
Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseñanza de la Biología 
 66 
Una excelente confirmación de la acción de la Selección es que, en zonas donde la malaria se ha 
erradicado, por ejemplo por eliminación del vector, la frecuencia del alelo Hb-S disminuye en pocas 
generaciones, ya que la ventaja de los heterocigotas desaparece en ausencia del factor selectivo. 
Ahora, la Selección Natural favorecerá a los individuos Hb-A/Hb-A pues su Aptitud Reproductiva 
pasa a ser ahora, mayor (Ridley, 1996). 
En el caso del la polilla Biston betularia, que habita en ciertos bosques de Inglaterra severificó, 
durante el S. XIX, el notable fenómeno del Melanismo Industrial. Hacia mediados del siglo, las po-
blaciones de esta polilla, estaban formadas en un 98-99% por individuos de color claro (blanco-
grisáceo) o claro moteado, siendo muy raros los individuos melánicos (casi negros). Hoy se sabe 
que esta variación de color, se encuentra bajo control genético. Sin embargo, en un período de unos 
50 años, la frecuencia de la forma melánica fue incrementándose a lo largo de las generaciones has-
ta que a fines del siglo, las situación se había revertido: ahora, el 99% de los individuos eran de la 
forma melánica, siendo muy rara las formas clara y moteada. Lo interesante, es que esta situación 
sólo se dio en poblaciones que habitaban bosques cercanos a áreas industriales de Manchester, y no 
en otros. La interpretación a que se llegó a mediados del S. XX gracias a una serie de brillantes ex-
perimentos de investigadores británicos, fue que la cercanía a las zonas industriales, había ido pro-
duciendo en el período antes mencionado, una contaminación creciente de los bosques con progre-
siva muerte de los líquenes y ennegrecimiento de los troncos de los árboles, originalmente cubiertos 
por éstos. En los bosques prístinos, las formas claras poseerían una coloración críptica al posarse 
sobre los troncos cubiertos por líquenes, de modo de hacerse poco visibles a sus predadores natura-
les (pájaros), en tanto las oscuras, al carecer de esa ventaja, poseerían una Eficacia Biológica muy 
baja en relación a las otras y la Selección Natural habría disminuido sus frecuencias al mínimo. Con 
la progresiva contaminación y oscurecimiento de los troncos, las polillas claras habrían ido per-
diendo paulatinamente su superioridad reproductiva (al hacerse progresivamente más visibles a los 
predadores), en tanto la Aptitud Darwiniana de las oscuras, habría ido aumentando, ya que ellas 
ahora pasaban a poseer una coloración críptica. En un período de apenas 50 años, las Eficacias Bio-
lógicas se habrían invertido (lo que refleja claramente el hecho de que dichas eficacias son relativas 
y dependen del ambiente predominante). Una serie de experimentos de campo realizados por 
H.B.Kettlewell y su grupo (Kettlewell, 1973), demostró que efectivamente, los predadores comían 
en exceso aquellas polillas más visibles en cada tipo de bosque. Más aún, en años recientes, gracias 
a las leyes anticontaminación, muchos bosques previamente contaminados, comenzaron a recuperar 
su aspecto original y esto parece coincidir con una nueva retracción de la frecuencia de las formas 
melánicas, que nuevamente estarían perdiendo su ventaja adaptativa sobre las formas claras. 
Los nuevos desafíos del estudio de la Evolución 
El moderno desarrollo de poderosas técnicas de análisis molecular y paleontológico, así como la 
informatización de la Biología, han llevada nuevos horizontes en Biología Evolutiva, impensables 
pocas décadas atrás. 
La Evolución Neutral y el reloj Molecular. 
La teoría planteada por Kimura (1982) de que muchas mutaciones son neutrales selecti-
vamente y que pueden ocurrir a ritmos constantes y sostenidos en un gen durante la evolu-
ción de un grupo de seres vivos, permitió desarrollar la idea del reloj Molecular, tal que 
comparando el número de sustituciones de aminoácidos en una proteina o de nucleótidos en 
un cierto gen, entre distintos organismos y correlacionando estos datos con el registro fósil, 
podemos construir árboles filogenéticos que nos indiquen en forma precisa los momentos 
históricos de divergencia entre estos grupos y las relaciones entre los mismos. El estudio de 
genes o proteinas altamente conservadas, nos permite remontarnos así, a cientos de millones 
de años en el pasado 
Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseñanza de la Biología 
 67
Familias Génicas y Evolución de los Genes. 
Hoy sabemos que en los organismos vivos, muchos genes de una misma especie o un 
mismo grupo de organismos, han derivado por eventos de duplicación génica a los largo de 
millones de años de Evolución. Estas copias muchas veces han divergido por mutación y 
otros mecanismos y han adquirido nuevas funciones, como es el caso de la Familia Génica 
de las Globinas en los vertebrados. La comparación de las secuencias de estos genes dentro 
de una misma especie y entre especies cada vez más alejadas filogenéticamente, da la opor-
tunidad de rastrear la historia de estos genes hasta un antecesor común y trazar su filogenia. 
Asimismo, actualmente podemos estudiar de igual modo distintas formas de ADN no codifi-
cante (secuencias regulatorias, ADN chatarra, ADN egoísta, etc), lo que hasta hace pocos 
años era imposible. 
El Origen de las Especies. 
Durante muchos años, el modelo alopátrida o clásico de especiación (por aislamiento 
geográfico inicial y posterior divergencia genética), fue el dominante en Biología Evolutiva. 
En años más recientes, se comenzaron a encontrar evidencias de otras formas de Especia-
ción, como la Especiación por Efecto Fundador y distintos tipos de Especiación Parapátrida, 
Simpátrida y Cromosómica (King, 1993; Mayr, 1988; Ridley, 1996; Stearns & Hoekstra, 
2000) han abierto nuevas fronteras en el estudio del origen de las especies. 
Asimismo, la Teoría de los Equilibrios Puntuados (Eldredge & Gould, 1972; Gould & 
Elderdge, 1977; Eldredge, 1995), que plantea la idea que gran parte del cambio evolutivo no 
es gradual, sino que las especies atraviesan largos períodos geológicos de Estasis (manteni-
dos por Selección Estabilizadora) luego de los cuales sufren rápidas (en términos geológi-
cos) explosiones de especiación, aunque controvertida en su momento, ahora es una parte 
integral de la discusión en el ámbito de la teoría Sintética. 
La Jerarquía de la Vida. 
La Sistemática, que intenta reconstruir la clasificación y la ordenación jerárquica presente 
y pasada de los seres vivos, se ha visto enormemente beneficiada por los nuevos descubri-
mientos acerca de la Evolución Molecular y los espectaculares adelantos técnicos de la Pa-
leontología, así como de los recursos informáticos, lo que ha llevado en muchos casos a la 
reformulación de las antiguas teorías clasificatorias de los seres vivos (DeQueiroz & Gut-
hier, 1994; Mayr & Ashlock, 1991). 
La Evolución de la Humanidad. 
Darwin (1872) fue el primero en proponer que la cuna de nuestra especie debía hallarse 
en Africa, en virtud que nuestros parientes más próximos, el gorila y el chimpancé, habitan 
únicamente en dicho continente. Recientes evidencias moleculares y especialmente paleon-
tológicas, refuerzan este hecho aunque las líneas de evidencia no siempre son coincidentes 
(Miltner, 1995; Ridley, 1996; Sterans & Hoekstra, 2000). 
El Origen y la Evolución Temprana de la Vida y las Transiciones Mayores de la Evolución. 
¿Cómo estudiar los fenómenos que ocurrieron en el Tiempo Profundo, hace miles de mi-
llones años? Actualmente, esta es una de las áreas más activas en investigación teórica y ex-
perimental de la Biología Evolutiva. Las preguntas centrales pueden resumirse en: ¿Cómo 
ocurrió la Evolución Prebiótica, hace casi 4.000.000.000 de años, cuando la Tierra alcanzó 
una temperatura adecuada para el comienzo de las actividades bioquímicas que llevaron al 
surgimiento de la Vida? ¿cómo era el mundo dominado por moléculas de ARN y cómo sur-
gieron las primeras proto-células? ¿Cuándo aparecieron los primeros procariotas? ¿Cuál es 
Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseñanza de la Biología 
 68 
el origen de los cromosomas? ¿Cuál es el origen de los eucariotas? ¿Es correcta la hipótesis 
simbiótica? ¿En qué momento y porqué razones aparece el sexo? ¿Porqué se mantiene el se-
xo? ¿Cuál fue la causa de la Explosión del Cámbrico que generó, en un tiempo geológico 
asombrosamente corto, casi todas las formas de organización animal que conocemos? ¿Por-
qué ocurren las extinciones masivas? ¿Cuál ha sido el papel de los Conflictos Genómicos en 
la Evolución? ¿Qué importancia ha tenido la Selección Sexualen la Evolución? ¿Cómo sur-
gió el lenguaje?. 
Respuestas tentativas a todas estas apasionantes preguntas pueden hallarse en las siguien-
tes obras: Cairns-Smith, 1985; Fox Keller & Lloyd (1992); Gould (1991); Maynard Smith & 
Szathmáry, 1995, 1999; Ridley, 1996; Ridley, 1996, 1998; Stearns & Hoekstra, 2000; Wil-
son, 2000). 
Conclusión 
El estudio de la Evolución, es esencial para la comprensión de la maravillosa diversidad de or-
ganismos que nos rodea y que ha vivido en el pasado. Actualmente, el término Biodiversidad, es 
utilizado en forma indiscriminada por conservacionistas, anti-conservacionistas, medios de difusión 
y el público en general, con un desconocimiento acentuado de su magnitud. La Biodiversidad actual 
se estima entre 10 y 30 millones de organismos vivientes (Wilson, 1992); la gran mayoría de dichas 
especies, son aún desconocidas para la Ciencia, aunque a un ritmo acelerado, se describen cada año, 
miles de formas nuevas, en una carrera desigual contra las tasas de extinción masiva que actualmen-
te ocurren en gran parte, por la desmedida interferencia humana en los ambientes naturales. Los ob-
jetivos de los programas conservacionistas son altamente loables en cuanto que los humanos como 
especie, somos parte de dicha diversidad, además de que la misma nos provee de recursos económi-
cos y placer estético. Es por lo tanto, un imperativo ético su preservación. 
Sin embargo, es muy difícil conservar aquello que no se conoce o se conoce poco y, especial-
mente, convencer a los no científicos de su importancia. Pero la Biodiversidad actual, pasada y fu-
tura, ha sido, es y será el producto de un proceso único, por los que hasta ahora conocemos, y que 
comenzó a poco de haberse comenzado a enfriar nuestro planeta: la Evolución. La comprensión, 
aún en términos elementales de los mecanismos, causas y consecuencias de la adaptación de los or-
ganismos, de la formación de nuevas especies y de su extinción, y de la unidad de todos los seres 
vivientes, contribuirá de gran manera a la adquisición de visones y conductas diferentes en relación 
a la Biodiversidad que nos rodea. Este ha sido el modesto objetivo de esta conferencia. 
“Es bello contemplar un enmarañado ribazo cubierto 
por muchas plantas de varias clases, por aves que cantan 
en los matorrales, con diferentes insectos que revolotean y 
con gusanos que se arrastran en la tierra húmeda, y re-
flexionar que estas formas, primorosamente construidas, 
tan distintas entre sí, y que dependen mutuamente de ma-
nera tan compleja, han sido producidas por leyes que 
obran a nuestro alrededor”. 
Charles Darwin 
Agradecimientos 
Deseo agradecer a los organizadores de esta Reunión y muy especialmente al Prof. Rodolfo Ra-
mos y las Lics. Manuela Rodríguez y Cristina Pastori, por la invitación a participar, la confianza 
puesta en mí para la realización de tantas actividades y especialmente, esta conferencia de cierre de 
unas magníficas Jornadas de Enseñanza de la Biología. Asimismo, estoy en deuda con mis viejos 
Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseñanza de la Biología 
 69
profesores que me enseñaron a amar la Evolución y la Biodiversidad: Jorge M. De Carlo, Ricardo 
Ronderos, Osvaldo A. Reig y Francisco Sáez (que ya no están) y Juan H. Hunziker, Catlos A. Na-
ranjo, Lidia Poggio y Axel O. Bachmann (con quienes todavía puedo contar). Un agradecimiento 
especial para todos mis colaboradores y amigos de los últimos 24 años, y por supuesto para mis in-
numerables estudiantes de todos los niveles, que me estimularon a no perder de vista los objetivos 
de un Biólogo y Naturalista argentino. Agradezco asimismo, el continuo apoyo del CONICET. 
Bibliografía 
Cairns-Smith, A. G. 1985. Seven Clues on the Origin of Life. Cambridge University Press, Cambridge. 
Darwin, C. 1839. Journal of Researches into the Natural History and Geology of the Countries Visited by H.M.S. Bea-
gle from 1832-1836. Colburn, London. 
Darwin, C. 1842. The Structure and Distribution of Coral Reefs. Smith, Elder, London. 
Darwin, C. 1850-1858. A Monograph of the Sub-Class Cirripedia. 4 vols. Ray Society, London. 
Darwin, C. 1859. On the Origin of Species. John Murray, London. 
Darwin, C. 1868. The Variation of Animals and Plants under Domestication. 2. Vols. John Murray, London. 
Darwin, C. 1871. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. John Murray, London. 
Darwin, C. 1958. Autobiography (Ed. Bora Barlow). Harcourt, Brace, New York. 
Darwin, C. & Wallace, A. R. (communicated by Sir Charles Lyell). 1858. On the tendency of varieties; and on the per-
petuation of varieties and species by natural means of selection. Journal of the Proceedings of the Linnean Society, 
Zoology 3: 45-62. 
Dawkins, R. 1986. The Bilnd Watchmaker. W. W. Norton, New York & Longman, London. 
De Queiroz, K. & Gauthier, L. M. 1991. Toward a phylogenetic system of biological nomenclature. Trends. Ecol. Evol. 
9: 27-31. 
Dobzhansky, T. 1937. Genetics and the Origin of Species. Columbia University Press, New York. 
Dobzhansky, T. 1970. Genetics of the Evolutionary Process. Columbia University Press, New York. 
Dobzhansky, T., Ayala, F. J., Stebbins, G. L. & Valentine, J. W. 1977. Evolution. W.H.Freeman, San Francisco. 
Eldredge, N. 1995. Reinventing Darwin. John Wiley, New York. 
Eldredge, N. & Gould, S.J. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In Models in Paleobiolo-
gy (ed. T.J.M.Schopf): 82-115. Freeman, Cooper & Co., San Francisco. 
Fisher, R. A. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford University Press, Oxford. 
Fox Keller, E. & Lloyd, E.A. (eds). 1991. Keywords in Evolutionary Biology. Harvard University Press, Cambridge, 
Mass. 
Gould, S. J. 1991. Wonderful Life. The Burgess Shale and the Nature of History. Penguin Books, London. 
Gould, S. J. & Eldredge, N. 1977. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered. Nature 366: 
223-227. 
Haldane, J. B. S. 1932. The Causes of Evolution. Longman, London. 
Huxley, J. S. 1942. Evolution: The Modern Synthesis. Allen & Unwin, London. 
Huxley, T. H. 1863. Evidence for Man's Place in Nature. Williams & Norgate, London. 
Kettlewell, H. B. 1973. The Evolution of Melanism. Oxford University Press, Oxford. 
Kimura, M. 1982. The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge University Press, Cambridge. 
King, M. 1993. Species Evolution. The Role of Chromosome Change. Cambridge University Press, Cambridge. 
Lewin, R. 2000. Patterns of Evolution. Scientific American, New York. 
Lyell, C. 1830-1833. The Principles of Geology, 3 vols. John Murray, London. 
Malthus, T. 1798. An Essay on the Principle of Population. Johnson, London. 
Maynard Smith, J. 1989. Evolutionary Genetics. Oxford University Press, Oxford. 
Maynard Smith, J., Smith, N. H., O' Rourke, M. & Spratt, B. G. 1993. How colnal are bacteria? Proc. Nat. Acad. Sci. 
USA 90: 4384-4388. 
Maynard Smith, J. & Szathmáry, E. 1995. The Major Transitions in Evolution. W.H.Freeman, New York. 
Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseñanza de la Biología 
 70 
Maynard Smith, J. & Szathmáry, E. 1999. The Origin of Life: from the Birth of Life to the Origin of Language. Oxford 
University Press, Oxford. 
Mayr, E. 1942. Systematics and the Origin of Species.Columbia University Press, New York. 
Mayr, 1970. Populations, Species and Evolution. Harvard University Press, Cambridge, Mass. 
Mayr, 1988. Toward a New Philosophy of Biology. Harvard University Press, Cambridge, Mass. 
Mayr, E. & Ashlock, P.D. 1991. Principles of Systematic Zology. 2nd Edit. McGraw-Hill, New York. 
Miltner, R. 1995. Diccionario de la Evolución. Vox, Barcelona. 
Nevo, E. 1999. Mosaic Evolution of Subterranean Mammals. Regression, Progression and Global Convergence. Ox-
ford University Press, Oxford. 
Paterson, H. E. H. 1985. The Recognition Species Concept. In Species and Speciation (ed. E. Vrba). Transvaal Mu-
seum Monograph 4: 21-29. Transvaal Museum, Pretoria. 
Ridley, M. 1996. Evolution. 2nd Edit. Blackwell Sciencie, Oxford.Ridley, M. 1996. The Origins of Virtue. Penguin Books, London. 
Ridley, M. 1998. The Red Queen. Penguin Books, London. 
Simpson, G. G. 1944. Tempo and Mode in Evolution. Columbia University Press, New York. 
Stebbins, G. L. 1950. Plant Variation and Evolution. Columbia University Press, New York. 
Stearns, S. C. & Hoekstra, R. F. 2000. Evolution. An Introduction. Oxford University Press, Oxford. 
Templeton, A. R. 1989. The meaning of species and speciation: A genetic perspective. In Spéciation and its Conse-
quences (eds. D. Otte and J.A. Endler), 3-27. Sinauer, Sunderland, Mass. 
Weitzel, V. (Ed.) 1995. The Journal of Syms Covington. Assistant to Charles Darwin Esq. on the Second Voyage of the 
HMS Beagle. Australian Science Archives Project, Melbourne. http://www.asap.unimelb.edu.ar/bsparcs/covingto/ 
White, M. J. D. 1945. Animal Cytology and Evolution. Cambridge University Press, London. 
Wilson, E. O. 2000. Sociobiology. The New Synthesis. Jubille Edition. Harvard University Press, Cambridge, Mass. 
Wilson, E. O. 1992. The Diversity of Life. Harvard University Press, Cambridge, Mass. 
Wright, S. 1931. Evolution in Mendelian populations. Genetics 16: 97-159. 
Wright, S. 1932. The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding, and selection in evolution. Proc. VI International 
Congress of Genetics 1: 356-366.