E_TD_PROV48

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LABORATORIO DE BIOLOGÍA MARINA 
UNIVERSIDAD DE SEVILLA 
TAXONOMÍA MOLECULAR Y BIOGEOGRAFÍA DE LOS 
CAPRÉLIDOS (CRUSTACEA: AMPHIPODA) DEL ESTRECHO 
DE GIBRALTAR 
 
Memoria presentada para optar al título de Doctora en Biología con mención 
internacional por la Universidad de Sevilla por 
 
 
 
María del Pilar Cabezas Rodríguez 
 
 
 
 Sevilla, 2013 
 
 
D. JOSÉ MANUEL GUERRA GARCÍA, PROFESOR TITULAR DEL 
DEPARTAMENTO DE ZOOLOGÍA DE LA UNIVERSIDAD DE SEVILLA 
 
 
CERTIFICA QUE: Dña. Mª del Pilar Cabezas Rodríguez, licenciada en Biología, ha 
realizado bajo su dirección y en el Departamento de Zoología de la Universidad de 
Sevilla, la Memoria de Investigación titulada “Taxonomía Molecular y Biogeografía de los 
caprélidos (Crustacea: Amphipoda) del Estrecho de Gibraltar”, reuniendo la misma las 
condiciones necesarias para optar al título de Doctor con Mención Internacional. 
 
 Sevilla, 4 de Octubre de 2013 
 
 
 
 
 
 Vº Bº Director de Tesis 
 Dr. José Manuel Guerra García Mª del Pilar Cabezas Rodríguez 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 A toda mi familia, 
 en especial a mis abuelos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“La posibilidad de realizar un sueño es lo que hace que la vida sea interesante” 
Paulo Coelho 
 
 
 
“Nunca consideres el estudio como una obligación sino como una oportunidad para 
penetrar en el bello y maravilloso mundo del saber” 
Albert Einstein 
 
 
 
“Un científico en su laboratorio no es solamente un técnico, es también un niño 
colocado ante fenómenos naturales que le impresionan como un cuento de hadas” 
Marie Curie 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
Nadie dijo que la realización de un sueño fuera fácil. Al principio resulta 
complicado, muchísimo esfuerzo, habrá momentos de desilusión, de desesperanza y 
donde todo se tambalea. Sin embargo, miras a tu lado, no estás sola. Hay muchas 
manos amigas, muchas voces de aliento, muchos gestos de cariño que te animan a 
seguir, que te hacen ver que con ilusión, ganas, esfuerzo y dedicación todo se puede 
lograr. Y es por ello que no podía empezar esta Memoria sin antes agradecer a todas 
aquellas personas que, de una u otra forma, han hecho posible la consecución de este 
sueño: la realización de una Tesis Doctoral. 
 
En primer lugar quiero agradecer a mi director, José Manuel Guerra García, su 
dedicación y su paciencia. Gracias por todo este periodo de enseñanza, por orientarme, 
por ayudarme y aconsejarme, pero sobre todo por transmitirme tu ilusión y tu pasión 
por la investigación. Así, todo resulta más fácil. Aún recuerdo el día que me llamaste 
por teléfono y me ofreciste la posibilidad de solicitar la beca de colaboración contigo. 
Gracias por ofrecerme esa oportunidad porque gracias a ella pude conocer qué eran 
esos bichitos de nombre tan raro de los que hablabas, y que hizo aflorar en mí la pasión 
por la investigación, la búsqueda de los porqués. Gracias por darme la oportunidad de 
elaborar esta Tesis Doctoral: una Tesis centrada en taxonomía molecular en los 
caprélidos, algo muy novedoso, algo que nunca antes se había realizado. Uf! – pensé. 
¿Seré capaz? – me dije. Tengo que confesarte que me asustó mucho al principio, un 
tema tan complicado, una nueva línea de investigación, aprender y emplear técnicas 
que sólo había realizado de pasada (y algunas ni eso) durante la carrera. Un tema 
complejo, sí, pero un tema que a la vez me llamaba la atención, que despertaba mi 
curiosidad. Y pensé: ¿Por qué no? Si él ve que puedo llevarlo a cabo, ¿por qué no 
intentarlo?. Gracias. Gracias por depositar esa confianza en mí. Gracias por 
transmitirme tu entusiasmo por el trabajo, por apoyarme en los momentos en que todo 
parecía que nada salía, por aconsejarme, guiarme y por enseñarme a disfrutar del 
trabajo. Muchísimas gracias por ser tan paciente, por ser permisivo con las deadlines, 
por dejar que de vez en cuando armáramos un poquito de más “jaleo” en el laboratorio 
para desestresarnos, por hacer que el ambiente de trabajo fuera tan bueno, por tus 
risas, por tu cercanía. Gracias no sólo por ser un buen profesional, un gran maestro, 
sino también por ser una gran persona, un gran amigo. Gracias José por estar siempre 
ahí, de verdad. Muchas gracias. 
 
Gracias a mis “Ángeles”. Dra. Baeza-Rojano Pageo, mi niña, mi compi desde el 
primer momento. Juntas desde el inicio de esta etapa, mi compañera en los malos y 
buenos momentos de la misma, mi gran amiga. Elena, muchísimas gracias por todo. 
Por todos los momentos que hemos compartido juntas: las horas interminables en el 
laboratorio separando las muestras, nuestras numerosas luchas contra el Ruffo, 
identificando bajo la lupa y el microscopio nuestros queridos Ampithoe, Elasmopus o 
Hyale spp. Gracias por ayudarme en mis primeros estudios genéticos, a rellenar las 
cajitas de las pipetas, a “descuartizar” a los caprélidos (difícil para alguien que trabaja 
con caprélidos vivos). Gracias por todos los momentos y experiencias compartidas en 
los muestreos y congresos, pero también por aquellos en los que hemos salido a tomar 
algo, a cenar, a pasar el día en la playa. Y sobre todo, gracias por estar siempre ahí, en 
los buenos y malos momentos, por apoyarme, por escucharme, por animarme, por 
sacarme una sonrisa cuando más lo necesitaba. Muchísimas gracias por todo, pequeña. 
Isa, la perfecta bailarina, mi “Isapodilla”. Gracias por tu ayuda con los muestreos y en 
la separación de los bichitos, siempre dispuesta cuando era necesario, a cualquier hora 
y aunque tuviéramos que sortear macro olas en Tarifa. Gracias por tu gran memoria, 
no sé cómo eres capaz de acordarte de casi todas las fechas y datos de muestreo que 
cualquiera de los demás necesitamos consultar en la libreta. Gracias por ser como eres, 
por tu alegría, por tu energía, por aportar vitalidad al laboratorio. Gracias por estar 
siempre ahí, por tener siempre palabras de aliento, por escucharme, por todas las 
charlas, por todos los momentos, por las salidas a tomar caipiriñas y bailar, por ser mi 
amiga. Muchas gracias, preciosa. Ana Mari, le professeur parfait. Muchas gracias por 
tu ayuda durante los muestreos, por todos los momentos compartidos, en Tarifa y en 
Sevilla, por ser mi compi de coche para volver a casa. Gracias por tu sonrisa, por 
aportarme serenidad, por escucharme, por tener las palabras adecuadas para cada 
momento, por animarme y estar siempre ahí. Muchas gracias, corazón. “Ángeles”, 
gracias por estar siempre a mi lado, por todos los momentos de complicidad, de risas, 
de charlas, de fiesta. Os quiero mucho. 
 
Gracias de todo corazón al resto del Grupo Caprella, por crear un ambiente de 
trabajo excepcional. Por no ser sólo un grupo de trabajo, sino también un grupo de 
buenos amigos, una gran familia: Carlos (inocencia y bondad personificada, ¡Viva El 
Morche!) y Macarena (gran luchadora y muy trabajadora), siempre recordaremos ese 
muestreo por los puertos de la Península, con nuestras uñas manchadas de mejor no 
decir qué, las mega-acrobacias para poder coger las muestras más recónditas de los 
cascos de barcos y pantanales. Gracias a los dos por todos los momentos compartidos. 
Juanjo (“macho alfa”, echo de menos tus abracitos), Álvaro (sociable y un gran erudito, 
“escapaste” a la EBD), Víctor (experto en explotar globos y en el baile del robot), 
Cristina (una súper enfermera, ya casi holandesa), David (conocedor de medio mundo 
y gran apasionado de lo que hace. Entre nosotros quedará ese muestreo por toda la 
Península en nada más y nada menos que 12 días. Cómo me acuerdo de cómo saltabas 
por las rocas con el cajón de muestras que pesaba una barbaridad, y tú como si llevaras 
un pequeño saquito. ¡Increíble!), Joseantonicus (el “inseminador” del grupo), Mar 
(ecuatoriana-madrileña-sevillana, una gran persona),Ángela (futura Alemana, una 
bella persona), Manolo (muy emprendedor, dinámico, medio francés), Pablo (Pablo 
pablo y sus masajitos), Sara (siempre divina, belleza en todos los sentidos), Gemma 
(dulzura y entusiasta, irradia muchísima felicidad), María (todo ternura, muy 
entrañable), Mariu (felicidad, excepto cuando hay crema de champiñones, jejeje, una 
linda persona), Paco (trabajador, eficiente, muy divertido), Rosa (la conductora oficial 
del grupo). Chicos, gracias por las risas, por crear un ambiente magnífico de 
complicidad y amistad que ha hecho que este camino haya resultado mucho más fácil. 
Gracias por haber hecho las tardes en el departamento (y las que no eran en el 
departamento) mucho más agradables. Gracias por vuestra ayuda, por vuestros 
ánimos y vuestra amistad. En nuestra mente quedaran todos los muestreos, el desafío 
a las olas de Tarifa y los múltiples arañazos en las piernas por esas maravillosas rocas, 
la lucha en contra del viento cuando atravesábamos el camino que separa el Atlántico 
del Mediterráneo, pero también los buenos momentos que hemos disfrutado en la 
playa, los pastelitos de la Tarifeña, los fines de semana en casas rurales o en Huerta 
Grande. Muchas gracias por todo. 
 
Quiero dar las gracias especialmente a Free, por su infinita paciencia. Sé que 
no ha sido fácil trabajar cuando éramos tantos en el laboratorio. Gracias por estar ahí 
siempre para cualquier duda que me surgía con la genética o con los programas, sobre 
todo en el inicio de esta gran etapa. 
 
Agradecer a Susana Redondo, del Departamento de Biología Vegetal y 
Ecología de la Universidad de Sevilla, por haber dedicado parte de su tiempo en 
explicarme la metodología del RAPD y haberme iniciado en el atrayente mundo de las 
técnicas moleculares. Gracias por enseñarme a manejarme en un laboratorio molecular, 
a trabajar mucho más minuciosamente y por inculcarme la paciencia necesaria para 
este tipo de estudios. 
 
Muchísimas gracias a Angelo, donde quiera que estés. Gracias por los 
muestreos que compartimos juntos, por enseñarnos “tus dedos poliploides”, por tu 
amabilidad y ternura. Siempre te recordaremos. 
 
Gracias también a Emilio, Maite y Krapp-Schickel por ayudarnos a resolver las 
dudas que nos surgían en la identificación de los anfípodos del Estrecho de Gibraltar. 
 
Agradecer también a José Manuel y María, del laboratorio auxiliar, por su 
amabilidad. Gracias por facilitarme el uso de las instalaciones y solucionarme 
problemillas cuando lo he necesitado. Extender mi agradecimiento a las chicas de 
conserjería, sobre todo a Adela, por la “lata” que os he dado pidiéndoos cada dos por 
tres la llave del cuartito. 
 
Muchísimas gracias a Annie Machordom, por acogerme tan cálidamente en el 
Museo Nacional de Ciencias Naturales, mi primera estancia. Muchísimas gracias por 
tu amabilidad, cariño y paciencia. Gracias por enseñarme tantas y tantas cosas sobre 
extracción de ADN, amplificación, manejo de programas, manejo en el laboratorio, que 
han sido básicos para el desarrollo de esta Tesis Doctoral. Gracias por hacer que mi 
primera estancia fuera muy agradable, por compartir tus grandes conocimientos en 
este tema conmigo y por ayudarme en todo cuanto he necesitado. Gracias también a 
mi compi de apellido, Patricia Cabezas, por su ayuda con las extracciones y 
amplificaciones, a pesar de los grandes problemas que tuvimos con las dichosas 
contaminaciones. Gracias por tu paciencia y tu comprensión. No podía faltar mi 
agradecimiento para Pilar Ochoa e Isabel Bermúdez de Castro, por hacer mis mañanas 
en el laboratorio mucho más agradables, por tener siempre todos los materiales 
necesarios a punto y por su ayuda cuando tenía duda con los distintos aparatos del 
laboratorio. Gracias. 
 
Grazie mille a Marco Casu e Marco Curini, per aver permesso di condurre il 
mio soggiorno di tre mesi nel Dipartimento di Zoologia e Genetica Evoluzionistica di 
Sassari, una città meravigliosa. Marco, grazie per avermi insegnato tutto ciò che 
riguarda il ISSR, per avermi fatto sentire una di più nel tuo laboratorio, per la tua 
gentilezza e estrema attenzione. Gian Luca, grazie mille per tutto, per avermi 
insegnato e avermi aiutato nel laboratorio, per la tua cordialità, il tuo sorriso e la tua 
aiuta a imparare l’italiano. Grazie per la tua pazienza con i miei “bestiacce” (Io so che 
alla fine tu senti molto affetto per loro). Non posso dimenticare la mia cara Daria. 
Grazie mille per tutto, bella. La ringrazio molto per avermi accolto così calorosamente, 
per la tua gentilezza, per fare i miei primi giorni sono stati più tranquillo, per avermi 
aiutato a cercare il appartamento. Grazie per essere siempre lí, per avermi supportato e 
per l’incoraggiamento, per il tuo amore e la tua amicizia. Tu sei una persona 
incredibile. Grazie anche a Elena, Tiziana, Fabio, Piero, Nadia e Ilaria. Penso spesso a 
tutti voi, mi manca mangiare insieme in il dipartamento, ascoltando l’italiano, andare a 
prendere il caffè, mangiare i pasti in Sandrino. Grazie per la vostra ospitalità e 
gentilezza. Spero che tutti a Siviglia! Grazie anche a Giulia e Vero, la mia famiflia 
italiana, per avermi fatto sentire a casa. Grazie per il vostro amore e per tutti i 
momenti. 
 
Muito obrigada António e Madalena, por permitir-me a desenvolver o meu 
trabalho no Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos (CIBIO, 
Vairão). Por ter as maravilhosas instalações do centro, por orientar em meu trabalho e 
discutir os resultados, eu aprendi muito. Obrigada pelo bom ambiente de trabalho e 
por me fazer sentir tão bem. Muito obrigada. Quero agradecer a Raquel e Lara para os 
bons momentos que compartilhamos e por me fazer sentir como se eu estivesse em 
casa. Quero agradecer especialmente Raquel, pela ajuda no laboratório, para me 
orientar no trabalho, explicar tudo em detalhes e estar sempre pronto para o que eu 
precisava. Muito obrigada por ser tão consciente de mim, pela atenção, por 
compartilhar muitos momentos comigo (obrigada par o dia dos Francesinhas), por me 
fazer sentir em casa, pela sua amizade. Você é muito especial e importante para mim. 
Muito obrigada por tudo, linda. 
 
Muchísimas gracias a mis mejores amigos: Anabel, Cristina, Juanjo y Adri. 
Gracias por estar siempre ahí, en cualquier momento y siempre que lo he necesitado. 
Un millón de gracias a mis niñas, las Supernenas, Anabel y Cristina, por estar a lo 
largo de toda esta etapa, por animarme y aconsejarme en muchos momentos de mi 
vida, por no dejar que me rindiera, por estar siempre a mi lado, por apoyarme, por 
escucharme, por soportar mis agobios, por agarrarme fuerte para que no cayera, por 
ayudarme a levantarme. Gracias por formar parte de mi vida, gracias por todos estos 
años de amistad. Ya sabéis lo importante que sois para mí. Os quiero muchísimo. 
 
Gracias a Javi y Maikel, compañeros de carrera, grandes amigos. Gracias por 
estar siempre ahí y animarme sobre todo en esta última etapa tan dura, donde no veía 
el final. Gracias a José, por tus ánimos, por nuestras conversaciones, por tu apoyo y tu 
amistad. 
 
Mil gracias a mis padres, Mª Carmen y Pepe, y a mis hermanos, Carmen y 
Jesús. Gracias por animarme a conseguir mi sueño, por darme fuerzas y no dejar que 
me rindiera nunca aun cuando todo me parecía imposible. Gracias por estar siempre 
ahí, por haber aguantado mis cambios de humor, mis llantos y mis agobios, gracias por 
comprenderme. Gracias por intentar conocer más sobre lo que estudio, esos bichitos 
tan raros, y por escuchar mis divagaciones sobre el por qué de ese patrón genético, aún 
sin entender nada. Sois lo más importante para mí, os quiero mucho. Gracias a toda mi 
familia, por ser partícipes de toda esta etapa y animarme a completarla. Gracias en 
especial a mis titas Loli, Joaqui y Maribel, grandes referentes en mi vida, mujeres 
luchadoras y que desde el primer momento han estadoa mi lado. Gracias por todo 
vuestro cariño, por alentarme a seguir adelante y por enseñarme que con esfuerzo e 
ilusión todo se consigue. Os quiero muchísimo. Muchísimas gracias a mis abuelos, 
Dolores y Manolo (sé que de dónde estáis seguís mis pasos, y estáis aquí conmigo 
completando esta etapa tan importante para mí. Os echo mucho de menos), y Josefita y 
Manolo. Para ellos, con especial cariño, está dedicada esta Tesis. Gracias por 
enseñarme tanto, por todo vuestro cariño, por vuestra comprensión cuando me veíais 
con esos bichitos tan extraños u horas y horas delante del ordenador. Gracias por estar 
a mi lado, por dejarme botecitos y otros materiales caseros para guardar mis bichitos, 
gracias por vuestro interés en conocer lo que estaba haciendo aun cuando era algo 
“extraño”. Siento muchísimo no haber podido compartir con vosotros todo el tiempo 
que me hubiera gustado, y siento esos malos ratillos que os he hecho pasar cuando me 
iba fuera de viaje o de estancia. Pero sé que sabíais que era por algo que me gustaba y 
con lo que era feliz, y eso os alegraba. Gracias por inculcarme cada uno de vosotros 
valores personales muy importantes, por haberme hecho y hacerme tan feliz. Sois muy 
especiales e importantes para mí. Os quiero mucho. 
 
Por último, quisiera agradecer a la Universidad de Sevilla por la concesión de 
la Ayuda para la formación de Personal Investigador (Beca Predoctoral) del III Plan 
Propio de Investigación, y que ha permitido la realización de la presente Tesis 
Doctoral. 
 
A todos, muchísimas gracias por haber hecho posible esta Tesis. 
 
 
 
 
ÍNDICE 
 
 
 
ÍNDICE GENERAL 
 
SUMMARY/RESUMEN……………………………………………………………………..1 
 
CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN Y OBJETIVOS GENERALES .................................... 9 
1.1.- CAPRÉLIDOS: GENERALIDADES ......................................................................... 11 
1.1.1.- Importancia de los caprélidos en el ecosistema ............................................... 15 
1.2.- TAXONOMÍA: EL “TALÓN DE AQUILES” DE LOS CAPRÉLIDOS ................. 17 
1.2.1.- Estudios taxonómicos previos ........................................................................... 21 
1.3.- UTILIDAD DE LAS HERRAMIENTAS MOLECULARES: COMPLEMENTO A 
LA TAXONOMÍA MORFOLÓGICA ............................................................................... 24 
1.3.1.- Marcadores moleculares ..................................................................................... 28 
1.3.1.1.- Marcadores mitocondriales ............................................................................. 29 
1.3.1.2.- Marcadores nucleares ...................................................................................... 30 
1.3.2.- Estudios moleculares previos en caprélidos .................................................... 31 
1.4.- ZONA DE ESTUDIO: EL ESTRECHO DE GIBRALTAR, UN ENCLAVE ÚNICO
 ............................................................................................................................................... 32 
1.4.1.- Formación y origen del Estrecho de Gibraltar ................................................. 35 
1.4.2.- Corrientes marinas en el Estrecho de Gibraltar ............................................... 37 
1.4.3.- Importancia de la actividad humana en el Estrecho de Gibraltar ................ 38 
1.5.- OBJETIVOS GENERALES ......................................................................................... 41 
1.5.1.- Estudio biogeográfico de la comunidad de caprélidos y otros crustáceos 
peracáridos intermareales en el Estrecho de Gibraltar .............................................. 42 
1.5.2.- Empleo de herramientas moleculares para dilucidar el estatus taxonómico 
de la especie cosmopolita Caprella penantis ................................................................. 44 
1.5.3.- Capacidad de dispersión y estructura genética poblacional de la especie 
Caprella andreae ................................................................................................................ 45 
1.5.4.- Especies de caprélidos introducidas e/o invasoras en el Estrecho de 
Gibraltar ........................................................................................................................... 46 
1.6.- REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................... 48 
ÍNDICE 
 
 
 
CAPÍTULO 2: BIOGEOGRAPHIC STUDY OF THE INTERTIDAL PERACARIDS 
FROM THE STRAIT OF GIBRALTAR .............................................................................. 73 
2.1.- ABSTRACT .................................................................................................................. 75 
2.2.- INTRODUCTION ....................................................................................................... 76 
2.3.- MATERIALS AND METHODS ................................................................................ 81 
2.3.1.- Study area and Sample collection ...................................................................... 81 
2.3.2.- Samples’ identification and sorting ................................................................... 83 
2.3.3.- Data processing and statistical analysis ............................................................ 83 
2.4.- RESULTS ...................................................................................................................... 87 
2.5.- DISCUSSION ............................................................................................................... 98 
2.5.1.- Biogeographical considerations ......................................................................... 98 
2.5.2.- Biodiversity patterns ......................................................................................... 103 
 
CAPÍTULO 3: MOLECULAR TAXONOMY IN CAPRELLA PENANTIS 
 PARTE 1: RESULTS FROM RAPD ANALYSIS ......................................................... 121 
3.1.- ABSTRACT ................................................................................................................ 123 
3.2.- INTRODUCTION ..................................................................................................... 124 
3.3.- MATERIALS AND METHODS .............................................................................. 129 
3.3.2.- PCR-RAPD amplification ................................................................................. 133 
3.3.3.- Data treatment and statistics ............................................................................ 134 
3.4.- RESULTS .................................................................................................................... 136 
3.5.- DISCUSSION ............................................................................................................. 138 
3.6.- REFERENCES ............................................................................................................ 144 
 
 PARTE 2: RESULTS FROM MITOCHONDRIAL COI AND NUCLEAR 18S 
GENES ................................................................................................................................ 153 
3.7.- ABSTRACT ................................................................................................................ 155 
3.8.- INTRODUCTION ..................................................................................................... 156 
3.9.- MATERIALS AND METHODS .............................................................................. 159 
3.9.1.- Sample collection ............................................................................................... 159 
3.9.2.- Morphological analyses .................................................................................... 159 
ÍNDICE 
 
 
3.9.3.- DNA extraction, PCR amplification and sequencing ................................... 163 
3.9.4.- Estimates of genetic diversity.......................................................................... 165 
3.9.5.- Phylogenetic analyses ....................................................................................... 166 
3.10.- RESULTS .................................................................................................................. 168 
3.10.1.- Phylogenetic inference .................................................................................... 168 
3.10.2.- Genetic diversity .............................................................................................. 174 
3.10.3.- Morphological data ......................................................................................... 177 
3.11.- DISCUSSION ........................................................................................................... 179 
3.11.1.- Taxonomic and ecological remarks ............................................................... 179 
3.11.2.- Cryptic speciation within Caprella penantis .................................................. 180 
3.11.3.- Genetic structure within Caprella penantis sensu stricto (Clade V) ............. 183 
3.12.- CONCLUSIONS ...................................................................................................... 186 
3.13.- REFERENCES .......................................................................................................... 187 
 
CAPÍTULO 4: DISPERSAL CAPABILITY AND GENETIC STRUCTURE OF THE 
OBLIGATE RAFTER CAPRELLA ANDREAE ................................................................ 199 
4.1.- ABSTRACT ................................................................................................................ 201 
4.2.- INTRODUCTION ..................................................................................................... 202 
4.3.- MATERIALS AND METHODS .............................................................................. 207 
4.3.1.- Sample collection, DNA extraction and PCR amplification ........................ 207 
4.3.2.- Estimates of genetic diversity .......................................................................... 211 
4.3.3.- Population structure and isolation by distance estimates ........................... 211 
4.3.4.- Phylogenetic analyses ....................................................................................... 212 
4.4.- RESULTS .................................................................................................................... 214 
4.4.1.- Abundance and diversity of epibiont community ........................................ 214 
4.4.2.- Estimates of genetic diversity .......................................................................... 214 
4.4.3.- Population differentiation and isolation by distance estimates .................. 217 
4.4.4.- Phylogenetic analysis ........................................................................................ 217 
4.5.- DISCUSSION ............................................................................................................. 221 
4.5.1.- Geographical origin of the raft ........................................................................ 221 
4.5.2.- Evidences for long-distance dispersal by rafting .......................................... 223 
ÍNDICE 
 
 
 
4.5.3.- Taxonomic issues ............................................................................................... 227 
4.6.- REFERENCES ............................................................................................................ 229 
 
CAPÍTULO 5: INVASIVE AND INTRODUCED SPECIES IN THE STRAIT OF 
GIBRALTAR 
PARTE 1: INVASION HISTORY OF CAPRELLA SCAURA IN THE IBERIAN 
PENINSULA ...................................................................................................................... 243 
5.1.- ABSTRACT ................................................................................................................ 245 
5.2.- INTRODUCTION ..................................................................................................... 246 
5.3.- MATERIALS AND METHODS .............................................................................. 251 
5.3.1.- Sample collection and DNA extraction ........................................................... 251 
5.3.2.- PCR amplification and sequencing ................................................................. 254 
5.3.3.- Phylogenetic analyses ....................................................................................... 255 
5.3.4.- Population genetic analyses in the invasive species C. scaura ..................... 256 
5.4.1.- Sequence diversity and phylogenetic pattern ................................................ 258 
5.4.2.- Population genetic structure ............................................................................ 267 
5.5.- DISCUSSION ............................................................................................................. 274 
5.5.1.- Taxonomic remarks ........................................................................................... 274 
5.5.2.- Multiple introduction pathways of Caprella scaura in the Iberian Peninsula
 ......................................................................................................................................... 279 
5.6.- CONCLUSIONS ........................................................................................................ 286 
5.7.- REFERENCES ............................................................................................................ 288 
 
 PARTE 2: INTRODUCTON PATHWAYS OF PARACAPRELLA PUSILLA IN 
EUROPEAN WATERS .................................................................................................... 303 
5.8.- ABSTRACT ................................................................................................................ 305 
5.9.- INTRODUCTION ..................................................................................................... 306 
5.10.- MATERIAL AND METHODS ............................................................................... 311 
5.10.1.- Sample collection, DNA extraction and amplification ............................... 311 
5.10.2.- Estimates of genetic diversity......................................................................... 314 
5.10.3.- Estimates of genetic differentiation and population structure .................. 314 
ÍNDICE 
 
 
5.10.4.- Phylogenetic analyses ..................................................................................... 315 
5.11.- RESULTS .................................................................................................................. 317 
5.11.1.- Estimates of genetic diversity and neutrality .............................................. 317 
5.11.2.- Estimates of genetic differentiation and population structure .................. 319 
5.11.3.- Phylogenetic analyses ..................................................................................... 320 
5.12.- DISCUSSION ........................................................................................................... 323 
5.12.1.- Phylogeny ......................................................................................................... 323 
5.12.2.- Introduction pathways of Paracaprella pusilla in European waters ........... 323 
5.13.- REFERENCES .......................................................................................................... 328 
 
CAPÍTULO 6: DISCUSIÓN GENERAL Y PERSPECTIVAS FUTURAS ................... 337 
6.1.- DISCUSIÓN GENERAL ........................................................................................... 339 
6.1.1.- El número de especies de caprélidos está subestimado: el descubrimiento 
de nuevas especies ........................................................................................................339 
6.1.2.- Variabilidad morfológica intraespecífica en los caprélidos ......................... 347 
6.1.3.- Importancia de la dispersión en la estructura poblacional de los caprélidos
 ......................................................................................................................................... 351 
6.2.- PERSPECTIVAS FUTURAS..................................................................................... 354 
6.3.- REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................... 357 
 
CAPÍTULO 7: CONCLUSIONS ......................................................................................... 367 
 
ANEXO 1: FICHAS ILUSTRADAS ................................................................................... 377 
 
 
 
 
Summary 
1 
 
SUMMARY 
 
Caprellids are one of the most interesting groups among Crustacea, and 
Amphipoda in particular, concerning their taxonomy. The considerable morphological 
intraspecific variation shown by many caprellid species, led to question if this is really 
intraspecific or if these species are part of a complex. Although morphology-based 
identification is still the most widely used approach, the present Thesis evaluates the 
use of molecular tools to clarify the taxonomy of caprellids that occur in an important 
biogeographical transition area, the Strait of Gibraltar. It also provides the efficiency of 
the use of molecular markers to infer the population structure, dispersal capability and 
population connectivity in caprellids, as well as to elucidate the origin and possible 
introduction pathways of caprellid species introduced in this region. 
 
In order to contribute to the knowledge on the biogeography of the peracarids 
in general, and caprellids in particular, occurring on this region, the peracaridean 
fauna associated to the alga Corallina elongata was analysed. Fifty peracarid species 
were identified, most of them with an Atlantic–Mediterranean distribution (~75%). 
Results showed a very similar faunal composition in all stations and there was not a 
clear gradient of species substitution, indicating that the Strait of Gibraltar behaves as a 
whole and homogeneous region. Thus, it is not a biogeographic barrier but rather a 
transition zone for these organisms. 
 
On the other hand, the molecular analyses conducted, indicate that RAPD 
technique and, especially, molecular markers (cytochrome c oxidase subunit 1 (COI) 
and 18S ribosomal RNA genes), are useful and valid for delimit species and helping to 
solve taxonomic problems in caprellids. They suggest the existence of new species and 
support the first evidence of cryptic speciation in this group, and therefore questioning 
the validity of some traditional morphological characters used to delimit species in 
caprellids. In the case of Caprella penantis Leach, 1814, characterized for its complicated 
taxonomy, molecular analyses point to the existence of a species complex of at least 
four species, of which one is reported as a cryptic species. Results are consistent with 
Summary 
2 
 
the idea that main factors were probably isolation by distance and ecological traits, 
promoting diversification in C. penantis. The strong genetic structure reported for this 
species in the Iberian Peninsula and Moroccan coasts also suggests restriction to 
dispersal as well as the presence of refugial areas. In addition, molecular results 
indicate the existence of morphological intraspecific variation in this species, refuting 
the presence/absence of proximal projection on the propodus of male gnathopods 2 as 
an informative taxonomic character. 
 
In this work, the first record of Caprella andreae Mayer, 1890, the only obligate 
rafter in caprellids, in Southern Mediterranean Spain is reported. COI and 18S markers 
were used to examine dispersal capability and population genetic structure in this 
species. This study confirms that dispersal by rafting is of great importance to C. 
andreae and that the wide distribution of this brooding species can only be explained 
by this mechanism. Population and genetic diversity analyses suggest that C. andreae is 
quite faithful to the substratum on which it settles, probably due to the high 
unpredictability of subsequent encounters between floating items or to the 
predominant ocean currents typical from this region. The present study suggests that 
C. andreae could prefer turtles instead of floating objects to settle and disperse, and 
therefore, the most important factor shaping patterns of connectivity and population 
structure in this species would be its behavioural traits. Furthermore, the results of this 
study also suggest that specimens identified as C. andreae most probably represent at 
least two different species. 
 
The Strait of Gibraltar is subject to extensive shipping traffic and is considered 
as a hot spot for biological invasions. Recently, two non-indigenous caprellid species 
have been reported in this area: Caprella scaura Templeton, 1836, first described in the 
Indian Ocean; and Paracaprella pusilla Mayer, 1890, a tropical species first recorded in 
Brazil. Direct sequencing of mitochondrial DNA (COI) was used to compare genetic 
composition in native and introduced populations in order to infer their 
invasion/introduction history in this region. The study focused on C. scaura, indicates 
that multiple source populations and introduction pathways are involved in the 
Summary 
3 
 
widespread expansion of this species. Both phylogenetic and population genetic 
analyses suggest an Indo-Pacific origin via the Suez Canal, most likely with 
Mediterranean populations acting as stepping-stone events. This study also supports 
an expansion westwards, being Atlantic Iberian populations the most recently 
established ones. C. scaura f. typica and C. scaura f. scaura, confirmed as the same 
species and indicating that the dorsal spination is not an informative taxonomic 
character, seems to be those that are invading this region. On the other hand, the high 
genetic diversity found within non-native populations suggest that European 
Paracaprella pusilla originated from more than one source population and, hence, 
through different introductions events. The data, although limited, indicate that some 
individuals are likely to be originated from Mexico (Caribbean population), and that 
European P. pusilla populations are most likely stepping-stones along the same 
introduction pathway. 
 
Overall, this work suggests that caprellids’ diversity within the main genus 
Caprella is greatly underestimated and, hence, prompts for a more detailed 
phylogenetic analysis and taxonomic revision of this genus. Molecular tools in 
conjunction with morphological characters are indeed useful to clarifying systematic 
questions in caprellids. Further investigation involving a larger set of individuals and 
species using a larger set of molecular markers, but also in conjunction with 
morphological, ecological and physiological data are necessary to a better 
understanding regarding the diversity, distribution and ecology of these marine 
crustaceans. 
 
Resumen 
4 
 
RESUMEN 
 
Los caprélidos constituyen uno de los grupos de crustáceos, y anfípodos en 
particular, más interesantes en relación a su taxonomía. La variabilidad morfológica 
intraespecífica que presentan muchas de las especies, plantea la duda de si ésta es 
realmente intraespecífica o si se trata en realidad de complejos de diferentes especies. 
Aunque la identificación basada en caracteres morfológicos sigue siendo la más 
empleada por los taxónomos, la presente Tesis Doctoral evalúa la eficacia y utilidad de 
las herramientas moleculares para dilucidar la taxonomía de los caprélidos que existen 
en una región biogeográfica de gran importancia y singularidad, el Estrecho de 
Gibraltar. El presente estudiomuestra además la utilidad de estas herramientas para 
inferir la estructura poblacional, capacidad de dispersión y conectividad en dichos 
organismos; así como para dilucidar el origen y posibles rutas de introducción de las 
especies de caprélidos introducidas e/o invasoras en dicha región. 
 
Para contribuir al conocimiento biogeográfico de los crustáceos peracáridos, y 
caprélidos en particular, de esta región, se analizó la fauna de peracáridos asociada al 
alga Corallina elongata. Cincuenta especies de peracáridos fueron identificadas, las 
mayoría de ellas con una distribución Atlántico-Mediterránea (~75%). Los resultados 
mostraron una composición de especies muy similar en todas las estaciones 
muestreadas y la ausencia de un gradiente de sustitución de especies, indicando que el 
Estrecho de Gibraltar se comporta como una región unificada y homogénea. Y, por 
tanto, no constituye una barrera biogeográfica sino más bien una zona de transición 
para estos organismos. 
 
Por otro lado, los resultados de los análisis moleculares realizados, indican que 
el RAPD y, especialmente, los marcadores moleculares (el gen de la citocromo c 
oxidasa subunidad 1 (COI) y el gen ribosómico 18S), son eficaces y perfectamente 
válidos para delimitar especies y resolver problemas taxonómicos en los caprélidos. 
Los resultados muestran la existencia de nuevas especies y la primera evidencia de 
especiación críptica en este grupo de organismos, cuestionando, por tanto, la validez 
Resumen 
5 
 
de algunos caracteres morfológicos usados tradicionalmente para delimitar especies en 
los caprélidos. El análisis molecular llevado a cabo en Caprella penantis Leach, 1814, 
especie caracterizada por su complicada taxonomía, indica que se trata en realidad de 
un complejo de al menos cuatro especies, una de ellas críptica. El aislamiento por 
distancia y las características ecológicas del medio pueden ser los principales factores 
implicados en la diversificación y especiación de esta especie. La gran estructuración 
genética encontrada en la Península Ibérica y costas de Marruecos sugiere la presencia 
de barreras para la dispersión, así como la existencia de áreas que han actuado como 
refugio para la misma. Así mismo, los distintos análisis muestran la existencia de 
variabilidad morfológica intraespecífica en C. penantis, rechazando el carácter 
presencia/ausencia de proyección proximal en el própodo de los gnatópodos 2 del 
macho como carácter taxonómico informativo. 
 
El presente trabajo supone la primera cita de la única especie de rafting 
obligado en los caprélidos, Caprella andreae Mayer, 1890, en la parte Mediterránea del 
Sur de la Península Ibérica. Los genes COI y 18S fueron empleados para examinar la 
capacidad de dispersión y estructura poblacional en esta especie. Los resultados 
obtenidos confirman que la dispersión por rafting es de gran importancia para C. 
andreae y que la amplia distribución de esta especie se debe a este proceso de 
dispersión. Los análisis poblacionales y de diversidad genética sugieren que C. andreae 
es bastante fiel al sustrato donde se asienta, bien por la escasa probabilidad de 
encuentro entre los diferentes sustratos o por el patrón de corrientes característico de la 
zona. El presente estudio revela que C. andreae podría mostrar preferencia por las 
tortugas marinas en detrimento de los objetos flotantes para dispersarse; y de este 
modo la conectividad y estructura poblacional en esta especie sería mejor explicada 
por los patrones de comportamiento de la misma. Por otro lado, los resultados de este 
estudio también sugieren que los especímenes identificados como C. andreae 
representan al menos dos especies diferentes. 
 
El Estrecho de Gibraltar está considerado como un hot spot para las invasiones 
biológicas, debido al intenso tráfico marítimo que tiene lugar en esta zona. En los 
Resumen 
6 
 
últimos años, dos especies de caprélidos no nativas han sido encontradas en esta 
región: Caprella scaura Templeton, 1836, descrita por primera vez en el Oceáno Índico; 
y Paracaprella pusilla Mayer, 1890, una especie tropical descrita por primera vez en 
Brasil. Análisis moleculares basados en el gen mitocondrial COI fueron llevados a cabo 
para inferir la historia de invasión/introducción de dichas especies en esta región. El 
estudio centrado en C. scaura, indica que múltiples poblaciones fuente y rutas de 
invasión están implicadas en la expansión de esta especie. Tanto los análisis 
filogenéticos como los poblacionales sugieren un origen Indo-Pacífico a través del 
Canal de Suez, con las poblaciones de la zona central Mediterránea actuando como 
stepping-stones. Este estudio apoya una expansión hacia el oeste, siendo las poblaciones 
Atlánticas Ibéricas las más recientemente establecidas. C. scaura f. typica y C. scaura f. 
scaura, las formas responsables de la invasión, son la misma especie y, por tanto, la 
presencia de tubérculos dorsales no es un carácter taxonómico informativo. Por otro 
lado, la elevada diversidad genética encontrada entre poblaciones no nativas de P. 
pusilla indica que esta especie ha sido introducida de más de una fuente poblacional y, 
por tanto, a partir de diferentes eventos de introducción. Los datos, aunque limitados, 
indican que algunos individuos provienen de México (población del Caribe), y que las 
poblaciones de P. pusilla encontradas son stepping-stones en la misma ruta de 
introducción. 
 
Resumiendo, este trabajo indica que la diversidad de los caprélidos en el 
género Caprella está subestimada y, por tanto, un análisis filogenético más detallado y 
una revisión taxonómica de este género es necesaria. Las herramientas moleculares en 
combinación con los caracteres morfológicos son eficaces y útiles para aclarar 
cuestiones taxonómicas en los caprélidos. Investigaciones futuras incluyendo un 
mayor número de individuos y especies, y usando un mayor número de marcadores 
moleculares, en combinación con datos morfológicos, ecológicos y fisiológicos son 
necesarios para una mejor comprensión y conocimiento de la diversidad, distribución 
y ecología de estos crustáceos marinos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CAPÍTULO 1 
Introducción y Objetivos Generales 
 
 
 
 
 
 
Introducción y Objetivos generales 
11 
 
1.1.- CAPRÉLIDOS: GENERALIDADES 
 
Los caprélidos, también conocidos como skeleton shrimps, son un grupo de 
pequeños crustáceos peracáridos (Crustacea: Amphipoda), exclusivamente marinos, 
que desempeñan un papel fundamental como productores secundarios y terciarios en 
dichos ecosistemas (Caine 1987, 1991; Edgar & Aoki 1993; Woods 2009). Tienen una 
morfología muy peculiar, con cuerpos alargados y delgados, que recuerda a las mantis 
religiosas (Figura 1). Al igual que otros anfípodos, tienen dos pares de antenas y el 
cuerpo está formado por siete segmentos o pereionitos. Sin embargo, los caprélidos, a 
diferencia de éstos, presentan un abdomen extremadamente reducido con pleópodos 
microscópicos (Guerra-García et al. 2004) (ver Anexo 1 para más detalles morfológicos). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Se encuentran ampliamente distribuidos por todo el mundo: desde los trópicos 
a las zonas polares y desde las zonas intermareales hasta los 5000 metros de 
profundidad (McCain 1968; Laubitz & Mills 1972; Takeuchi 1999). La mayoría de ellos 
viven como epífitos de una gran variedad de sustratos naturales, algas e invertebrados 
marinos (hidrozoos, briozoos, esponjas) principalmente (McCain 1968; Laubitz 1970, 
1972; Guerra-García 2001a; Guerra-García et al. 2004; González et al. 2008) (Figura 2A). 
Algunas especies, sin embargo, muestran preferencia por un sustrato en particular 
(Keith 1971; Schucksmith 2007), estableciendo asociaciones muy específicas, por 
ejemplo, con gorgonias (Lewbel 1978; Hirayama 1988), anémonas (Vader 1971, 1983), 
Figura 1 Vista lateral de un caprélido generalizado (Dibujoadaptado de Guerra-García et al. 2004). 
 
Capítulo 1 
12 
 
medusas (Vader 1972), grandes crustáceos (Takeuchi et al. 1989; Baldinger 1992; Martin 
& Pettit 1998) y equinodermos (Vader 1978; Wirtz & Vader 1996; Volbehr & Rachor 
1997). Así mismo, algunas especies (p.e. Caprella sabulensis Guerra-García, Sánchez-
Moyano & García-Gómez 2001, Pariambus typicus (Krøyer, 1884) y Parvipalpus onubensis 
Guerra-García, García-Asencio & Sánchez-Moyano 2001) viven en los sedimentos 
(McCain 1968; Guerra-García 2001a; Lourido et al. 2008) y otras sobre la superficie de 
grandes vertebrados, tales como las tortugas marinas (Aoki & Kikuchi 1995; Sezgin et 
al. 2009; Zakhama-Sraieb et al. 2010) o grandes cetáceos (Leung 1967; Oliver & Trilles 
2000). Por otro lado, los caprélidos son capaces de colonizar una gran variedad de 
sustratos artificiales (cuerdas, boyas, trozos de madera, cascos de barcos, plataformas 
petrolíferas, jaulas de acuicultura, etc.) (Thiel et al. 2003; Thiel & Gutow 2005; Ashton 
2006; Page et al. 2007) (Figura 2B), llegando incluso a alcanzar densidades mucho más 
elevadas que las presentes en los sustratos naturales colindantes (Thiel et al. 2003; Page 
et al. 2007). 
 
Constituyen uno de los taxones dominantes en las comunidades intermareales 
y aguas someras, en relación al número de individuos por volumen o biomasa de alga 
(ver Guerra-García 2001a; Guerra-García et al. 2009a, b; Guerra-García et al. 2010a). Bajo 
condiciones favorables las poblaciones de algunas especies de caprélidos pueden 
alcanzar densidades muy elevadas. Por ejemplo, Caprella equilibra Say, 1818 es capaz de 
alcanzar densidades de hasta 10595 individuos/100 g en el briozoo Bugula neritina 
Figura 2 Caprélidos sobre un sustrato natural (alga) (A) y artificial (trozo de cuerda a la deriva) (B). 
A B 
Introducción y Objetivos generales 
13 
 
(Linnaeus, 1758) en la Bahía de Algeciras, Cádiz (Conradi 1995). Caprella penantis 
Leach, 1814, por su parte, constituye una de las especies dominantes en el intermareal 
de la Isla de Tarifa y una de las más numerosas en los ecosistemas intermareales del 
Estrecho de Gibraltar (Guerra-García et al. 2009c) y la costa Atlántica de la Península 
Ibérica (Pereira et al. 2006), llegando a alcanzar densidades de hasta 10000-20000 
individuos/m2 (Guerra-García 2001a; Guerra-García et al. 2009a, b; Guerra-García & 
Izquierdo 2010). Al igual que el resto de peracáridos (ver, p.e., Thiel et al. 2003; 
Paganelli et al. 2005; Izquierdo & Guerra-García 2011), los caprélidos se ven afectados 
por las condiciones ambientales del medio en el que viven, de manera que su 
distribución, abundancia y variación espaciotemporal dependen en gran medida de 
dichas condiciones y no sólo de la distribución y abundancia de los sustratos sobre los 
que habitan (Guerra-García & García-Gómez 2001; Guerra-García et al. 2011a). En este 
sentido, la temperatura del agua, el hidrodinamismo y el oxígeno disuelto suelen ser 
las principales variables que mejor explican los distintos patrones encontrados en este 
grupo de crustáceos marinos (Laubitz 1970; Takeuchi et al. 1987; Thiel et al. 2003; 
Guerra-García & Takeuchi 2004; Guerra-García et al. 2010b; Guerra-García et al. 2011a). 
 
La morfología de los caprélidos les permite una fuerte sujeción mediante los 
pereiópodos al sustrato sobre el que viven (Caine 1978; Takeuchi & Hirano 1995). Sin 
embargo, la capacidad de natación es prácticamente nula; los pleópodos, que son 
usados en otros anfípodos para nadar, están muy reducidos (prácticamente ausentes) 
en los caprélidos (Figura 1, Anexo 1), de forma que la natación se reduce a pequeños 
movimientos vermiformes que les permiten soltarse del sustrato y desplazarse apenas 
unos centímetros (Caine 1989, 1991). Por otra parte, al igual que todos los peracáridos, 
los caprélidos presentan desarrollo directo: de los huevos, localizados en la bolsa de 
incubación, nacen juveniles completamente formados, de menor tamaño pero que 
tienen el mismo aspecto que los adultos (Thiel & Vásquez 2000; Cook et al. 2004). 
Carecen, por tanto, de una fase larval planctónica que limita su capacidad de 
dispersión (ver, p.e., Thiel 2003; Teske et al. 2007). Todos estos factores harían dudar de 
la existencia de especies cosmopolitas en este grupo. Sin embargo, son muchas las 
especies de caprélidos que presentan una distribución muy amplia y hay muchos 
Capítulo 1 
14 
 
ejemplos de especies consideradas cosmopolitas (Krapp-Schickel 1993; Takeuchi & 
Sawamoto 1998). ¿A qué puede deberse? ¿Cómo pueden, entonces, dispersarse? La 
amplia distribución que presentan muchas especies de caprélidos podría explicarse en 
base al hecho de que se asocian frecuentemente a las comunidades fouling en objetos 
flotantes (naturales: fragmentos de algas, hidrozoos, briozoos, que se desprenden de la 
costa; y artificiales: boyas a la deriva, cuerdas, trozos de madera) (Hobday 2000; Thiel 
& Gutow 2005; Gutow et al. 2006), que son dispersados largas distancias (desde 
decenas a cientos de kilómetros) arrastrados por las corrientes marinas (Locke & Corey 
1989; Thiel et al. 2003; Thiel & Gutow 2005). A esta forma de dispersión pasiva 
encontrada en los caprélidos se le denomina rafting o drifting, y parece ser uno de los 
principales mecanismos naturales de dispersión de estos pequeños crustáceos (Thiel et 
al. 2003). Aproximadamente unas 25 especies de caprélidos han sido citadas como 
rafters (ver Thiel & Gutow 2005; Ashton 2006). Todas están consideradas como 
facultative rafters, es decir, sólo viven de manera ocasional en objetos flotantes; a 
excepción de la especie cosmopolita Caprella andreae Mayer, 1890, que está considerada 
como un obligate rafter, ya que vive exclusivamente en dichos objetos o sobre los 
caparazones de tortugas marinas (Ruffo 1993; Krapp-Schickel 1993; Sezgin et al. 2009; 
Zakhama-Sraieb et al. 2010). Por otro lado, el tráfico marítimo (ya sea en el agua de 
lastre o como incrustaciones en los cascos de los barcos (hull fouling)) junto con las 
actividades de acuicultura son actualmente vectores de dispersión muy importantes 
para estos organismos (Ashton 2006; Cook et al. 2007; Ashton et al. 2008), sobre todo 
para aquellas especies de caprélidos invasores, como es el caso de Caprella scaura 
Templeton, 1836, o Paracaprella pusilla Mayer, 1890, que ven aumentado su rango de 
distribución y/o son introducidas en nuevas áreas más allá de su rango nativo (Krapp 
et al. 2006; Martínez & Adarraga 2008; Guerra-García et al. 2011b; Minchin et al. 2012; 
Ros & Guerra-García 2012; Ros et al. 2013a). 
 
Introducción y Objetivos generales 
15 
 
1.1.1.- Importancia de los caprélidos en el ecosistema 
 
Los caprélidos desempeñan un papel fundamental en las redes tróficas de los 
ecosistemas marinos (Caine 1987, 1991; Edgar & Aoki 1993). Estudios recientes han 
demostrado que son principalmente detritívoros (Guerra-García & Tierno de Figueroa 
2009), aunque algunos son depredadores activos de otros crustáceos pequeños (Caine 
1977; Guerra-García & Tierno de Figueroa 2009; Alarcón-Ortega et al. 2012), y otros 
controlan el crecimiento de los epífitos que se desarrollan sobre las algas (Duffy 1990). 
Así pues, son muy importantes en la trofodinámica de los ecosistemas, pero no sólo 
como consumidores sino también como fuente de alimento para otras especies (Dauby 
et al. 2003). De hecho, constituyen una parte fundamental de la dieta de muchos peces 
(Caine 1987, 1989, 1991), siendo en muchos casos el alimento básico para los peces de 
pequeño tamaño (Takeuchi & Hino 1997; Woods 2009). Recientemente, se ha 
descubierto que también constituyen un alimento importante para algunos moluscos 
cefalópodos de elevado interés comercial en sus primeros estadios, como ocurre en 
Sepia officinalis Linnaeus, 1758 (Pinczon du Sel et al. 2000; Baeza-Rojano et al. 2010). En 
este sentido, los caprélidos se presentan como una alternativainteresante en 
acuicultura, pudiendo ser utilizados como alimento vivo para larvas de distintas 
especies (Woods 2009; Baeza-Rojano 2012). 
 
Pero uno de los aspectos más interesantes que justifica el interés de los 
caprélidos es su uso como bioindicadores de la calidad ambiental del medio marino 
(Guerra-García & García-Gómez 2001; Takeuchi et al. 2001; Guerra-García et al. 2009c). 
La modificación de una comunidad de organismos o desaparición de las especies 
originales y aparición de especies oportunistas, son indicaciones de la presencia de una 
perturbación (Cognetti et al. 2001). En este sentido, los caprélidos juegan un papel muy 
importante. Así lo constata el estudio llevado a cabo por Guerra-García & García-
Gómez (2001), donde se muestra que estudiando la comunidad de caprélidos de una 
zona determinada puede conocerse, sin necesidad de realizar costosos análisis físico-
químicos, si dicha zona está o no contaminada. La presencia de especies como Caprella 
santosrosai Sánchez-Moyano, Jiménez-Martín & García-Gómez, 1995, C. ceutae Guerra-
Capítulo 1 
16 
 
García & Takeuchi, 2002, C. danilevskii Czerniavskii, 1868, C. liparotensis Haller, 1879, o 
C. penantis indica que se trata de una zona de aguas limpias, oxigenadas, con valores 
altos de hidrodinamismo y bajos niveles de materia orgánica y sólidos en suspensión. 
Estas especies son muy sensibles a la contaminación orgánica y a la falta de oxígeno, y 
desaparecen, por tanto, en zonas perturbadas por la acción del hombre. Sin embargo, 
otras especies como Phtisica marina Slabber, 1769, Pseudoprotella phasma Montagu, 1804 
o Caprella acanthifera Leach, 1814, son capaces de soportar valores elevados de materia 
orgánica y valores muy bajos de hidrodinamismo y pueden resistir incluso ambientes 
portuarios altamente contaminados por hidrocarburos y metales pesados. Por otro 
lado, los estudios realizados por Takeuchi et al. (2001) y Ohji et al. (2002), en las costas 
de Japón, muestran la utilidad de estos organismos marinos en la monitorización de la 
contaminación por TBTs (compuestos muy frecuentes en las pinturas antifouling de los 
barcos). Por su parte, Guerra-García & Koonjul (2005) propusieron el empleo del 
caprélido Metaprotella sandalensis Mayer, 1898, para la detección de contaminación por 
nutrientes en ecosistemas de arrecife de coral en Mauricio. Así mimo, Perret et al. 
(2006) encontraron que la comunidad de caprélidos no se veía afectada por la 
presencia de cobre en el agua e incluso su abundancia aumentaba con la presencia de 
este metal, aunque sugirieron que esto podía ser el resultado de una menor 
competencia con otros anfípodos que sí se ven afectados por estas condiciones. 
Recientemente, Guerra-García et al. (2009c, 2010c) han propuesto el uso de Caprella spp. 
como biomonitores de la contaminación por metales pesados en los intermareales del 
sur de la Península Ibérica. Teniendo en cuenta que nuestros ecosistemas marinos 
están cada vez más afectados negativamente por la acción humana, en la actualidad se 
hacen imprescindibles estudios de impacto ambiental rápidos y efectivos en las zonas 
costeras. El estudio de los caprélidos se presenta como una herramienta biológica útil y 
alternativa para el monitoreo de la calidad ambiental de dichas zonas (Guerra-García 
& García-Gómez 2001; Guerra-García et al. 2004). 
 
Introducción y Objetivos generales 
17 
 
1.2.- TAXONOMÍA: EL “TALÓN DE AQUILES” DE LOS CAPRÉLIDOS 
 
Los caprélidos constituyen, tras los gammáridos, el grupo de anfípodos más 
diversificado y numéricamente importante en relación al número de especies descritas. 
Actualmente se conocen alrededor de 400 especies de caprélidos en todo el mundo 
(excluyendo aquellas ectoparásitas de cetáceos, Cyamidae), siendo el género Caprella 
Lamarck, 1801 el más extendido y el que aglutina un mayor número de especies 
(aproximadamente 190 de las 400 especies que se han descrito pertenecen a este 
género; Ito et al. 2008; Guerra-García & Tierno de Figueroa 2009; Lowry et al. 2012). Sin 
embargo, a pesar de su importancia cuantitativa y cualitativa en los ecosistemas 
marinos (ver apartado 1.1.1), los caprélidos han sido muy poco estudiados. 
 
Tanto es así, que la clasificación y las relaciones filogenéticas de los caprélidos 
aún no están claras y son temas de gran controversia. Tradicionalmente, los caprélidos 
se han considerado como un suborden del orden Amphipoda (Crustacea, 
Malacostraca, Peracarida). Según esta clasificación, los anfípodos estarían formados 
por cuatro subórdenes: Gammaridea, Caprellidea, Hyperiidea e Ingolfiellidea. Dentro 
de los caprélidos, a su vez, se han distinguido ocho familias: Caprellidae Leach, 1814, 
Caprellinoididae Laubitz, 1993, Caprogammaridae Kudrjaschov & Vassilenko, 1966, 
Cyamidae Rafinesque, 1815, Paracercopidae Vassilenko, 1972, Pariambidae Laubitz, 
1993, Phtisicidae Vassilenko, 1968 y Protellidae McCain, 1970 (Vassilenko 1974; Laubitz 
1993; Takeuchi 1993; Martin & Davis 2001). Los caprélidos, hipéridos e ingolfélidos se 
han considerado desde el principio como entidades bien diferenciadas por uno o más 
caracteres apomórficos. Los gammáridos, sin embargo, no presentan sinapomorfías y 
fueron originalmente definidos en base a simplesiomorfías, es decir, por un lado, la 
presencia de un abdomen muy desarrollado los diferencia de los caprélidos y, por otro 
lado, la presencia de un maxilípedo desarrollado los distingue de los hipéridos. Así 
pues, los gammáridos constituían el “cajón de sastre” para aquellos taxones que no 
podían ser clasificados dentro de los otros grupos. Esta situación permaneció así hasta 
que Barnard & Karaman (1983), en base a la presencia de un telson patente 
supuestamente plesiomórfico, establecieron un cambio en los subórdenes de 
Capítulo 1 
18 
 
anfípodos, que pasaron a ser sólo tres: Gammaridea, Hyperiidea y Corophiidea (que 
incluiría parte de los Gammaridea y todos los Caprellidea). Este nuevo suborden 
estaría constituido por dos infraórdenes, el infraorden Corophiida que incluiría la 
superfamilia Corophioidea y el infraorden Caprellida formado por la superfamilia 
Caprelloidea y Cyamoidea. La hipótesis de que los caprélidos derivaron de antecesores 
gammarideos con aspecto de podocéridos está bastante aceptada (McCain 1968; 
Laubitz 1979; Barnard & Barnard 1983), y según esto Corophioidea sería un grupo 
parafilético y la combinación de la superfamilia Corophioidea con el suborden 
Caprellidea sería la agrupación monofilética. Sin embargo, la cladística de gammáridos 
y caprélidos está tan poco investigada, que Takeuchi & Ishimaru (1991) propusieron 
mantener el esquema tradicional de clasificación que divide al orden Amphipoda en 
los subórdenes Gammaridea, Caprellidea e Hyperiidea. Sin embargo, el análisis 
filogenético, basado en la hipótesis de evolución de diferentes estrategias alimentarias, 
llevado a cabo por Myers & Lowry (2003) sustenta la clasificación propuesta por 
Barnard & Karaman (1983) y Barnard & Barnard (1983). El suborden Corophiidea 
estaría formado por el infraorden Corophiida y el infraorden Caprellida. En esta nueva 
clasificación, la superfamilia Caprelloidea está constituida por cinco familias: 
Caprellidae Leach, 1814, Caprogammaridae Kudrjaschov & Vassilenko, 1966, 
Cyamidae Rafinesque, 1815, Dulichiidae Laubitz, 1983 y Podoceridae Leach, 1814; y a 
su vez los Caprellidae están subdivididos en tres subfamilias: Caprellinae Leach, 1814, 
Paracercopinae Vassilenko, 1972 y Phtisicinae Vassilenko, 1968. No obstante, el análisis 
cladístico basado en caracteres morfológicos realizado, recientemente, por Lowry & 
Myers (2013), les ha llevado a proponer una nueva filogenia y clasificación en base a la 
presencia de una sinapomorfía que previamente no había sido reconocida (setas 
apicales robustas en las ramas de los urópodos 1 y 2). Esto les ha llevado a establecer 
un nuevo suborden, Senticaudata,formado por 6 infraórdenes: Carangoliopsida, 
Talitrida, Hadziida, Corophiida, Bogidiella y Gammarida. El antiguo suborden 
Corophiidea (definido por Myers & Lowry 2003) se corresponde en esta clasificación 
con el infraorden Corophiida y está constituido por los parvórdenes Corophiidira y 
Caprellidira, siendo éste último el que incluye a los caprélidos. 
 
Introducción y Objetivos generales 
19 
 
 Si las relaciones entre caprélidos y gammáridos en el marco general de los 
crustáceos anfípodos no están claras (Barnard & Barnard 1983; Martin & Davis 2001), 
menos aún lo están las relaciones internas entre las distintas familias de caprélidos. 
Aunque se han llevado a cabo varios estudios filogenéticos basados en caracteres 
morfológicos, éstos no muestran congruencia en sus resultados y, como consecuencia, 
se han propuesto diferentes hipótesis evolutivas. Así pues, algunos consideran a los 
caprélidos como un grupo monofilético (McCain 1968, 1970; Myers & Lowry 2003) 
mientras que otros apoyan varias líneas de evolución en estos organismos (Laubitz 
1993; Takeuchi 1993). En cualquier caso, todas estas propuestas carecen de 
fundamento. No se han encontrado fósiles de caprélidos, lo que complica la situación. 
Además la falta de descripciones completas y detalladas debido al escaso desarrollo de 
la taxonomía en este grupo ha impedido el desarrollo de filogenias consistentes 
basadas en caracteres morfológicos. En este sentido, el análisis de la secuencia de genes 
mitocondriales y nucleares se consolida como herramienta complementaria y/o 
alternativa de gran relevancia, como ya ha sido comprobado para los anfípodos 
gammáridos en numerosos estudios (p.e. Meyran et al. 1997; Englisch et al. 2003; 
Macdonald et al. 2005). En el caso de los caprélidos, sin embargo, únicamente se 
conocen los estudios de Ito et al. (2008, 2011) basados en el ARN ribosómico 18S. El 
primero de ellos apoya la monofilia de los caprélidos, pero no la proximidad 
filogenética entre los Corophioidea y los Caprellidea, sugerida en los estudios 
morfológicos. Por otro lado, dada la complicada evolución morfológica que existe en 
los caprélidos, Ito et al. (2011) sugirieron que éstos podrían ser una excepción a la Ley 
de Dollo o Ley de la irreversibilidad evolutiva (una vez que un carácter morfológico se 
pierde durante el transcurso de la evolución, éste nunca volverá a aparecer). Por tanto, 
a día de hoy, no existe un consenso acerca de las relaciones filogenéticas de los 
caprélidos. Futuros trabajos incluyendo nuevos caracteres morfológicos y un mayor 
número de marcadores moleculares son necesarios para intentar clarificar la 
sistemática del grupo. 
 
Una de las razones principales de esta historia de gran inestabilidad en lo 
referente a la sistemática de los caprélidos y del escaso conocimiento a nivel mundial 
Capítulo 1 
20 
 
que se tiene sobre ellos, es la dificultad que entraña la taxonomía de estos pequeños 
crustáceos marinos, que hace necesario recurrir al estudio de numerosos caracteres, 
muchos de los cuales requieren de la disección para la correcta identificación del 
ejemplar y, por tanto, restringiendo su uso a taxónomos especializados (Martin & 
Davis 2001). Hay que considerar, además, la existencia de variación a nivel 
ontogenético, así como las diferencias que se dan entre sexos (Krapp-Schickel 1993; 
Baeza-Rojano et al. 2011; Baeza-Rojano & Guerra-García 2013), las cuales no siempre 
están consideradas en la mayoría de las claves dicotómicas, basadas principalmente en 
machos adultos. Así mismo, la gran variabilidad morfológica intraespecífica que 
presentan, la falta de colecciones de referencia depositadas en los museos y la escasez 
de literatura, claves e ilustraciones sobre este grupo son, probablemente, las 
principales causas que han llevado a los taxónomos a centrarse en otros grupos de 
invertebrados marinos. Las dificultades que entraña la taxonomía de estos pequeños 
crustáceos son, además, la causa principal de que en la mayor parte de estudios 
ecológicos o biogeográficos, los caprélidos no se identifiquen a nivel de especie o 
incluso que la identificación sea errónea. El género Caprella es el que aglutina más 
especies de caprélidos y en muchas ocasiones el término Caprella sp. se usa de forma 
indiscriminada para referirse a los caprélidos, aún cuando no pertenecen a este género. 
 
La gran variabilidad morfológica a nivel intraespecífico que presentan la 
mayoría de especies de caprélidos es, sin duda, lo que más dificulta la taxonomía y 
correcta identificación de especies en este grupo de anfípodos marinos (ver Krapp-
Schickel & Vader 1998; Guerra-García et al. 2010b), que hace pensar si dicha variación 
es realmente intraespecífica, o si se trata, en realidad, de complejos que aglutinan 
especies distintas. Caprella acanthifera Leach, 1814, por ejemplo, considerada como una 
de las especies de caprélidos más variables morfológicamente (Mayer 1890; Isern 1977), 
es en realidad un complejo de especies estrechamente relacionadas, que se agrupan en 
dos grupos: el grupo acanthifera, que incluye a las especies que carecen de espina en la 
zona de inserción de los segundos gnatópodos; y el grupo armata, compuesto por 
aquellas especies que sí la presentan (Krapp-Schickel 1993; Krapp-Schickel & Vader 
1998; Guerra-García et al. 2010b). Por otro lado, las dos especies de caprélidos 
Introducción y Objetivos generales 
21 
 
dominantes en el Estrecho de Gibraltar, Caprella grandimana Mayer, 1882 y Caprella 
penantis Leach, 1814, muestran también una variabilidad intraespecífica considerable. 
Los individuos de C. grandimana del Estrecho de Gibraltar son mucho más robustos y 
setosos que los del Mediterráneo, que son más pequeños y están provistos de menos 
setas (Guerra-García et al. 2010b). Por su parte, la especie cosmopolita C. penantis está 
considerada como la especie de caprélido más problemática en todo el mundo desde el 
punto de vista taxonómico (ver Mayer 1890, 1903; Krapp-Schickel 1993; Guerra-García 
et al. 2006b). Resulta complicado entender, analizando solamente los caracteres 
morfológicos, si la variabilidad morfológica que presenta es intraespecífica o si se trata 
en realidad de un complejo de diferentes especies, y que haría dudar, por tanto, de su 
naturaleza cosmopolita. 
 
La correcta identificación taxonómica de las especies de caprélidos es, por 
tanto, un proceso bastante complejo que requiere de un gran conocimiento y 
experiencia. Se requiere la evaluación de numerosos caracteres, muchos de los cuales 
varían a nivel intraespecífico. Sin embargo, esta identificación basada exclusivamente 
en caracteres morfológicos sigue siendo la más empleada por los taxónomos (Myers & 
Lowry 2003; Scotland et al. 2005) y, como consecuencia, la identificación rigurosa de 
dichas especies continúa siendo problemática para muchos investigadores y, sobre 
todo, inaccesible para aquellos que se inician en la taxonomía de estos organismos. 
Resultado de ello, una gran cantidad de información relevante relacionada con la 
diversidad, ecología y distribución de dichas especies se está perdiendo, y seguirá de 
ese modo a no ser que se desarrollen nuevas aproximaciones. Por consiguiente, 
metodologías complementarias y/o alternativas a la tradicional identificación 
taxonómica basada en la morfología son necesarias de manera inmediata. 
 
1.2.1.- Estudios taxonómicos previos 
 
Las bases de la taxonomía de los caprélidos fueron sentadas por Paul Mayer 
en sus tres monografías de finales del siglo XIX (Mayer 1882, 1890, 1903), donde se 
describen la mayoría de los taxones que se conocen en la actualidad y se establecen las 
Capítulo 1 
22 
 
bases de su clasificación. Para definir los distintos géneros de caprélidos, Mayer se 
basó en los siguientes caracteres: 
 
1) Número de artejos en el flagelo de la segunda antena 
2) Presencia o ausencia de setas natatoriasen la segunda antena 
3) Número de artejos en el palpo mandibular 
4) Número de setas (fórmula setal) en el artejo terminal del palpo mandibular 
5) Tamaño relativo de los lóbulos interno y externo del maxilípedo 
6) Número de branquias 
7-9) Número de artejos en los pereiópodos 3-5 
10) Número de pares de apéndices en el abdomen de ambos sexos 
11) De manera ocasional, consideró la fusión de los pereionitos VI y VII como 
carácter adicional en algunos géneros. 
 
Sin embargo, estos caracteres diagnósticos propuestos por Mayer han llevado a 
la creación de numerosos géneros monotípicos y no han sido muy aceptados (p.e. 
McCain 1968; Laubitz 1970, 1993; Arimoto 1976). La crítica se debe al hecho de que 
algunos de estos caracteres (2 y 4) se encuentran en la mayoría de los géneros y son 
más bien específicos, y otros son poco fiables o al menos cuestionables (6 y 10) (Laubitz 
1993). Al mismo tiempo, Mayer complicó la taxonomía de los caprélidos adoptando, 
por un lado, una visión estrecha del concepto de especie (McCain 1968); y por otro 
lado, reconociendo en algunas especies un gran número de variedades o formas, como 
el caso del complejo Caprella acutifrons Latreille, 1816, y que parece ser en realidad un 
complejo de diferentes especies (Guerra-García et al. 2006b). 
 
Tras los trabajos de Mayer fueron muy pocos los autores que centraron su 
investigación en el estudio de los caprélidos. Podemos destacar las contribuciones de 
McCain (1968) en las costas del Atlántico Norte, Laubitz (1970, 1972) en las costas de 
Canadá y del Pacífico, Arimoto (1976) en Japón, y Krapp-Schickel (1993) en el 
Mediterráneo. El trabajo de Arimoto (1976) supone, además, una revisión de los 
caracteres diagnósticos a nivel específico con el fin de simplificar y estandarizar la 
Introducción y Objetivos generales 
23 
 
identificación de especies en los caprélidos. Los caracteres específicos propuestos por 
Arimoto fueron los siguientes: 
 
1) Longitud relativa de los pereionitos (sólo para los machos) 
2) Longitud de la primera antena 
3) Presencia y distribución de proyecciones dorsales 
4) Tubérculos incisivo y molar de la mandíbula 
5) Tamaño relativo de los lóbulos interno y externo del maxilípedo 
6) Presencia o ausencia de setas natatorias en la segunda antena 
7) Fórmula setal en el artejo terminal del palpo mandibular 
8) Espinas palmares en el própodo de los segundos gnatópodos y 
pereiópodos 3-7 
9) Penes 
10) Proceso de crecimiento y morfología de los juveniles 
11) Diferencias sexuales morfológicas 
12) Otros caracteres, como la forma del própodo de los segundos gnatópodos. 
 
Sin embargo, algunos de estos caracteres varían considerablemente en la 
misma especie y su valor como carácter específico es cuestionable. Este es el caso de las 
proyecciones dorsales. Harrison (1940) encontró que dichas proyecciones no aparecían 
en la especie Pseudoprotella phasma Montagu, 1804 hasta la décima instar (=muda), y 
Aoki & Kikuchi (1990) encontraron que en algunas especies una misma hembra podía 
dar lugar a individuos con y sin proyecciones. Por tanto, parece ser que no es un 
carácter taxonómico válido para diferenciar especies y la gran variabilidad 
intraespecífica que presenta puede ser el resultado de las distintas condiciones del 
hábitat en el que viven (temperatura, disponibilidad de comida e interacciones 
interespecíficas) (Aoki & Kikuchi 1990). Por otro lado, la forma y ornamentación de los 
segundos gnatópodos están consideradas como un carácter taxonómico válido y muy 
útil para diferenciar especies en los caprélidos; sin embargo, es necesario conocer el 
grado de variabilidad que presenta en los distintos estadios de desarrollo para no 
realizar una incorrecta identificación (McCain 1968; Arimoto 1976). Las piezas bucales, 
Capítulo 1 
24 
 
aunque complicadas de observar y analizar, son uno de los caracteres más estables y, 
por tanto, de gran valor taxonómico en los caprélidos (McCain 1968; Krapp-Schickel 
1993). 
 
Aunque los estudios taxonómicos centrados en este grupo de crustáceos 
siguen siendo escasos, en los últimos años se han incrementado notablemente, 
contribuyendo, de esta forma, a su conocimiento. Entre los principales resultados 
pueden destacarse la descripción de nuevas especies (más de 80) y nuevos géneros 
(p.e. Guerra-García 2001b, c; Guerra-García et al. 2001a, b; Guerra-García 2002a, b; 
Takeuchi & Guerra-García 2002; Krapp-Schickel & Guerra-García 2005; Guerra-García 
et al. 2008b; Sturaro & Guerra-García 2012; Winfield & Ortiz 2013); la redescripción de 
especies poco conocidas (p.e. Guerra-García & Takeuchi 2000; Guerra-García 2002c; 
Guerra-García 2003a); y la elaboración de monografías de distintas zonas del mundo 
(Venezuela, Colombia; Mauricio, Brasil, Chile, Australia, etc.) que incluyen claves 
sencillas con ilustraciones de las especies, y que pueden ser útiles no sólo para 
taxónomos, sino también para ecólogos y biogeógrafos (p.e. Guerra-García & Thiel 
2001; Guerra-García 2003b; Díaz et al. 2005; Guerra-García et al. 2006a). El hecho de que 
en los últimos años se estén describiendo numerosas especies nuevas de caprélidos y 
redescribiendo otras muchas, pone de manifiesto la falta de conocimiento que se tiene 
aún de ellos e indica, así mismo, que aún estamos lejos de conocer la diversidad real de 
este grupo de pequeños crustáceos marinos. 
 
 
1.3.- UTILIDAD DE LAS HERRAMIENTAS MOLECULARES: COMPLEMENTO A LA 
TAXONOMÍA MORFOLÓGICA 
 
La Taxonomía, ciencia encargada del descubrimiento, identificación, 
descripción y clasificación de los organismos, es fundamental en la biología clásica y 
aplicada (Kapoor 1998; Wägele 2005). Una correcta y exhaustiva identificación y 
clasificación de las especies constituye la base para comprender y profundizar en la 
ecología, biogeografía y relaciones filogenéticas de las mismas. Y es, así mismo, 
Introducción y Objetivos generales 
25 
 
fundamental en la estimación de la biodiversidad (Knowlton 1993, 2000; Cook et al. 
2008) y en el desarrollo de futuras estrategias de conservación (Bickford et al. 2007). Sin 
embargo, en las últimas décadas la taxonomía ha sufrido un importante declive, y 
muchos grupos taxonómicos carecen de especialistas que los estudien (Guerra-García 
et al. 2008a). La enorme pérdida de biodiversidad a nivel mundial a la que estamos 
asistiendo en los últimos años (Costello et al. 2010), con la extinción de especies que ni 
siquiera se conocen, exalta la necesidad de llevar a cabo estudios taxonómicos y, por 
ende, la gran importancia y especial atención con la que debe ser considerada la 
taxonomía. No obstante, esto no resulta tan sencillo y las dificultades surgen no sólo 
por el gran número de especies que aún faltan por conocer y describir (Wilson 2000; 
Blaxter 2004), sino también por la dificultad que conlleva la identificación y 
descripción de especies utilizando exclusivamente caracteres morfológicos (Knowlton 
1993; Meyran et al. 1997; Costa et al. 2004), sobre todo en aquellos grupos de 
organismos escasamente estudiados, como es el caso de los caprélidos (ver apartado 
1.2). Todo esto se complica aún más cuando los estudios están centrados en el medio 
marino, donde la existencia de especies crípticas (especies difíciles o imposibles de 
distinguir morfológicamente) (Mayr 1948; Mayr & Ashlock 1991; Knowlton 1993) es 
muy frecuente, especialmente en los invertebrados (p.e. Müller 2000; Remerie et al. 
2006; Calvo et al. 2009; Chen & Hares 2011). Por consiguiente, el empleo de 
metodologías complementarias y/o alternativas a la tradicional taxonomía basada en 
caracteres morfológicos es necesario para facilitar y mejorar la delimitación e 
identificación de las especies y, por tanto, tener un conocimiento más preciso de la 
biodiversidad que nos rodea. En este sentido, las técnicas moleculares se perfilan como 
muy buenas candidatas (Hebert et al. 2003a; Beheregaray