Guia El nucleo

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GUÍA # 5 EL NÚCLEO CELULAR 
 
INSTRUCCIONES: En la elaboración de ésta guía, hay algunos textos y figuras tomadas de las páginas 
http://www.bionova.org.es/biocast/tema11.htm Y http://www.bionova.org.es/biocast/tema12.htm. Si estas en el 
aula Tit@ o en tu casa, o hay internet en el aula o desde tu celular, te recomiento ingresar a la página para acceder 
a los videos y aplicaciones. Esta guía sólo tiene fines didácticos y su objetivo es que el estudiante profundice en el 
tema. 
 
INTRODUCCIÓN 
 
La célula eucariota se caracteriza por tener su material genético encerrado en una estructura de aspecto globular 
que recibe el nombre de núcleo. La presencia constante de esta estructura en las células de tejidos animales y 
vegetales fue establecida ya desde los primeros tiempos de la teoría celular. Cada célula tiene normalmente un sólo 
núcleo, pero algunas pueden tener dos o más. El núcleo suele ser un cuerpo esférico, sin embargo en ocasiones su 
forma guarda relación con la de la célula. Así, cuando la célula es alargada (como muchas células vegetales) el 
núcleo también se alarga orientándose según el eje mayor de la misma. También existen en algunas células núcleos 
de formas muy sofisticadas (lobulados, estrellados, etc.). El tamaño del núcleo es variable, pero guarda relación con 
el tamaño celular. Cuando el cociente entre el volumen nuclear y el volumen del citoplasma (relación núcleo-
citoplasmática) cae por debajo de un determinado umbral, se desencadena el mecanismo de la división celular. 
El núcleo y el citoplasma se encuentran separados por la envoltura nuclear. Esta envoltura consiste en una doble 
membrana que, no es más que una porción especializada de las membranas del retículo endoplasmático; la cavidad 
interior definida por estas dos membranas, denominada espacio perinuclear, se continúa con la luz del retículo (ver 
Figura 11.29). Durante el proceso de división celular la envoltura nuclear se desgaja y sus membranas se "diluyen" 
entre las del retículo endoplasmático; cuando finaliza la división, una zona determinada de este retículo rodea a los 
núcleos hijos para formar las nuevas envolturas nucleares. Las dos membranas que forman la envoltura entran en 
mutuo contacto en algunos puntos dando lugar a unas aberturas denominadas poros nucleares que comunican el 
núcleo con el citoplasma. Los poros se hallan rodeados de una estructura formada por ocho gránulos proteicos, el 
complejo del poro, encargada de regular el tráfico de macromoléculas entre el núcleo y el citoplasma. 
 
 
http://www.bionova.org.es/biocast/tema11.htm
http://www.bionova.org.es/biocast/tema12.htm
 
 
Debido a la presencia de estas discontinuidades (poros), la envoltura nuclear no constituye una barrera demasiado 
selectiva para la mayoría de las biomoléculas disueltas, por lo tanto, el medio interno del núcleo, denominado jugo 
nuclear o nucleoplasma, tiene una composición química bastante similar a la del citosol. En el jugo nuclear se 
hallan suspendidos los restantes componentes del núcleo, a saber, el nucléolo y la cromatina (Figura 11.29). 
El nucléolo es un corpúsculo esférico, denso y de aspecto granular, con alto contenido en RNA y proteínas. En él 
se sintetiza el RNA ribosómico que se ensambla a continuación con las proteínas ribosómicas sintetizadas en el 
citoplasma para dar lugar a las subunidades mayor y menor de los ribosomas. Estas subunidades son exportadas al 
citoplasma donde a su vez se ensamblan para constituir los ribosomas. 
La cromatina es una sustancia de aspecto fibroso que se encuentra dispersa por todo el nucleoplasma y se tiñe 
intensamente con colorantes básicos. Se compone de DNA y unas proteínas de carácter básico 
denominadas histonas. Es el componente principal del núcleo: en ella, en forma de secuencias de nucleótidos del 
DNA, se encuentra almacenada la información genética que gobierna todos los procesos celulares. 
En la figura 11.30 se puede apreciar una fotografía obtenida con microscopio electrónico de transmisión en la que 
distingue un núcleo de una célula eucariota rodeado de varias mitocondrias. 
 
LOS CROMOSOMAS. 
 
Durante los períodos de división celular las fibras de cromatina se condensan, empaquetándose más y más sobre sí 
mismas, para dar lugar a unas estructuras individualizadas que se denominan cromosomas. Así pues, cromatina y 
cromosomas, aun presentando aspectos diferentes cuando se les observa al microscopio óptico, tienen idéntica 
composición, y sólo difieren en su mayor o menor grado de empaquetamiento. Conviene resaltar que los 
cromosomas existen como tales entidades individuales aun cuando se encuentran en forma de cromatina, pero en 
tal estado aparecen tan extendidos y enredados que resultan indistinguibles. Los cromosomas tienen forma de 
bastoncillos más o menos alargados cuya longitud oscila entre 1 y 5 µm (Figura 11.31). En algunas fases del ciclo 
celular aparecen divididos longitudinalmente en dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero, mientras 
que en otras no se aprecia tal división. En muchos cromosomas se distinguen una o más constricciones (zonas en 
las que el cromosoma es más estrecho). Una de ellas, la constricción primaria, contiene un gránulo denso, 
el centrómero, a través del cual el cromosoma se engarza a las fibras del huso acromático durante la división 
celular. 
 
 
La constricción primaria divide al cromosoma en dos brazos o telómeros que pueden tener igual o diferente 
longitud. Se puede clasificar a los cromosomas en diferentes tipos morfológicos atendiendo a la posición más o 
menos centrada de la constricción primaria. Algunos cromosomas presentan una o varias constricciones adicionales 
denominadas constricciones secundarias, que generalmente delimitan regiones terminales de los brazos 
cromosómicos denominadas satélites. 
El número de cromosomas es constante para todos los individuos de una misma especie. El conjunto formado por 
todos los cromosomas presentes en las células de una especie dada constituye su cariotipo característico. Ello no 
impide que, aún dentro de una misma especie, puedan existir células haploides (con n cromosomas todos ellos 
diferentes) y diploides (con n pares decromosomas homólogos). El significado biológico de estos dos tipos 
de dotación cromosómica se entenderá mejor en relación con los procesos de reproducción sexual que 
estudiaremos más adelante. Aunque pueda parecer lo contrario, el número de cromosomas de una especie no 
guarda relación con su complejidad o posición en la escala evolutiva. En la Figura 11.32 se aprecia el cariotipo de 
un varón de la especie humana. 
 
 
Los cromosomas, al igual que la cromatina están compuestos por DNA (bicatenario y lineal) e histonas en 
cantidades aproximadamente iguales. Las histonas son proteínas de bajo peso molecular ricas en aminoácidos 
cargados positivamente (lisina y arginina), lo que les confiere carácter básico. Su secuencia de aminoácidos varía 
muy poco de unas especies a otras, lo que indica que deben jugar algún papel importante en la determinación de la 
estructura del cromosoma. La afinidad entre DNA e histonas se basa en interacciones iónicas entre las cargas 
negativas presentes en los grupos fosfato del DNA y las cargas positivas de las histonas. Además de estos dos 
componentes los cromosomas contienen otras proteínas, denominadas proteínas ácidas, que se encuentran en 
cantidades menores. 
La estructura del cromosoma eucariota, es decir, el modo en que el DNA y las histonas se asocian para constituirlo, 
es de una complejidad tal que sólo en los últimos años, y tras la combinación de enfoques experimentales muy 
diversos, pudo ser conocida con un grado razonable de aproximación. Dicha estructura está basada en la repetición 
de unidades básicas denominadas nucleosomas que están constituidas por un octámero de histonas con un 
segmento de DNA de unos 200 nucleótidos de longitud arrollado sobre él (Figura11.33). 
 
 
 
 
 
Una simple sucesión de nucleosomas da lugar a una fibra de cromatina unitaria de unos 10 nm de grosor, que al 
microscopio electrónico presenta el aspecto de un "collar de perlas". Sucesivos niveles de empaquetamiento, aún no 
muy bien comprendidos, de esta fibra de cromatina unitaria dan lugar a fibras más y más gruesas y terminan por 
configurar un cromosoma visible al microscopio óptico (Figura 11.34). 
 
LA REPRODUCCION CELULAR 
 
La reproducción es la capacidad que presentan los seres vivos para dar lugar a otros seres vivos semejantes a sus 
progenitores. La reproducción celular consiste en un proceso de división en el que una célula madre da lugar a 
dos células hijas de características similares a las de su progenitora. 
Debemos recordar que la información genética que gobierna todos los procesos celulares se encuentra depositada, 
en forma de secuencias de nucleótidos, en las moléculas de DNA que forman parte de los cromosomas. Es por ello 
que, si la célula madre ha de transmitir sus características estructurales y bioquímicas a las células hijas, el proceso 
de división celular debe garantizar que cada una de ellas reciba una copia exacta de la información genética que 
poseía la célula madre, es decir, una dotación cromosómica completa. Para conseguir este fin se ponen en juego 
una serie de mecanismos citológicos y bioquímicos que, dado que es allí donde se encuentran localizados los 
cromosomas, afectan fundamentalmente al núcleo de la célula. Estos mecanismos operan no sólo durante el 
proceso de división propiamente dicho, sino a lo largo de todo el ciclo celular. 
 
EL CICLO CELULAR 
 
Se denomina ciclo celular a la sucesión de acontecimientos que tienen lugar a lo largo de la vida de una célula, 
desde que finaliza la división que le dio origen hasta que se divide a su vez para dar lugar a dos nuevas células hijas 
(Figura 12.10). El ciclo celular consta de dos etapas principales: la interfase y la división celular. Durante estas 
dos etapas la célula, y sobre todo su núcleo, sufren una serie de cambios importantes. 
a) Interfase.- Así se denomina a la etapa que media entre dos divisiones celulares sucesivas. Cuando se observa al 
microscopio el núcleo celular durante esta etapa no se aprecian en él cambios citológicos relevantes, por lo que a 
veces también se denomina, no muy acertadamente, período de "reposo". A lo largo de toda la interfase los 
cromosomas permanecen desespiralizados, en la forma que hemos denominado cromatina, y no es posible 
distinguirlos como entidades individualizadas. Sin embargo el núcleo interfásico, lejos de encontrarse en reposo, es 
el escenario de una intensa actividad bioquímica, pues es durante esta fase cuando tiene lugar la duplicación del 
material genético previa a todo proceso de división celular. 
 
La interfase puede dividirse a su vez en tres períodos, denominados G1, S y G2. Durante el período G1 se produce 
un crecimiento general de la célula con duplicación de muchos de sus orgánulos, mientras que en el núcleo se 
sintetiza activamente RNA mensajero que dirigirá la síntesis de las proteínas celulares. Durante el período S un 
equipo altamente especializado de enzimas lleva a cabo la duplicación de las moléculas de DNA que forman parte 
de los cromosomas; al mismo tiempo se sintetizan histonas que rápidamente se asocian con el DNA para formar 
nuevas fibras de cromatina. Al finalizar el período S la célula ya posee dos copias completas de su información 
genética, que posteriormente podrán ser repartidas entre las dos células hijas. Durante el período G2 la célula 
simplemente se prepara para la puesta en marcha del proceso de división celular que sobreviene a continuación; 
todavía no se pueden distinguir citológicamente los cromosomas individualizados, pero, si se pudiese, 
comprobaríamos que ya están divididos longitudinalmente en dos cromátidas hermanas, cada una de ellas 
conteniendo una molécula de DNA que es copia fiel de la que se encuentra en su vecina. 
La duración de la interfase varía considerablemente en función del tipo de célula. Los períodos S y G2 son 
relativamente constantes y en las células de los mamíferos se prolongan durante unas 7 y 3 horas respectivamente. 
El período G1 es el más variable, pudiendo prolongarse desde 2 ó 3 horas hasta días, meses o incluso años. Algunas 
células que no se dividen, como las neuronas, permanecen indefinidamente en una fase especial del ciclo celular 
denominada período G0. 
b) División celular.- Una vez finalizada la interfase, la célula, con su material genético ya duplicado, entra en el 
proceso de división (período M del ciclo celular). En este proceso, que en la mayoría de las células dura alrededor 
de una hora, se ponen en marcha una serie de complejos mecanismos encaminados a garantizar que cada una de las 
células hijas resultantes reciba una dotación cromosómica completa. Existen dos tipos de división celular, 
denominados respectivamente división celular mitótica y división celular meiótica. 
DIVISIÓN CELULAR MITÓTICA. 
El tipo de división celular más frecuente, al que la inmensa mayoría de las células eucariotas recurre en algún 
momento de su ciclo vital, es la división celular mitótica. Este tipo de división consta de dos fases: la mitosis o 
división del núcleo, y la citocinesis o división del citoplasma. 
La mitosis, también llamada cariocinesis, es un proceso en el que el núcleo de la célula madre se divide para dar 
lugar a los núcleos de las dos células hijas. Aunque se trata de un proceso continuo, es habitual que, para facilitar su 
estudio, se distingan en él cuatro fases sucesivas denominadas profase, metafase, anafase y telofase. 
 
 
 
a) Profase.- Es la fase más larga y compleja. Las fibras de cromatina comienzan a condensarse progresivamente de 
manera que al comienzo de la profase los cromosomas empiezan a hacerse visibles como delgados filamentos en el 
interior del núcleo. A medida que esta condensación progresa los cromosomas se van haciendo más cortos y más 
gruesos, y se puede apreciar que están formados por dos cromátidas hermanas que permanecen unidas por 
el centrómero (Figura 12.11). Paralelamente a todo ello, el nucleolo se va difuminando y termina por desaparecer. 
Mientras esto sucede en el núcleo, en el citoplasma comienza a formarse el huso mitótico, que, debido a que se tiñe 
con dificultad, se denomina también huso acromático. El huso mitótico es una estructura formada por 
microtúbulos que se encargará de dirigir los movimientos de los cromosomas a lo largo de la mitosis. En las células 
animales el huso mitótico se forma a partir del centrosoma (Figura 12.12). La pareja de centriolos (diplosoma) 
presente en este orgánulo se ha duplicado ya durante el período S del ciclo celular, pero las dos parejas resultantes 
permanecen unidas en un solo centrosoma hasta el comienzo de la profase. En este momento, el centrosoma se 
divide para dar lugar a dos centrosomas hijos cada uno de los cuales cuenta ya con un diplosoma formado por dos 
centriolos. Los centrosomas hijos comienzan a separarse y se dirigen a polos opuestos de la célula. A medida que 
se van separando, van organizando entre ellos un haz de microtúbulos que constituyen el huso mitótico. Hacia el 
final de la profase los centrosomas hijos han alcanzado ya polos opuestos de la célula y el huso mitótico está ya 
completamente formado. En las células vegetales, que carecen de centriolos, el huso mitótico se organiza a partir de 
una zona difusa y desprovista de orgánulos, la zona clara, que se divide al comienzo de la profase para constituir 
los dos polos del huso. 
 
 
En la parte final de la profase, que algunos denominan prometafase, la envoltura nuclear se rompe y sus 
membranas se van diluyendo progresivamente entre las del retículo endoplasmático hasta hacerse indistinguibles 
(Figura 12.11). Los cromosomas, que se han ido acortando y engrosando a lo largode toda la profase, presentan ya 
su aspecto característico de bastoncillos alargados divididos longitudinalmente en dos cromátidas. En el centrómero 
de cada uno de ellos se forma un gránulo denso y oscuro denominado cinetocoro. La desaparición de la envoltura 
nuclear permite que los cromosomas puedan interactuar con los microtúbulos del huso mitótico. Cada cromosoma 
se une a través de su cinetocoro a uno de estos microtúbulos. Puesto que hay más microtúbulos que cromosomas, 
algunos de ellos quedan libres, y se denominan microtúbulos polares, mientras que otros, los que están unidos a 
algún cromosoma, se denominan microtúbulos cinetocóricos. 
b) Metafase.- La tracción ejercida por los microtúbulos cinetocóricos, que se dirigen desde cada cromátida hacia 
polos opuestos del huso mitótico, obliga a los cromosomas, que han alcanzado su máximo grado de condensación y 
acortamiento, a alinearse en el plano ecuatorial de la célula constituyendo la llamada placa metafásica (Figura 
12.11). Una vez formada la placa metafásica, se produce la división de los centrómeros que mantenían unidas a las 
cromátidas hermanas de cada cromosoma. De este modo, las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma 
metafásico se escinden y dan lugar a dos cromosomas hijos. La división de los centrómeros marca el final de la 
metafase. 
c) Anafase.- Los cromosomas hijos, que evidentemente ya no están divididos longitudinalmente en dos 
cromátidas, se van desplazando progresivamente desde la placa ecuatorial hacia polos opuestos de la célula 
arrastrados por los microtúbulos cinetocóricos (Figura 12.11). Se forman así dos grupos idénticos de cromosomas 
hijos cada uno de los cuales se dirige hacia un polo opuesto del huso mitótico. El mecanismo en el que se basa este 
desplazamiento reside en la polimerización y despolimerización de las subunidades de tubulina que forman los 
microtúbulos del huso mitótico. Los microtúbulos cinetocóricos se van despolimerizando por el extremo próximo 
al polo celular, con lo cual ejercen una tracción sobre los cromosomas hijos que se ven así arrastrados hacia el polo 
respectivo. Al mismo tiempo los microtúbulos polares se alargan por polimerización de subunidades de tubulina 
haciendo que los dos polos del huso se separen todavía más, con lo cual colaboran en el desplazamiento de los 
cromosomas. Hacia el final de la anafase los cromosomas hijos alcanzan los polos opuestos del huso mitótico 
situándose en la inmediaciones de los respectivos centrosomas hijos. 
 
 
d) Telofase.- Los dos grupos de cromosomas hijos que se han constituido durante la anafase van a dar lugar ahora 
a los núcleos de las futuras células hijas (Figura 12.11). Los acontecimientos que tienen lugar durante la telofase 
son similares a los de la profase, pero transcurren en sentido inverso. Los cromosomas comienzan a 
desespiralizarse, haciéndose cada vez más largos y delgados, hasta que al final de la telofase se hacen 
indistinguibles y adoptan el aspecto característico de la cromatina interfásica. Va apareciendo en cada núcleo hijo 
un nucleolo, que se forma a partir de unas regiones de determinados cromosomas denominadas organizadores 
nucleolares. Las membranas del retículo endoplasmático se organizan y reconstruyen las envolturas nucleares 
alrededor de cada grupo de cromosomas hijos. Mientras tanto en el citoplasma, los microtúbulos del huso 
mitótico se despolimerizan, haciéndose cada vez más tenues, hasta desaparecer por completo. Con los últimos 
acontecimientos de la telofase se da por terminada la mitosis, con el resultado de que, a partir del núcleo de la 
célula madre, se han obtenido dos núcleos hijos, cada uno de ellos con una dotación cromosómica completa. 
Para completar el proceso de división celular, se ha de dividir, además del núcleo, el citoplasma de la célula madre. 
El proceso de división del citoplasma, denominado citocinesis, transcurre en parte paralelo a la mitosis: suele 
iniciarse durante la anafase, y continúa una vez finalizada la telofase. La citocinesis es, en algunos aspectos, 
diferente según se trate de una célula animal o de una célula vegetal. 
a) Citocinesis en células animales.- El proceso comienza con la asociación espontánea de filamentos de actina 
y miosina del citoesqueleto para formar un anillo contráctil localizado a la altura del plano ecuatorial de la célula 
inmediatamente por debajo de la membrana plasmática. La contracción de este anillo, debida a la interacción entre 
los filamentos de actina y miosina, provoca la aparición de un surco en la superficie celular denominado surco de 
segmentación. A medida que el anillo contráctil se va estrechando el surco de segmentación se va haciendo cada 
vez más profundo y va dividiendo el citoplasma de la célula en dos mitades aproximadamente iguales cada una de 
las cuales contiene uno de los núcleos hijos. Al final del proceso el surco es tan profundo que sólo queda una débil 
conexión citoplasmática entre las dos mitades de la célula. Esta conexión termina por romperse con lo que se 
consuma la separación de las dos células hijas. 
 
 
 
b) Citocinesis en células vegetales.- En este caso, la existencia de una pared celular rígida impide cualquier 
deformación de la célula por lo que no se puede formar un surco de segmentación análogo al que aparece en las 
células animales. En lugar de ello, multitud de vesículas secretoras procedentes del aparato de Golgi se van 
alineando en el plano ecuatorial de la célula y se van fundiendo unas con otras hasta dar lugar a un tabique 
membranoso de forma alargada que se denomina fragmoplasto (Figura 12.13). Este tabique crece, por aposición de 
nuevas vesículas secretoras, hasta que toma contacto con la membrana plasmática fundiéndose con ella para dar 
lugar a un tabique continuo que separa definitivamente a las dos células hijas. El contenido de las vesículas 
secretoras, depositado ahora en el espacio intercelular, constituye la primera capa (lámina media) de la nueva pared 
celular. Ingresa a la página http://www.bionova.org.es/biocast/tema12.htm para ver la animación. 
 
 
 
http://www.bionova.org.es/biocast/tema12.htm
DIVISIÓN CELULAR MEIÓTICA. 
 
La división celular meiótica es un tipo especial de división celular que está relacionada con los procesos de 
reproducción sexual. En los seres vivos existen dos tipos de reproducción: la reproducción asexual, en la que 
interviene un sólo organismo que da lugar a otros de iguales características, y la reproducción sexual, en la que 
intervienen dos organismos que aportan sus característica hereditarias a la descendencia. La reproducción sexual, 
de mayor complejidad que la asexual, consta de varias fases: 
a) Gametogénesis.- Consiste en la formación de unas células especializadas, denominadas gametos, que 
constituyen el vehículo que transporta la información genética de los progenitores a la descendencia. 
b) Fecundación.- Es la fusión de los gametos y de sus núcleos para dar lugar a una sola célula, denominada zigoto, 
que contiene la información genética de los dos progenitores. 
c) Desarrollo del zigoto.- Mediante sucesivas divisiones mitóticas el zigoto da lugar a un 
individuo adulto capaz de producir nuevos gametos. 
En el proceso de fecundación dos gametos, uno de cada progenitor, aportan una determinada dotación 
cromosómica, característica de cada especie, al núcleo del zigoto. Por lo tanto, el zigoto presentará el doble de 
cromosomas que cada uno de los gametos. El individuo adulto que se desarrolla a partir de este zigoto por 
sucesivas divisiones mitóticas también presentará una dotación cromosómica doble. Si los gametos que ha de 
formar este individuo, y otros de su misma generación, también presentaran una dotación cromosómica doble, los 
individuos de la siguiente generación, que resultarían de la fecundación entre estos gametos, presentarían una 
dotación cromosómica cuádruple, los de la siguienteóctuple, y así sucesivamente. Sin embargo, sabemos que el 
número de cromosomas característico de cada especie permanece constante de generación en generación. Debe 
existir por lo tanto, a lo largo del ciclo biológico de las especies que se reproducen sexualmente, algún instante en 
el que el número de cromosomas se reduzca a la mitad, ya que de lo contrario este número aumentaría 
indefinidamente. Esta reducción se consigue mediante un tipo especial de división del núcleo celular que recibe el 
nombre de meiosis. La meiosis es por lo tanto un proceso de división del núcleo celular que da lugar a núcleos hijos 
con la mitad de cromosomas que el de la célula madre. Se lleva a cabo en los ciclos biológicos de reproducción 
sexual con el objeto de contrarrestar la duplicación del número de cromosomas que tiene lugar en el proceso 
de fecundación. 
En la meiosis, el núcleo de la célula madre, con una dotación cromosómica diploide (2n), se divide para dar lugar a 
dos núcleos hijos con una dotación cromosómica haploide (n). Dicho de otro modo, la reducción del número de 
cromosomas que conlleva la meiosis no se realiza al azar, sino que cada uno de los núcleos hijos recibe uno de los 
miembros de cada par de cromosomas homólogos. Los cromosomas homólogos son pares de cromosomas que 
contienen información genética relativa a los mismos caracteres y que provienen cada uno de un gameto diferente. 
Así, los núcleos hijos que resultan de la meiosis reciben un juego completo de cromosomas con toda la información 
genética propia de la especie. 
 
 
 
La división del núcleo en la meiosis va acompañada generalmente de la división del citoplasma, denominándose el 
proceso en su conjunto división celular meiótica. De la misma manera que la reproducción sexual evolucionó a 
partir de la reproducción asexual, la división celular meiótica evolucionó a partir de la división celular mitótica, con 
la que comparte muchos de sus rasgos esenciales. La división celular meiótica consta en realidad de dos divisiones 
sucesivas, denominadas respectivamente primera y segunda división meiótica; cada una de ellas se divide a su vez 
en profase, metafase, anafase y telofase, a las que sigue la citocinesis o división del citoplasma. En líneas 
generales, estas fases transcurren de modo muy similar a como lo hacen en la división celular mitótica, pero con 
algunas diferencias importantes que analizaremos a continuación. 
 
La profase de la primera división meiótica, denominada profase I, es más larga y compleja que la de la división 
mitótica; se suelen distinguir en ella cinco subfases denominadas leptoteno, zigoteno, paquiteno, 
diploteno y diacinesis (Figura 12.14). Ingresa a la página http://www.bionova.org.es/biocast/tema12.htm para ver la 
animación. 
 
Durante el leptoteno comienza la condensación de los cromosomas, que ya están divididos longitudinalmente en 
dos cromátidas. La fase de zigoteno se inicia con el emparejamiento de los cromosomas homólogos; cada 
cromosoma se empareja longitudinalmente con su homólogo estableciéndose entre ellos un íntimo contacto, 
denominado sinapsis; la sinapsis afecta a toda la longitud de los cromosomas y se establece "gen a gen", de manera 
que quedan enfrentados los segmentos de cada cromosoma homólogo que llevan información genética relativa a los 
mismos caracteres. Los pares de cromosomas homólogos, estrechamente unidos tras la sinapsis, reciben, debido a 
que cada uno de ellos está formado por cuatro cromátidas, el nombre de tétradas o bivalentes. En la fase 
de zigoteno se produce un intercambio de fragmentos entre cromosomas homólogos que recibe el nombre 
de entrecruzamiento cromosómico; este intercambio de fragmentos tiene lugar mediante roturas y posteriores 
reparaciones de los filamentos de DNA presentes en cromátidas no hermanas de una misma tétrada. Puesto que 
cada cromosoma homólogo procede de un progenitor diferente, el entrecruzamiento cromosómico permite reunir en 
un mismo cromosoma información genética procedente de ambos progenitores y constituye la base citológica de 
la recombinación genética del material hereditario, fenómeno que estudiaremos en un capítulo posterior. El número 
de entrecruzamientos varía en función de la longitud de los cromosomas; en la especie humana se producen 2 ó 3 
entrecruzamientos por cada tétrada. En la fase de diploteno comienza la separación de los cromosomas homólogos 
de cada tétrada. A medida que progresa esta separación se observa que los cromosomas homólogos permanecen 
unidos en determinados puntos, denominados quiasmas, que se corresponden con los lugares en los que se han 
producido los entrecruzamientos en la fase anterior. En la fase de diacinesis culmina la condensación de los 
cromosomas, que se hacen más cortos y más gruesos adoptando su aspecto característico. Se distinguen 
perfectamente las cuatro cromátidas de cada tétrada; las cromátidas que han intervenido en los entrecruzamientos 
permanecen unidas por los quiasmas, que no desaparecerán hasta entrada la metafase. Por último, se rompe la 
envoltura nuclear y los cromosomas pueden ahora interactuar, a través de sus cinetocoros, con las fibras del huso 
acromático, que se ha ido formando a lo largo de toda la profase. 
En la metafase I los cromosomas emigran hacia el plano ecuatorial de la célula dando lugar a la placa metafásica, 
que, a diferencia de lo que ocurre en la mitosis, está formada por pares de cromosomas homólogos y no por 
cromosomas individuales. Hacia el final de la metafase desaparecen los últimos quiasmas. 
En la anafase I se separan definitivamente los pares de cromosomas homólogos, siendo los dos miembros de cada 
par arrastrados, debido a la tracción ejercida por los microtúbulos cinetocóricos, hacia polos opuestos del huso 
acromático. Se forman así, en las inmediaciones de los respectivos centrosomas hijos, dos grupos de cromosomas 
hijos cada uno de los cuales incluye una dotación haploide completa. 
La telofase I abarca la descondensación de los cromosomas, la desaparición del huso acromático y la 
reconstrucción de las envolturas nucleares para dar lugar a los dos núcleos hijos. Con la citocinesis, que sigue a la 
telofase I, culmina la primera división meiótica. Ingresa a la página para ver animación 
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Como resultado de la primera división meiótica las dos células hijas han recibido una serie completa de 
cromosomas homólogos cada una, es decir, una dotación haploide. Puesto que este era el objetivo que se perseguía 
con la meiosis podríamos incurrir en el error de dar el proceso por finalizado. Sin embargo, debemos reparar en el 
hecho de que en la anafase I de la primera división meiótica se han separado cromosomas homólogos y no 
cromátidas hermanas como en la mitosis, por lo tanto, las dos células hijas que resultan de la primera división 
meiótica contienen cromosomas hijos que todavía están divididos longitudinalmente en dos cromátidas. Si estas 
células entrasen a continuación en interfase, durante el correspondiente período S se duplicaría su material genético 
dando lugar a cromosomas con cuatro cromátidas. Para evitar esto, sin llegar a entrar en una verdadera interfase, 
las células hijas de la primera división meiótica inician la segunda división meiótica, que tiene por objeto separar 
las cromátidas hermanas dando lugar a cromosomas hijos formados por una sola cromátida. 
http://www.bionova.org.es/biocast/tema12.htm
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La segunda división meiótica es prácticamente idéntica a una división mitótica con la diferencia de que se parte de 
células con dotación cromosómica haploide (ver Figura 12.14). La profase II es muy breve, e incluye la 
desaparición de la envoltura nuclear y la formación del nuevo huso acromático; el grado de condensación de los 
cromosomas, que no han llegado a desespiralizarse por completo durante la telofase I, vuelve a aumentarprogresivamente. En la metafase II los cromosomas se alinean formando la placa metafásica. Una vez divididos los 
centrómeros las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma, transformadas ya en cromosomas hijos, emigran 
durante la anafase II hacia polos opuestos de la célula. En la telofase II se reconstruyen los núcleos de las nuevas 
células hijas a lo que sigue la citocinesis o división del citoplasma. De este modo se culmina la división meiótica, 
en la que a partir de una célula diploide se han obtenido, mediante dos divisiones sucesivas, cuatro 
células haploides. 
La meiosis se da en todas las especies con reproducción sexual, pero el instante del ciclo reproductivo en que tiene 
lugar varía de unas especies a otras. Atendiendo a ello se distinguen distintos tipos de ciclos biológicos. 
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Ver Animaciones sobre mitosis meiosis y comparación 
 
REPRODUCCION EN LA CELULA PROCARIOTICA 
 
 
 
Las células procariotas se reproducen por simple bipartición, a la que precede la replicación de su material 
genético. Cada célula hija se lleva una copia completa del único cromosoma. No existe por lo tanto ningún 
mecanismo complejo de división celular como la mitosis o la meiosis de las células eucariotas. Tal mecanismo, 
además de innecesario al existir un único cromosoma, no sería posible dada la ausencia de microtúbulos u otras 
estructuras afines que pudiesen conformar algo parecido a un huso mitótico. 
Además de la simple bipartición, forma de reproducción típicamente asexual, se ha detectado en muchas especies 
bacterianas una forma de reproducción alternativa, denominada conjugación, en la que dos células intercambian 
material genético a través de sus pilos (Figura 12.15); este intercambio es dirigido por pequeñas moléculas de DNA 
denominadas plásmidos y va seguido de un proceso de recombinación genética análogo al que tiene lugar durante 
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la meiosis eucariota. Actualmente se considera que la conjugación bacteriana es una forma primitiva de 
reproducción sexual, pues, al igual que ésta, permite reunir en un sólo organismo características hereditarias 
procedentes de dos organismo diferentes. 
 
TALLER DE APLICACIÓN 
 
1. Escriba una de las palabras en el espacio (poros, cromatina, histonas, eucariotas): 
El núcleo es un orgánulo que sólo se encuentra en células ______________ . Está formado por una doble 
membrana que presenta ________. En su interior encontramos una estructura filamentosa llamada 
___________ que está formada por ADN asociado a proteínas llamadas ___________________. 
 
2. Seleccione la respuesta correcta: 
2.1 La membrana nuclear … 
A. Aísla completamente a los cromosomas 
B. Es una simple membrana 
C. Proviene del aparato de Golgi 
D. Presenta poros 
2.2 E ADN, en el núcleo… 
A. Forma parte de los ribosomas 
B. Se encuentra espiralizado formando los cromosomas. 
C. Se asocia al ADN para salir al citoplasma 
D. Contiene la información genética y controla la actividad celular 
2.3 Los cromosomas son 
A. Los orgánulos que realizan la respiración celular 
B. Los componentes del nucléolo 
C. Los poros de la membrana nuclear 
D. La cromatina espiralizada 
2.4 El nucleoplasma… 
A. Es una sustancia más viscosa que el hialoplasma 
B. Forma los poros nucleares 
C. Es el componente principal del nucléolo 
D. forma la membrana nuclear 
2.5 El nucléolo sirve para formar… 
A. El ADN 
B. Los ribosomas 
C. El retículo endoplásmico 
D. Las proteínas 
2.6 La cromatina es… 
A. La parte más pequeña de un cromosoma 
B. Algo semejante al hialoplasma, pero en el núcleo 
C. El material genético 
D. El interior del nucléolo 
2.7 ¿Cómo se llama toda la masa de ADN asociado a proteínas que hay dentro del núcleo? 
A. Cromosomas 
B. Cromatina 
C. Información genética 
D. Centrosoma 
2.8 ¿Cómo se llama la división del núcleo de una célula que genera células idénticas? 
A. Citocinesis 
B. División celular 
C. Mitosis 
D. Meiosis 
2.9 Una de estas funciones celulares no se da en el núcleo celular… 
A. La replicación del ADN 
B. La transcripción o síntesis de ARN 
C. La obtención de energía 
 
 
D. Todas las funciones indicadas se dan en el núcleo celular 
2.10 ¿Qué se sintetiza en el nucléolo? 
A. Los ARN ribosomicos 
B. Los ARN de transferencia 
C. Todos los tipos de ARN 
D. Los ARN mensajeros 
 
3. La división celular tiene por objeto reparar tejidos, el crecimiento de los individuos 
y la conservación de la especie; el tipo de división tiene que ver con el crecimiento se 
llama: 
 Meiosis Mitosis Amitosis Esporulación 
 
 
5. El número diploide de la especie humana se restablece durante la 
 Gametogénesis Fecundación del óvulo por el espermatozoide 
 Mitosis Meiosis 
6. La fase de la mitosis en donde se forma el uso acromático y los cromosomas se 
alinean en el plano ecuatorial de la célula es: 
 Profase Metafase Anafase Telofase 
7. La fase de la división celular en donde la célula se encuentra en reposo, adquiere 
nutrientes, lleva a cabo funciones especializadas, crecen y se duplica el ADN se llama: 
 Telofase Anafase Profase Interfase 
 
8. Para una célula animal con 2n= 4, indique: 
A. Células resultantes en mitosis en meiosis. 
B. Número de cromátidas en un núcleo hijo mitótico y en un núcleo hijo meiótico 
C. Número de citocinesis en mitosis y en meiosis 
D. Número de bivalentes en mitosis y en meiosis 
 
 
 
 
 
 
 
 
13. ¿Qué procesos representan los dibujos? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15. Marca la casilla con la opción correcta de acuerdo a la función: 
 
 
 
 
 
 
 
18. Relacionar: