Taller Evolución

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| Eimi Ailen Font 
 
 
 
Taller 5 “EVOLUCIÓN” 
 
 
 
¿Es la evolución biológica un tema ideológico? Definitivamente no. Como 
tal, es un hecho natural. Pero sí lo es la manera de interpretarla. 
Salgado & Arcucci 
 
 
 
 
 
BREVE HISTORIA DEL PENSAMIENTO EVOLUTIVO 
 
Charles Darwin fue el fundador de la teoría moderna de la evolución. No fue el primero en 
proponer que los organismos evolucionan –o cambian– a lo largo del tiempo, pero fue el primero 
en acumular una cantidad importante de evidencia en apoyo de esta idea y en propuso un 
mecanismo válido por el cual la evolución podría ocurrir. 
Constituyó una verdadera revolución no sólo en las ciencias naturales sino también en la 
manera de pensarnos como seres humanos. Esta revolución científica puede ser comparable a las 
generadas por Copérnico y Galileo en los siglos XVI y XVII. La nueva astronomía había dejado 
en claro que la Tierra no es el centro del universo, ni siquiera de nuestro propio sistema solar. La 
nueva biología nos invitó a aceptar la proposición de que no somos fundamentalmente diferentes 
de otros organismos. 
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Mucho antes de los tiempos de Aristóteles (384-322 a. C.), en la Grecia Antigua existió una 
escuela de filosofía griega, la de los jónicos. Esta escuela, fundada por Anaximandro (611-547 a. 
C.) desarrolló una teoría atómica y posiblemente también, según algunos 
autores, una teoría de la evolución, ambas sorprendentemente similares a los 
conceptos actuales. El trabajo de estos filósofos, sin embargo, era en gran 
medida desconocido en Europa en el momento en que la ciencia de la 
biología, según la conocemos actualmente, comenzó a tomar forma. 
Anaximandro afirmaba que los animales superiores habían surgido de los 
animales inferiores. Según sus escritos, "… las criaturas vivas surgieron del 
elemento húmedo al ser evaporado por el Sol. En el comienzo el hombre era 
como otro animal, a saber, un pez". El valor de estas afirmaciones radica en 
no acudir a fuerzas sobrenaturales creadoras, en admitir la posibilidad de cambios y en considerar 
también al hombre como producto de estos cambios. Por otra parte, aunque a través de 
mecanismos diferentes, Empédocles de Agrigento (493 a. C.-433 a. C.), también introduce ideas 
de cambio para explicar la diversidad e incluye la relación entre adaptación y supervivencia. 
Empédocles sostenía que los seres vivos se habían formado por la unión de distintas partes. El 
resultado de estas uniones eran distintos tipos de criaturas, algunas viables y otras monstruosas 
que no podían sobrevivir. Tanto las ideas de Anaximandro como las de Empédocles adhieren a la 
concepción de que las formas vivas no son fijas, concepción que no sería retomada hasta el siglo 
XVIII. 
En el siglo IV a. C. Aristóteles (384-322 a. C.) creía que todos los 
seres vivos podían ser ordenados en una jerarquía que se conoció 
como la Scala Naturae, o Escala de la Naturaleza. En ella, las criaturas 
más simples tenían una posición humilde en el peldaño más bajo, el 
hombre ocupaba el peldaño más alto y todos los otros organismos 
ocupaban lugares adecuados entre estos extremos. Hasta fines del siglo 
XIX, muchos biólogos creyeron en esa jerarquía natural. Pero, 
mientras para Aristóteles los organismos vivos habían existido 
siempre, los biólogos posteriores (al menos los del mundo occidental) 
creían, de acuerdo con las enseñanzas del Viejo Testamento, que todos los seres vivos eran 
producto de la creación divina. Más aún, creían que la mayoría de los organismos habían sido 
creados para el servicio o el placer de la humanidad. 
Icolaus Steno (1638-1686) fue un geólogo y anatomista danés 
cuyas tempranas observaciones promovieron un gran avance en la 
geología y sentaron indirectamente las bases para el desarrollo de una 
teoría de la evolución. Realizó numerosos viajes dentro de Italia y, en 
1669, publicó sus observaciones en un trabajo que constituyó una 
piedra fundamental para la geología. Steno propuso la revolucionaria 
idea de que los fósiles eran restos de antiguos animales vivos 
enterrados y que muchas rocas eran el resultado de la sedimentación. 
Según su interpretación, y de acuerdo con el relato bíblico, esos restos fueron arrastrados y 
enterrados como consecuencia del Diluvio Universal. Steno se dio cuenta de que la corteza 
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terrestre tiene una historia cronológica de eventos geológicos y que la historia puede ser 
descifrada por medio de un meticuloso estudio de los estratos y los fósiles. Presionado por el 
dogma religioso, Steno debió comprimir toda la historia geológica a 6.000 años, finalmente 
adoptó el catolicismo y abandonó la ciencia por la religión. 
En el siglo XVIII, el francés Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) se ubicó entre los 
primeros científicos en proponer que las especies podrían sufrir cambios en el curso del tiempo. 
Sugirió que, además de las numerosas criaturas producidas por la creación divina en el comienzo 
del mundo, "…hay familias menores concebidas por la Naturaleza y producidas por el Tiempo".... 
el mejoramiento y la degeneración son una misma cosa dado que ambas implican una alteración 
en la constitución original". La hipótesis de Buffon, aunque era vaga respecto de cómo podían 
ocurrir los cambios, intentaba explicar la desconcertante variedad de criaturas del mundo 
moderno. La idea de que cada tipo de ser vivo surgió tal como es en la actualidad –y que fue 
creado especial y específicamente– era una idea apremiante en el siglo XVIII. ¿De qué otro modo 
se podría explicar el sorprendente grado en el cual cada ser vivo estaba adaptado a su ambiente y 
a su papel en la naturaleza? No fue solamente la autoridad de la iglesia, sino también, según 
parecía, la evidencia ante los propios ojos, la que confería tal fuerza al concepto llamado "de 
creación especial". 
Entre aquellos que creían en la creación divina estaba Carl von 
Linné (Linneo) (1707-1778), el gran naturalista sueco que ideó 
el sistema actual de nomenclatura para las especies o clases de 
organismos. En 1753, Linneo publicó Species Plantarum, que 
describía en dos volúmenes enciclopédicos cada especie de 
planta conocida en esa época. En el momento en que Linneo 
estaba trabajando en este proyecto masivo, había exploradores 
que regresaban a Europa desde África y el Nuevo Mundo con 
plantas no descritas previamente y con animales desconocidos e 
incluso, aparentemente, con nuevos tipos de seres humanos. 
Linneo revisó su obra edición tras edición para dar cabida a 
estos hallazgos, pero no cambió su opinión de que todas las especies existentes en ese momento 
habían sido creadas en el sexto día del trabajo de Dios y que permanecieron fijas desde entonces. 
Durante la época de Linneo, sin embargo, se hizo claro que el patrón de la creación era mucho 
más complejo que el que había sido pensado originalmente. El sistema de clasificación ideado por 
Linneo, al ordenar a miles y miles de especies, puso en evidencia ciertas regularidades en la 
organización y el funcionamiento de los seres vivos. Posteriormente, la comparación entre los 
diferentes grupos de organismos permitió considerar que unos derivaban de otros. 
 
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Uno de los que tuvieron mayor influenciafue James Hutton (1726-
1797). Hutton propuso que la Tierra había sido moldeada, no por 
hechos repentinos y violentos, sino por procesos lentos y graduales: el 
viento, el clima y el fluir del agua, los mismos procesos que pueden 
verse en acción en el mundo actual. Esta teoría de Hutton fue conocida 
como "uniformismo". El uniformismo fue importante por tres razones. 
Primero, implicaba que la Tierra tiene una larga historia, lo cual era una 
idea nueva para los europeos del siglo XVIII. Los teólogos cristianos, 
contando las generaciones sucesivas desde Adán (como se registra en la 
Biblia) habían calculado que la edad máxima de la Tierra era de aproximadamente de seis mil 
años. Según sabemos, nadie, desde los discípulos de Anaximandro (611-547 a. C.), había pensado 
en términos de un período mayor. Anaximandro sostenía que la Tierra era infinitamente vieja. Sin 
embargo, seis mil años era un tiempo demasiado corto para que hubieran tenido lugar los 
principales cambios evolutivos, cualquiera fuese la teoría. Segundo, la teoría del uniformismo 
afirmaba que el cambio es en sí el curso normal de los acontecimientos, por oposición a un 
sistema estático interrumpido por un hecho ocasional e inusual, como por ejemplo, un terremoto 
(o una catástrofe). Hutton publicó sus conclusiones en 1785, en su libro Teoría de la Tierra. No 
pudo estimar exactamente la edad de nuestro planeta, pero dejó en claro que era muy antiguo. 
Entre aquellos que dudaban que las especies fueran fijas y no 
cambiasen estaba Erasmus Darwin (1731-1802), el abuelo de 
Charles Darwin (1809-1882). Erasmus Darwin era médico, 
naturalista y escribía sobre temas de botánica y zoología. 
Sugirió, fundamentalmente en acotaciones y notas al pie de 
página, que las especies tienen conexiones históricas entre sí, 
que los animales pueden cambiar en respuesta a su ambiente y 
que su progenie puede heredar estos cambios. Erasmus Darwin 
escribió varios libros entre 1789 y 1796 en los que sostenía, por ejemplo, que un oso polar es un 
oso "común" que por vivir en el Ártico se había modificado y había pasado estas modificaciones a 
sus oseznos. Estas ideas nunca fueron formuladas con claridad, pero son interesantes a raíz de su 
posible influencia sobre el pensamiento de Charles Darwin, aunque este último, nacido después 
de la muerte de su abuelo, no parecía tenerlas en gran estima. 
Los restos de organismos fósiles y los nuevos animales encontrados en las grandes 
expediciones de los siglos XVI y XVII fueron los protagonistas del proceso de desarrollo de la 
teoría evolutiva. 
 
 
El primero en sugerir que los fósiles son restos de animales y plantas enterrados había sido un 
geólogo y anatomista danés, Nicolaus Steno (1638-1686). El agrimensor y geólogo inglés 
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William Smith (1769-1839) fue uno de los primeros en estudiar científicamente la distribución de 
los fósiles. Cada vez que su trabajo lo llevaba a una mina, a lo largo de canales, o a campo 
traviesa, él anotaba cuidadosamente el orden de las diferentes capas de rocas –los estratos 
geológicos– y recogía los fósiles de cada una de ellas. Finalmente, en 1799, estableció que cada 
estrato, contenía tipos característicos de fósiles y que estos fósiles eran realmente la mejor manera 
de identificar un estrato particular al comparar diferentes localidades geográficas. Aún hoy los 
fósiles son utilizados para identificar estratos, por ejemplo, para la búsqueda de petróleo. Smith 
no interpretó cómo y por qué se habían formado los fósiles, pero sí pudo inferir que la superficie 
actual de la Tierra se había formado capa sobre capa durante el transcurso del tiempo. Como en el 
mundo del uniformismo de James Hutton (1726-1797), la Tierra vista y descrita por William 
Smith era sin duda muy antigua. Estaba comenzando una revolución en la geología; la ciencia de 
la Tierra se estaba transformando en un estudio del tiempo y del cambio, más que en un mero 
catalogar tipos de rocas. En consecuencia, la historia de la Tierra quedó íntimamente ligada a la 
historia de los organismos vivos, como lo revelaba el registro fósil. Paralelamente a todos estos 
acontecimientos, en esta época se hallaban en auge las expediciones científicas. Una de las más 
renombradas en la historia de las ciencias naturales fue la emprendida por Alexander von 
Humboldt (1769-1859) y Aimé Bonpland (1773-1858) por América Central y América del Sur. 
Bonpland, naturalista francés, médico y botánico, residió la mayor parte de su vida en Sudamérica 
y murió en la Argentina. Humboldt conoció a Bonpland en París, quien sería su más cercano 
compañero y amigo. Recibió de él clases de botánica, zoología y anatomía. El científico alemán le 
retribuyó con lecciones de física terrestre, astronomía y meteorología. En 1799, época en que las 
expediciones eran toda una aventura, iniciaron juntos un viaje de cinco años por el continente 
americano. Durante el extenso recorrido que otorgó gran fama a los dos hombres de ciencia, 
Bonpland reunió un herbario de 60.000 plantas, de las cuales un quince por ciento correspondía a 
especies descubiertas por él. Además, juntos recopilaron datos y ejemplares de la fauna local. Los 
naturalistas observaron la flora, la fauna, la hidrografía, los hábitos indígenas, el cielo y los 
océanos. Humboldt conoció casi todos los mares del mundo y siempre bajó a tierra para estudiar 
lo que consideraba de interés para la cultura y la ciencia universal. Veía en la geografía de las 
plantas una ciencia que se vincula perfectamente con la geología y se preguntaba si la gran 
variedad de vegetales y de animales podían considerarse derivadas de pocas especies primordiales 
modificadas paulatinamente por las condiciones del ambiente en el cual se encontraban. Esto dio 
inicio a la zoogeografía y a la fitogeografía. 
Aunque la revolución en geología y la concepción de que las 
especies no son fijas iban preparando el camino para los 
cambios que precederían al nacimiento de la teoría evolutiva, 
los tiempos aún no estaban maduros para una revolución 
paralela en biología. La figura que dominaba en la ciencia 
europea a principios del siglo XIX era Georges Cuvier (1769-
1832). Cuvier fue el fundador de la paleontología de los 
vertebrados, el estudio científico del registro fósil de los 
animales con esqueleto interno, y de la anatomía comparada. 
Experto en anatomía y zoología, aplicó su conocimiento del 
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modo en que los animales estaban construidos al estudio de los animales fósiles y era capaz de 
hacer deducciones brillantes acerca de la forma de un animal completo a partir de unos pocos 
fragmentos óseos. Como su contemporáneo Jean Baptiste Lamarck (1744-1829), Cuvier notó que 
las rocas más antiguas generalmente contenían fósiles de formas de vida más simples. Sin 
embargo, Cuvier no interpretó estas evidencias en el sentido de que las formas más complejas 
hubiesen surgido de las formas más simples por una suerte de progresión. Actualmente 
consideramos que la paleontología y la evolución están tan íntimamente conectadas que nos 
sorprende saber que Cuvier fue un influyente y firme adversario de las teorías evolutivas. A pesar 
de sus profundos conocimientos acerca de los seres vivos actuales y extintos, Cuvier consideraba 
que las especies habían sido creadas en forma simultánea por un acto sobrenatural o divino y que, 
una vez creadas, se mantuvieron fijas o inmutables. Esta postura que se conoce como "fijismo" 
era predominante en el pensamiento de los naturalistas de la época. Creía que la Tierra tenía una 
historia muy breve pero, a la vez,estaba impresionado por los enormes cambios que 
indudablemente habían ocurrido en el pasado geológico. Su trabajo dio nueva vida al antiguo 
concepto de "catastrofismo" según el cual una serie de revoluciones o catástrofes –movimientos 
de la Tierra e inundaciones– habían eliminado especies enteras de organismos y moldeado la 
superficie terrestre. Después de cada catástrofe, la más reciente de las cuales fuera el Diluvio, 
nuevas especies llenaban los lugares vacantes. El catastrofismo se sostuvo como una de las 
mayores doctrinas de la geología hasta que se demostró que los cambios lentos durante períodos 
prolongados podían explicar el modelado de la superficie de la Tierra. 
El primer científico moderno que elaboró un concepto sistemático de la evolución fue Jean 
Baptiste Lamarck (1744-1829). Si bien no fue el primero en poner en duda la idea de que las 
especies son fijas y no cambian, propuso audazmente en 1801 que todas las especies, incluido 
Homo sapiens, descienden de otras especies. Lamarck, a 
diferencia de la mayoría de los otros zoólogos de su 
época, estaba particularmente interesado en los 
organismos unicelulares y en los invertebrados. 
Indudablemente, fue su largo estudio de estas formas de 
vida lo que lo llevó a considerar a los seres vivos desde el 
punto de vista de una complejidad en continuo aumento y 
a cada especie, derivada de una más primitiva y menos 
compleja. Como su contemporáneo George Cuvier (1769-
1832) y otros, Lamarck notó que las rocas más antiguas 
generalmente contenían fósiles de formas de vida más 
simples. A diferencia de Cuvier, que adhería a las ideas 
fijistas, Lamarck interpretó estas evidencias como si las 
formas más complejas hubiesen surgido de las formas más simples por una suerte de progresión. 
De acuerdo con su hipótesis, esta progresión –o evolución, para usar el término moderno– 
depende de dos fuerzas principales. La primera es la "herencia de los caracteres adquiridos". Los 
órganos en los animales se hacen más fuertes o más débiles, más o menos importantes, por su uso 
o su desuso, y estos cambios, se transmiten de los padres a la progenie. Su ejemplo más famoso 
fue la evolución de la jirafa. 
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Sabemos positivamente en la actualidad que un cambio forzado y sostenido en las zonas 
de habitación y en los hábitos y la manera de vivir de los animales, operan, después de un tiempo 
suficiente, una mutación muy notable en los individuos que se encuentran sometidos a ellos. 
Filosofía zoológica, p. 64. 
 
La segunda fuerza igualmente importante en el concepto de evolución de Lamarck fue un 
principio creador universal, un esfuerzo inconsciente y ascendente en la Scala Naturae, que 
impulsaba a cada criatura viva hacia un grado de complejidad mayor. El camino de cada ameba 
conducía hacia el hombre. Algunos organismos podían quedar apartados; el orangután, por 
ejemplo, había sido desviado de su curso al ser atrapado por un ambiente desfavorable, pero la 
"voluntad" estaba siempre presente. La vida en sus formas más simples estaba surgiendo 
continuamente por un proceso de generación espontánea, para llenar el vacío dejado en el fondo 
de la escala. En la formulación de Lamarck, la escala natural de Aristóteles (384-322 a. C.) se 
había transformado en lo que hoy describiríamos como una suerte de escalera mecánica, que 
ascendía constantemente impulsada por una voluntad universal. Los contemporáneos de Lamarck 
no objetaron sus ideas acerca de la herencia de los caracteres adquiridos, que nosotros, con 
nuestro conocimiento actual de la genética, sabemos que es falsa. Tampoco criticaron su creencia 
en una fuerza metafísica que, de hecho, era una idea común en muchos de los conceptos de la 
época. Pero estos postulados vagos, no comprobables, suministraban un fundamento muy poco 
firme para la propuesta radical de que las formas más complejas evolucionaban a partir de formas 
más simples. Además, Lamarck personalmente no era un contrincante adecuado para el brillante e 
ingenioso Cuvier, quien atacó implacablemente sus ideas. Como resultado de ello, la carrera de 
Lamarck quedó arruinada y tanto los científicos como el público quedaron aún menos preparados 
para aceptar cualquier doctrina evolutiva. Con respecto a las ideas, Lamarck observaba que 
muchas especies fósiles eran semejantes (―an logas‖) a especies vivientes conocidas. Por el 
contrario, en el caso de los vertebrados fósiles en los que se especializaba Cuvier, era raro 
encontrar especies semejantes a las que viven en la actualidad. Lamarck llegó a la conclusión de 
que no pudieron producirse catástrofes destructoras de toda la vida en la Tierra ya que numerosas 
especies de invertebrados tenían continuidad en el registro fósil; de modo que la universalidad de 
las catástrofes proclamadas por Cuvier, entonces, no tenía validez. Por lo tanto, Lamarck inició 
una discusión abierta contra la doctrina catastrofista de Cuvier, quien entonces desplegó su 
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argumento defensivo. Es indudable que sus ideas catastrofistas confortaban a los partidarios de la 
Biblia, sobre todo de Inglaterra. Pese a ello, entre 1820 y 1830, muchos científicos eminentes 
abandonaron la creencia en las catástrofes naturales y comenzaron a inclinarse hacia la idea de 
una continuidad en los procesos que ocurren en la naturaleza. En este sentido, Lamarck se impuso 
a Cuvier en su posición anti-catastrofista. 
Basado sobre sus propias observaciones y sobre las de sus 
predecesores, el geólogo británico Charles Lyell (1797-1875) se 
opuso a la teoría de las catástrofes. En cambio, presentó nuevas 
evidencias en apoyo de la teoría uniformitarista de James 
Hutton (1726-1797). De acuerdo con Lyell, el efecto lento, 
constante y acumulativo de las fuerzas naturales había 
producido un cambio continuo en el curso de la historia de la 
Tierra. Dado que este proceso es demostrablemente lento y sus 
resultados apenas visibles en el curso de una vida, deben, por lo 
tanto, haber ocurrido durante un lapso muy prolongado. Lo que 
la teoría de Darwin necesitaba era tiempo, y fue tiempo lo que 
Lyell le proporcionó. Según las palabras de Ernst Mayr, de la Universidad de Harvard, el 
descubrimiento de que la Tierra era antigua "fue la bola de nieve que dio comienzo al alud". 
 
El viaje que cambiaría el rumbo del pensamiento 
 
En 1831, el joven Charles Darwin (1809-1882) zarpó desde Inglaterra en un viaje que sería el más 
significativo en la historia de la biología. Antes de cumplir los 
veintitrés años, Darwin ya había abandonado la carrera de 
medicina y era un candidato reacio al clero, profesión que se 
juzgaba adecuada para el hijo menor de un caballero inglés. 
Estudiante mediocre, Darwin era un apasionado cazador y jinete, 
coleccionista de escarabajos, moluscos y conchas, botánico y 
geólogo aficionado. Cuando Fitz Roy, el capitán del buque de 
exploraciones H. M. S. Beagle, poco mayor que Darwin, ofreció 
un pasaje para un joven caballero que fuera voluntario sin 
remuneración, Darwin aprovechó esta oportunidad para ampliar 
sus conocimientos sobre historia natural. El viaje, que duró cinco 
años, forjó el curso del trabajo futuro de Darwin. Mientras el Beagle descendía a lo largo de la 
costa atlántica de Sudamérica, atravesaba el Estrecho 
de Magallanes y ascendía por la costa del Pacífico, 
Darwin viajaba por el interior del continente y 
exploraba los Andes a pie y a caballo. Allí observó 
estratos geológicos y descubrió conchas marinas 
fósiles a aproximadamente 3.700 metros y fue testigo 
del cataclismo terrestre producido por un gran 
terremotoque ocurrió mientras estaba allí. Además, 
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coleccionó ejemplares de los numerosos tipos nuevos de plantas y animales que encontró. Darwin 
tenía muy frescas en su mente las teorías de Charles Lyell (1797-1875), quien sostenía que el 
efecto de las fuerzas naturales había producido un cambio continuo en el curso de la historia de la 
Tierra. 
Lyell fue una de las personas que más influyó 
en él. Darwin se impresionó fuertemente 
durante su largo y lento viaje a lo largo de una 
y otra costa por el cambio constante de las 
variedades de organismos que vio. Las aves y 
otros animales de la costa oeste, por ejemplo, 
eran muy diferentes de los de la costa este, e 
incluso, a medida que él ascendía lentamente por la costa occidental, una especie iba siendo 
reemplazada por otra. Lo más interesante para Darwin fueron los animales y plantas que encontró 
en un grupo de islas áridas, pequeñas y deshabitadas, las Galápagos, situadas a unos 950 km de la 
costa del Ecuador. Las Galápagos tomaron este nombre de los habitantes más notables de estas 
islas, las tortugas gigantes o Galápagos, algunas de las cuales pesan 100 kg o más. Cada isla posee 
su tipo propio de tortuga. Los marineros las llevaban a bordo y las mantenían como fuente 
adecuada de carne fresca para sus viajes en el mar y podían decir prontamente de qué isla 
provenía una tortuga en particular. También había un grupo de pájaros del tipo de los pinzones, 13 
especies en total, que diferían entre sí por los tamaños y las formas de sus cuerpos y picos y en 
particular por el tipo de alimento que ingerían. En realidad, aunque sin dudas eran pinzones, 
tenían muchas características que se veían sólo en tipos completamente diferentes de pájaros del 
continente. Con sus conocimientos de geología, Darwin sabía que estas islas, de claro origen 
volcánico, eran mucho más jóvenes que el continente. Pero sus plantas y animales eran diferentes 
de las del continente y, de hecho, los habitantes de las distintas islas del archipiélago diferían 
entre sí. ¿Eran los seres vivos de cada isla el producto de una creación especial separada? "Uno 
podría realmente imaginar", reflexionaba Darwin más tarde, "que a partir de la escasez originaria 
de aves en este archipiélago, una especie había sido tomada y modificada para fines diferentes". 
Este problema continuó, según sus propias palabras, "obsesionándolo". Cuando Darwin volvió a 
Inglaterra, en 1836, dedicó largos años al estudio de las colecciones que había recogido durante el 
viaje. En 1839 se casó y, a partir del año 1842, se estableció con su esposa en una casa en las 
afueras de Londres, en la localidad de Down, donde vivió el resto de su vida estudiando, 
experimentando y escribiendo. Los primeros intentos de Darwin por imaginar el proceso de 
transformación de los seres vivos se enmarcaron en la idea de que la evolución no era 
necesariamente un proceso lineal de cambio ascendente. Los organismos simples podían dar 
origen a otros más complejos sin desaparecer durante el proceso y, por lo tanto, no era necesario 
recurrir a la generación espontánea para explicar la reposición de los organismos que se agotaban 
por el cambio constante. Además, tomó conocimiento de un tratado sociológico breve, pero muy 
comentado, escrito por el reverendo Thomas Malthus (1766-1834), que apareció por primera vez 
en 1798. En este ensayo, Malthus advertía, al igual que los economistas lo han hecho desde 
entonces, que la población humana estaba incrementándose tan rápidamente que en poco tiempo 
sería imposible alimentar a todos los habitantes de la Tierra. Darwin vio que la conclusión de 
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Malthus, que la disponibilidad de alimentos y otros factores limitan el crecimiento de la 
población, es válida para todas las especies, no sólo para la humana. El proceso por el cual los 
sobrevivientes son "elegidos" fue llamado por Darwin "selección 
natural". La selección natural, según Darwin, era un proceso 
semejante al tipo de selección practicado por los criadores de 
ganado, caballos, perros o palomas. En la selección artificial, 
nosotros, los humanos, elegimos especímenes individuales de 
plantas o de animales para reproducirlos sobre la base de las 
características que nos parecen deseables. El propio Darwin era 
socio de la sociedad colombófila (criadores de palomas) y 
experimentaba los efectos de la selección artificial. Según 
Darwin, las variaciones que aparecen en cada población natural y 
se heredan entre los individuos son una cuestión de azar. No las 
produce el ambiente, ni una fuerza creadora ni el esfuerzo 
inconsciente del organismo. Por sí mismas, no tienen meta o dirección, pero a menudo tienen 
valores adaptativos positivos o negativos, o sea, pueden ser más o menos útiles para un organismo 
si se juzga su supervivencia y su reproducción. Es el funcionamiento de la selección natural, la 
interacción de organismos individuales con su ambiente durante una serie de generaciones, lo que 
confiere dirección a la evolución. El Origen de las Especies que Darwin "rumió" durante más de 
veinte años después de su regreso a Inglaterra es, según sus propias palabras, "un largo 
razonamiento". Hecho tras hecho, observación tras observación, escogidos de la isla más remota 
del Pacífico o del jardín de un vecino, fueron registrados, analizados y comentados. Cada 
objeción fue sopesada, anticipada y replicada. Así, en 1842 escribió el esbozo preliminar de su 
teoría, que revisó en 1844. Después de completar la revisión, escribió una carta formal a su esposa 
pidiéndole que en caso de su muerte publicara el manuscrito de aproximadamente doscientas 
treinta páginas. Entonces, con el manuscrito y la carta en lugar seguro, regresó a otro trabajo que 
incluía un tratado en cuatro volúmenes sobre los cirrípedos o percebes. Durante más de veinte 
años después de su regreso de las Galápagos, Darwin sólo mencionó sus ideas sobre evolución en 
sus cuadernos personales y en cartas a sus colegas científicos. En 1856, urgido por sus amigos 
Lyell y el botánico Joseph Hooker (1817-1911), Darwin comenzó a preparar lentamente un 
manuscrito para su publicación. En 1858, cuando ya había redactado aproximadamente diez 
capítulos, recibió una carta del Archipiélago Malayo que le enviaba otro naturalista inglés, Alfred 
Russel Wallace (1823- 1913), quien había mantenido correspondencia con Darwin en varias 
ocasiones previas. Wallace presentaba una teoría de la evolución exactamente igual a la teoría de 
Darwin. Al igual que Darwin, Wallace había efectuado largos viajes y también había leído el 
ensayo de Malthus. Revolviéndose una noche en la cama, con fiebre, Wallace tuvo un repentino 
destello de intuición. "Entonces vi inmediatamente", rememoró Wallace, "que la perpetua 
variabilidad de todos los seres vivos tendría que suministrar el material a partir del cual, por la 
simple supresión de aquellos menos adaptados a las condiciones del medio, sólo los más aptos 
continuarían en carrera". En dos días el manuscrito de veinte páginas de Wallace quedó completo 
y fue despachado por correo. Darwin, impresionado, le escribió a Lyell para comentarle lo 
sucedido y pedirle consejo acerca de cómo proceder. Tenía un dilema moral, ante la sospecha de 
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que podría interpretarse que él se había apropiado de las ideas de Wallace: publicar o no publicar. 
Escribía al respecto: "Prefería quemar mi libro entero a que él o cualquierotro pensara que me 
comporté como un miserable". Sus amigos y colegas, el mencionado geólogo Lyell y Hooker, que 
eran testigos de la paternidad de la teoría, insistieron en que la publicara. Lyell y Hooker, 
tomando el asunto en sus propias manos, presentaron la teoría de Darwin y Wallace en una 
reunión científica casi un mes después. (Darwin describió a Wallace como noble y generoso, y 
aparentemente así era en realidad.) Su presentación recibió poca atención, pero para Darwin las 
compuertas habían sido abiertas. Darwin terminó su largo tratado en poco más de un año. 
Finalmente, se llegó a un digno y afortunado final: el 1 de julio de 1858, Darwin y Wallace 
presentaron en conjunto sus ideas frente a la Sociedad Linneana de Londres, en un artículo que se 
llamó Sobre la tendencia de las especies a crear variedades y sobre la perpetuación de las 
variedades y de las especies por medio de la selección natural. 
El Origen de las Especies, se publicó finalmente en el 
año 1859. La primera impresión fue de sólo mil doscientos 
cincuenta ejemplares, pero se agotó el mismo día. Luego 
de la publicación de su libro, Darwin continuó 
produciendo nuevas obras tales como De los diferentes 
artificios mediante los cuales las orquídeas son fecundadas 
por los insectos (1862), La variación de los animales y las 
plantas bajo la acción de la domesticación (1868), La 
descendencia humana (generalmente traducida al español 
como El origen del hombre) (1871) donde aborda el origen de nuestra especie, La expresión de 
las emociones en el hombre y en los animales (1872), Sobre la formación del mantillo vegetal 
gracias a la acción de las lombrices (1881), entre otras. Paralelamente se hallaban utensilios y 
fósiles humanos, como el del hombre de Neanderthal. Esto llevó a algunos científicos como Lyell 
y Thomas H. Huxley (1825-1895) a publicar sus ideas acerca de cómo la teoría evolutiva se 
aplicaba a la evolución humana. Ya en La descendencia humana, Darwin argumentó que el 
hombre desciende de un primate simiesco y dedujo también que el hombre debía de tener su 
origen en África (como luego fue comprobado). Darwin 
no dijo nunca explícitamente que el hombre descendiera 
de algún mono existente, afirmaba que el hombre 
descendería de una forma inferior, esta forma sería el 
famoso "eslabón perdido". Negó la suposición de que el 
origen del hombre pueda hacerse remontar hasta una 
sola pareja de progenitores. Las pruebas de la 
antigüedad del hombre eran en esa época mucho menos 
impresionantes y concluyentes que lo que son hoy. 
Mientras volvía a sus silenciosas investigaciones, la 
teoría evolutiva creaba tanto entusiasmo como polémica, 
pero como Darwin tenía una gran resistencia a 
enfrentarse públicamente, no fue él quien llevó adelante 
las discusiones que se iban presentando. Quien se hizo 
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cargo de la defensa de las ideas evolucionistas, tanto en el ámbito científico como en el religioso, 
fue su amigo y colega Thomas Huxley, conocido por ello como "el bulldog de Darwin". Aunque 
desde la institución religiosa las críticas pronto se hicieron escuchar, la oposición no fue unánime, 
ya que entre los teólogos contemporáneos de Darwin existían argumentaciones tanto en favor 
como en contra del evolucionismo. En la comunidad científica existían algunos aspectos 
conflictivos, por ejemplo el mecanismo de transmisión de la herencia, en los que Gregor Mendel 
(1822-1884) trabajaba paralelamente sin conocer las ideas de Darwin. Si bien estas cuestiones 
sólo se pudieron esclarecer varias décadas más tarde, la teoría de Darwin salió airosa en la mayor 
parte de las discusiones. La teoría de Darwin recibió todo tipo de críticas, desde chistes y 
caricaturas en la prensa inglesa, hasta adhesiones y oposiciones de otros científicos de la época. 
Entre las críticas favorables pueden mencionarse la de Thomas Huxley, la de Joseph Hooker, la 
del célebre geólogo Lyell, la del filósofo Herbert Spencer (1820-1903). El naturalista alemán 
Ernst Haeckel (1834-1919) fue quien utilizó por primera vez el término "ecología" para referirse a 
las relaciones de los seres vivos entre sí y con el ambiente. Haeckel aceptó las ideas de Darwin y 
propuso que el desarrollo del embrión es como una síntesis del proceso evolutivo. Esta propuesta 
recibió numerosas críticas. Luego fue rechazada. Entre los opositores principales se hicieron oír 
Adam Sedgwick, geólogo con quien Darwin había trabajado en el pasado; Richard Owen (1804-
1892), destacado paleontólogo y especialista en anatomía comparada, y amigo de Darwin, quien 
defendió la tesis de George Cuvier (1769-1832), sólo por mencionar algunos. En 1872, la 
Academia Francesa rechazó la propuesta de nombrar a Darwin como miembro honorario de la 
sección de zoología. Darwin no eludió la confrontación provocada por el contraste al menos 
aparente entre la teoría y la dificultad de encontrar explicaciones particulares. El capítulo 6 de El 
Origen de las especies está dedicado precisamente a las dificultades de la teoría. En los años 
posteriores a su presentación, la teoría de la evolución biológica superó definitivamente a la 
postura conocida como fijismo o creacionismo, y fue aceptada por la mayoría de los científicos de 
la época, instalando la idea de que las especies descienden unas de otras y que se transforman a 
través del tiempo, mediante el proceso de selección natural, resignificando definitivamente la 
existencia de los fósiles como el testimonio de este proceso. 
Darwin murió en su casa de Down en 1882 y sus restos fueron enterrados con todos los 
honores, junto a los de Isaac Newton (1642-1727) en la Abadía de Westminster. El 
"descubrimiento" de que la vida evolucionó representa uno de los más grandes hallazgos en la 
historia de la ciencia. 
 
 
La combinación de la teoría de la evolución de Charles Darwin (1809-
1882) con los principios de la genética mendeliana se conoce como la 
síntesis neodarwiniana o la teoría sintética de la evolución. Esta teoría 
intenta relacionar la teoría de la evolución con la paleontología, la 
sistemática y la genética. Los principales representantes de las síntesis 
fueron el genetista Theodosius Dobzhansky (1900-1975), el zoólogo Ernst 
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Mayr (1904-2005), el paleontólogo George G. Simpson (1902-1984) y el botánico George 
Ledyard Stebbins, todos ellos de los Estados Unidos, y el zoólogo Julian Huxley (1887-1975) de 
Inglaterra. 
Dobzhansky propuso que la evolución puede percibirse como un 
cambio de frecuencias génicas en el seno de una población. 
Mayr propuso, en su libro Sistemática y origen de las especies, 
dos nociones que permiten comprender cómo se forman las nuevas 
especies: el concepto biológico de especie y el modelo de 
especiación geográfica. 
Simpson aplicó a los fósiles las ideas de Dobzhansky sobre la 
evolución. Para los defensores de la teoría sintética, la evolución 
de las especies resulta de la interacción entre la variación genética 
que se origina en la recombinación de alelos y las mutaciones, y la selección natural. Julian 
Huxley, hijo de Thomas "el bulldog" de Darwin y hermano del escritor Aldous, propuso en 1942 
el término "síntesis". 
Durante los pasados 60 años, la teoría sintética ha dominado el 
pensamiento científico acerca del proceso de evolución y ha sido 
enormemente productora de nuevas ideas y nuevos experimentos, a 
medida que los biólogos trabajaban para desentrañar los detalles del 
proceso evolutivo. Algunos aspectos de la teoría sintética fueron 
puestos en tela de juicio recientemente, en parte como resultado de 
nuevos avancesen el conocimiento de los mecanismos genéticos 
producidos por los rápidos progresos en biología molecular y, en 
parte, como resultado de nuevas evaluaciones del registro fósil. Sin 
embargo, las controversias actuales, que se refieren principalmente 
al ritmo y a los mecanismos del cambio macroevolutivo y al papel 
desempeñado por el azar en la determinación de la dirección de la evolución, no afectan a los 
principios básicos de la teoría sintética. En cambio, prometen proporcionarnos una comprensión 
mayor que la actual acerca de los mecanismos evolutivos. 
Lynn Margulis (1938 - 2014) fue una destacada bióloga estadounidense, considerada una de 
las principales figuras en el campo de la 
evolución biológica, respecto al origen de las 
células eucariotas por endosimbiosis seriada 
(70´). Su propuesta revolucionaria generó una 
gran polémica de manera tal que sus 
investigaciones fueron muy resistidas y 
cuestionadas por la comunidad científica de ese 
momento. En años recientes la cantidad de 
evidencias que soportan el origen de las células 
eucariotas por endosimbiosis de bacterias hizo inevitable su validez científica. 
 
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CLADISMO Y FILOGENIA 
 
Un entomólogo, Willi Hennig (1913-1976) publica Sistemática filogenética, obra en la cual 
difunde el cladismo. El cladismo busca reconstruir las genealogías de los organismos y elaborar 
clasificaciones que las reflejen. Resalta que las clasificaciones biológicas deben representar un 
único proceso, la formación de linajes independientes a partir de un ancestro común. Es decir, que 
la filogenia debe ser reconstruida sólo teniendo en cuenta los caracteres derivados compartidos y 
que todos los miembros de un clado o grupo tienen un ancestro común que incluye a todos sus 
descendientes. La clasificación cladística posee una gran consistencia lógica. 
En 1972, dos jóvenes paleontólogos norteamericanos, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould, 
aventuraron la hipótesis de que tal vez el 
registro fósil no es, después de todo, imperfecto. 
Tanto Eldredge como Gould tenían experiencia 
en geología y en paleontología de los 
invertebrados, y ambos estaban impresionados 
por el hecho de que había muy poca evidencia 
de cambio filético en las especies fósiles que 
estudiaban. Típicamente, una especie aparecía 
bruscamente en los estratos fosilíferos, duraba 
entre 5 y 10 millones de años y desaparecía, en 
apariencia sin ser muy diferente de cuando había aparecido. Otra especie relacionada, pero 
notablemente distinta –"completamente formada"–, ocupaba su lugar, persistía con poco cambio y 
desaparecía de una manera igualmente súbita. "Supongamos", argumentaban Eldredge y Gould, 
"que estos largos períodos sin cambio o estasis, interrumpidos por cambios casi instantáneos 
asociados con el origen de nuevas especies, 
no sean imperfecciones del registro, sino que 
sean el registro, la evidencia de lo que 
realmente sucede". En palabras de Gould: 
"Así, el registro fósil es una representación 
fiel de lo que predice la teoría evolutiva y no 
un lastimoso vestigio de lo que fue alguna vez 
un generoso relato". Sobre la base de estas 
hipótesis, Eldredge y Gould propusieron lo 
que se conoció como Modelo de los 
equilibrios intermitentes o de los equilibrios discontinuos. Este modelo se refiere al tiempo y al 
modo en que opera la evolución a gran escala. 
Charles Darwin (1809-1882), y luego los genetistas de poblaciones, habían subrayado el 
carácter gradual del cambio evolutivo. Sin embargo, indudablemente, había lugar para la idea de 
que algunas poblaciones podían cambiar más rápido que otras, en particular en los períodos de 
estrés ambiental. A medida que este modelo se fue desarrollando, en particular por el aporte de 
Steven M. Stanley (también paleontólogo) de la Universidad Johns Hopkins de los Estados 
Unidos, también se fue volviendo más radical y controversial. El modelo de los equilibrios 
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intermitentes ha estimulado un vigoroso debate entre los biólogos, una reconsideración de los 
mecanismos evolutivos según se entienden actualmente y una reinterpretación de las evidencias. 
Estos ajustes, en algunos casos, se interpretaron en forma incorrecta como signos de que la teoría 
de Darwin estaba "en problemas". En realidad, indican que la biología evolutiva se encuentra viva 
y goza de buena salud y que los científicos están haciendo lo que se supone que deben hacer: 
formulando nuevas preguntas. 
Desde la época de Charles Darwin (1809-1882) se ha acumulado un gran número de 
evidencias adicionales que sustentan la realidad de la evolución y que ponen de manifiesto que 
todos los organismos vivos que existen hoy sobre la Tierra, incluidos nosotros mismos, se han 
establecido a partir de formas más antiguas, en el curso de la larga historia del planeta. En verdad, 
toda la biología moderna es una confirmación del parentesco existente entre las numerosas 
especies de seres vivos y de la diferenciación y la diversificación ocurrida entre ellas durante el 
curso del tiempo. Esta evidencia acumulada está formada por una trama tejida con miles y miles 
de datos concernientes a los organismos del pasado y del presente, que incluyen no sólo la 
estructura anatómica, sino también procesos fisiológicos y bioquímicos, patrones de desarrollo 
embrionario y de comportamiento y, más recientemente, las secuencias de información genética 
codificada en las moléculas de DNA de los cromosomas. Por otra parte existe el acuerdo 
generalizado de que la Tierra es poseedora de una rica historia de 4.500 millones de años (según 
las estimaciones actuales). Desde la publicación de El Origen de las Especies en 1859, el 
interrogante importante acerca de la evolución, ya no fue si ella ocurrió o no. Esto no constituye 
en el presente un tema de disputa para la abrumadora mayoría de los biólogos. Los interrogantes 
principales, y aun fascinantes, para los biólogos, conciernen a los mecanismos por los cuales 
ocurre la evolución. 
 
EVOLUCIÓN BIOLÓGICA 
 
La definición: La evolución biológica, dicho simplemente, es descendencia con modificación. 
Esta definición abarca la evolución a pequeña escala (los cambios en la frecuencia génica de una 
población entre una generación y la siguiente) y la evolución a gran escala (la descendencia de 
especies diferentes a partir de un antepasado común durante muchas generaciones). La evolución 
nos ayuda a entender la historia de la vida. 
 
La explicación: La evolución biológica no es simplemente una cuestión de cambio con el 
paso del tiempo. Muchas cosas cambian con el tiempo: los árboles pierden las hojas, las 
cordilleras se elevan y se erosionan, pero no son ejemplos de evolución biológica porque no 
implican descendencia con herencia genética. 
La idea central de la evolución biológica es que toda la vida de la Tierra comparte un 
antepasado común, de la misma manera que tú y tus primos comparten una abuela común. 
Mediante el proceso de descendencia con modificación, el antepasado común de la vida de la 
Tierra dió lugar a la gran diversidad que vemos documentada en el registro fósil y a nuestro 
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alrededor en la actualidad. La evolución significa que todos somos primos lejanos: las personas y 
los robles, los colibríes y las ballenas. 
 
 
 
LA HISTORIA DE LA VIDA: LA OBSERVACIÓN DE LOS 
PATRONES 
 
Las ideas centrales de la evolución se pueden simplificar en dos: 
 La vidatiene una historia, ha cambiado con el tiempo 
 Especies diferentes tienen antepasados comunes 
 
En esta sección, exploraremos cómo se representan los cambios evolutivos y las relaciones 
evolutivas en «árboles genealógicos», cómo se construyen esos árboles y cómo este conocimiento 
influye en la clasificación biológica. También encontrarás una línea de tiempo de la historia 
evolutiva e información sobre algunos acontecimientos específicos de la historia de la vida: la 
evolución humana y el origen de la vida. 
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ÁRBOLES, NO ESCALERAS 
 
En varias ocasiones, en el pasado, los naturalistas tuvieron la idea errónea de que la vida podía 
organizarse en una escalera desde los organismos inferiores hasta los 
superiores. Esta idea la encontramos en el corazón de la gran cadena del 
ser de Aristóteles (a la derecha). 
De forma parecida, es fácil malinterpretar que las filogenias implican que 
unos organismos son «superiores» a otros; sin embargo, las filogenias no 
implican esto en absoluto. En esta filogenia muy simplificada, tuvo lugar 
un suceso de especiación que originó dos linajes. Uno dio lugar a los 
musgos actuales y el otro a los helechos, pinos, y rosas. Desde ese suceso 
de especiación, ambos linajes han tenido el mismo lapso de tiempo para 
evolucionar. Por lo tanto, aunque la ramificación de los musgos se produjo 
temprano en el árbol de la vida y 
comparten muchas características con el 
antepasado de todas las plantas 
terrestres, los musgos que viven en la 
actualidad no son ancestros de otras 
plantas terrestres, ni son más primitivos 
que ellas. Los musgos son los primos de las otras plantas terrestres. 
Por lo tanto, es importante tener tres cosas en mente cuando se lee una filogenia: 
1. La evolución produce una estructura de relaciones, entre linajes que es similar a un 
árbol, no a una escalera. 
 
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2. Simplemente porque tendamos a leer las filogenias de izquierda a derecha, no significa 
que haya una correlación con el grado de «progreso». 
 
 
 
3. En cada suceso de especiación de una filogenia, la elección de qué linaje va a la 
derecha y cuál va a la izquierda es arbitraria. Las siguientes filogenias son equivalentes: 
 
 
 
 
IDEAS EQUIVOCADAS SOBRE LOS SERES HUMANOS 
 
La mayoría de los problemas causados por los puntos descritos anteriormente vienen cuando 
se trata de la evolución humana. La filogenia de las especies vivas emparentadas con nosotros 
más estrechamente tiene este aspecto: 
Es importante recordar que: 
1. Los seres humanos no evolucionaron a partir de los chimpancés. Los seres humanos y 
los chimpancés son primos evolutivos y comparten un antepasado común reciente que no era ni 
un chimpancé ni un ser humano. 
2. Los seres humanos no son «superiores» ni están «más evolucionados» que 
otros linajes vivos. Desde que nuestros linajes se separaron, en los seres humanos y los 
chimpancés han evolucionado caracteres exclusivos de sus propios linajes. 
 
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LA CREACIÓN DEL ÁRBOL 
 
Como los árboles genealógicos, los árboles filogenéticos representan los patrones de 
ascendencia. Sin embargo, mientras que las familias tienen la oportunidad de registrar su propia 
historia a medida que va sucediendo, los linajes evolutivos no la tienen — en la naturaleza, las 
especies no vienen con papeles en los que se muestra su historia familiar. En su lugar, los 
biólogos tienen que reconstruir esas historias recogiendo y analizando pruebas, que luego utilizan 
para formular una hipótesis sobre cómo están emparentados los organismos — una filogenia. 
Para construir un árbol filogenético, igual que el de la derecha, los biólogos recogen datos 
sobre los caracteres de cada organismo que les interesa. 
 
Los caracteres son rasgos heredables que pueden compararse en distintos organismos, como 
características físicas (morfología), secuencias genéticas o rasgos del comportamiento. 
 
 
Para construir la filogenia de los vertebrados, comenzamos por examinar representantes de 
cada linaje para conocer su morfología básica, si el linaje tiene vértebras o no, si tiene esqueleto 
óseo, cuatro extremidades, huevo amniótico, etc. 
Aplicación de los caracteres derivados compartidos Nuestro objetivo es encontrar pruebas que 
nos ayuden a agrupar los organismos en clados cada vez menos inclusivos. En particular, nos 
interesan los caracteres derivados compartidos. 
Un carácter compartido es aquél que tienen en común dos linajes y un carácter derivado es 
aquél que ha evolucionado en el linaje dando lugar a un clado, y que separa a los miembros de 
ese clado de otros individuos. 
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Los caracteres derivados compartidos pueden utilizarse 
para agrupar los organismos en clados. Por ejemplo, los 
anfibios, tortugas, lagartos, serpientes, cocodrilos, aves 
y mamíferos, todos tienen o han tenido en su historia 
cuatro extremidades. Si se mira a una serpiente actual 
puede que no se vean extremidades obvias, pero los 
fósiles muestran que las serpientes antiguas sí que 
tenían extremidades y algunas serpientes actuales 
mantienen, de hecho, extremidades rudimentarias. 
Tener cuatro extremidades es un carácter derivado 
compartido, heredado de un antepasado común, que 
ayuda a distinguir este clado de vertebrados concreto. Sin embargo, la presencia de cuatro 
extremidades no es útil para determinar relaciones dentro del clado verde de arriba, ya que todos 
los linajes del clado tienen ese carácter. Para determinar las relaciones que se establecen dentro de 
este clado tenemos que examinar otras características que varíen entre los linajes del clado. 
 
HOMOLOGÍAS Y ANALOGÍAS 
 
Dado que un árbol filogenético es una hipótesis sobre las relaciones evolutivas, para 
construirlo es necesario utilizar caracteres que sean indicadores fiables de una ascendencia 
común. Utilizamos caracteres homólogos — caracteres de diferentes organismos que se parecen 
porque fueron heredados de un antepasado común que también poseía ese carácter. Las cuatro 
extremidades de los tetrápodos son un ejemplo de caracteres homólogos. Los pájaros, 
murciélagos, ratones y cocodrilos, todos tienen cuatro extremidades. Los tiburones y los peces 
óseos, no. El antepasado de los tetrápodos evolucionó cuatro extremidades y sus descendientes 
han heredado ese rasgo; por lo tanto, la presencia de cuatro extremidades es una homología. No 
todos los caracteres son homologías; por ejemplo, las aves y los murciélagos tienen alas, mientras 
que los ratones y los cocodrilos no las tienen. ¿Significa eso que las aves y los murciélagos están 
emparentadas más estrechamente entre sí que con los ratones y los cocodrilos? 
No. Cuando examinamos minuciosamente las alas de las aves y las de los murciélagos, vemos 
que hay algunas diferencias muy significativas. 
 
Las alas de los murciélagos están formadas por expansiones de piel que se extienden entre los 
huesos de los dedos y del brazos. Las alas de las aves están formadas por plumas que se extienden 
 
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por todo el brazo. Estas desigualdades estructurales hacenpensar que las alas de las aves y las alas 
de los murciélagos no se heredaron de un antepasado común con alas. La filogenia de abajo, 
basada en una gran cantidad de otros caracteres, ilustra esta idea. Las alas de las aves y las de los 
murciélagos son análogas — es decir, sus orígenes evolutivos son independientes, pero se parecen 
superficialmente porque evolucionaron para realizar la misma función. Las analogías son el 
resultado de la evolución convergente. Por lo tanto, es interesante que mientras las alas de las aves 
y de los murciélagos son análogas como alas, como miembros anteriores son homólogas. Las aves 
y los murciélagos no heredaron las alas de un antepasado común alado, pero sí heredaron las 
extremidades anteriores de un antepasado común con extremidades anteriores. 
 
 
 
CÓMO UTILIZAR EL ÁRBOL PARA CLASIFICAR 
 
Los biólogos utilizan los árboles filogenéticos para muchas cosas, entre ellas: 
 Comprobar hipótesis sobre la evolución 
 Aprender sobre las características de especies extintas y linajes ancestrales 
 Clasificar los organismos 
 Utilizar las filogenias para la clasificación es un avance relativamente nuevo de la 
biología. 
La mayoría de nosotros estamos acostumbrados al sistema de clasificación de Linneo que 
asigna a cada organismo un reino, filo, clase, orden, familia, género y especie. Entre otras 
posibilidades, para recordarlo puede utilizarse el método mnemotécnico. Este sistema se creó 
mucho antes de que los científicos comprendieran que los organismos evolucionan y no se basa 
en la evolución, por lo que la mayoría de los biólogos está cambiando a un sistema de 
clasificación que refleja la historia evolutiva de los organismos. 
Este sistema de clasificación filogenético nombra únicamente los clados (grupos de 
organismos que descienden de un antepasado común). Como ejemplo, vamos a fijarnos 
atentamente en los reptiles y las aves. Podemos nombrar cualquier clado de este árbol siguiendo 
un sistema de clasificación filogenético: por ejemplo, los Testudines, los Escamosos, los 
Arcosauriomorfos y los Crocodiliarios, todos ellos forman clados. 
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Pero, como se ve en el cladograma, los reptiles no forman un clado. Lo que significa que, o los 
«reptiles» no son un agrupamiento filogenético válido, o tenemos que empezar a pensar que las 
aves son reptiles. 
Otra cosa genial de la clasificación filogenética es que nos dice que los dinosaurios no se 
extinguieron del todo. De hecho, las aves son dinosaurios (forman parte del clado Dinosauria). Es 
estupendo pensar que podrías aprender algo sobre el T. rex estudiando las aves. 
 
 
LA SUMA DEL TIEMPO 
 
Si quisieras condensar los 3 500 millones de años de la historia de la vida en la Tierra en un 
una hora, tendrías que esperar aproximadamente 50 minutos para que evolucionaran los primeros 
organismos pluricelulares, otros cuatro min. para que los vertebrados invadieran la tierra y otros 
cuatro min. para que aparecieran las flores y sólo en los últimos 120 segundos aparecería el ser 
humano «moderno». 
Los biólogos suelen representar el tiempo en las filogenias dibujando la longitud de las ramas 
en proporción a la cantidad de tiempo que ha transcurrido desde que surgió ese linaje. Si se 
dibujara el árbol de la vida así, tendría un tronco larguísimo antes de que llegara a las primeras 
ramas vegetales y animales. La filogenia siguiente representa la evolución de los vertebrados un 
clado pequeño del árbol de la vida. Las longitudes de las ramas se han ajustado para que muestren 
cuándo se dividieron y se extinguieron los linajes. 
 
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CÓMO SABEMOS LO QUE PASÓ Y CUÁNDO PASÓ 
 
La vida comenzó hace 3 800 millones de años y los insectos se diversificaron hace 290 
millones de años, pero los linajes del hombre y el chimpancé se separaron hace tan sólo cinco 
millones de años. ¿Cómo han averiguado los científicos las fechas de hechos evolutivos que 
sucedieron hace tanto tiempo? Estos son algunos de los métodos y pruebas que utilizan los 
científicos para poner fecha a los sucesos: 
1. La datación radiométrica se basa en el periodo de semidesintegración de los elementos 
radiactivos para permitir a los científicos la datación directa de rocas y materiales. 
2. La estratigrafía proporciona una secuencia de sucesos de la cual se pueden extrapolar 
fechas relativas. 
3. Los relojes moleculares permiten a los científicos utilizar la cantidad de divergencia 
genética entre los organismos para extrapolarla hacia atrás en el tiempo y estimar fechas. 
 
Acontecimientos importantes en la historia de la vida 
Una línea de tiempo puede proporcionar información sobre la historia de la vida que no se ve 
en un árbol evolutivo. Incluye sucesos geológicos significativos, cambios climáticos, radiaciones 
de organismos a nuevos hábitats, cambios en los ecosistemas, cambios en la posición de los 
continentes y extinciones generalizadas. Explora la línea de tiempo, debajo, para ver algunos de 
los acontecimientos importantes en la historia de la vida. 
 
Mecanismos: Los procesos de la evolución 
La evolución es el proceso por el cual los organismos actuales se han descendido a partir de 
antepasados antiguos. La evolución es responsable tanto de las notables similitudes que 
observamos en todas las formas de vida como de su sorprendente diversidad — pero, ¿cómo 
funciona exactamente? La variabilidad genética es una parte fundamental del proceso, ya que la 
evolución se produce cuando fuerzas selectivas actúan sobre esa variabilidad. 
Examinaremos los mecanismos de la evolución, haciendo hincapié en: 
 La descendencia y las diferencias genéticas heredables que se transmiten a la siguiente 
generación; 
 La mutación, migración (flujo génico), deriva genética y selección natural como 
mecanismos de cambio; 
 La importancia de la variabilidad genética; 
 La naturaleza aleatoria de la deriva genética y los efectos de la disminución de la 
variabilidad genética; 
 Cómo la variabilidad, la reproducción diferencial y la herencia dan como resultado la 
evolución por selección natural; 
 Cómo especies diferentes pueden influir en su evolución mutua mediante la coevolución. 
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DESCENDENCIA CON MODIFICACIÓN 
 
Hemos definido la evolución como descendencia con modificación a partir de un antepasado 
común pero, ¿qué se ha modificado exactamente? Sólo hay evolución cuando hay un cambio en la 
frecuencia génica de una población con el paso del tiempo. Estas diferencias genéticas son 
heredables y se pueden transmitir a la siguiente generación — que es lo que realmente importa en 
la evolución: el cambio a largo plazo. 
Compara estos dos ejemplos de cambio en poblaciones de escarabajos. ¿Cuál de ellos es un 
ejemplo de evolución? 
1. Escarabajos a dieta Piensa en un año o dos de sequía durante la cual hay 
pocas plantas que los escarabajos puedan comer. Todos los escarabajos tienen 
las mismas posibilidades de sobrevivir y reproducirse pero, debido a las 
limitaciones en el alimento, los escarabajos de esta población son algo más 
pequeños que los de la generación precedente. 
2. Escarabajos de distinto color La mayoría de de los escarabajos de la 
población (digamos, el 90%) tienen genes para el color verde intenso y unos 
pocos (el 10%) tienen el gen que los hace más marrones. 
Con el paso de varias generaciones, las cosas han cambiado: 
Los escarabajos marrones son más comunesde lo que solían ser y forman el 
70% de la población. 
¿Qué ejemplo es el que ilustra la descendencia con modificación, es decir, un cambio en la 
frecuencia génica con el paso del tiempo? 
La variación de peso del primer ejemplo se produjo por la influencia ambiental — la escasa 
disponibilidad de alimento — no por un cambio en la frecuencia de los genes. Por lo tanto, el 
ejempo 1 no es evolución. Debido a que el pequeño tamaño corporal de esta población no está 
determinado genéticamente, esta generación de escarabajos de cuerpo pequeño darán lugar a 
escarabajos que alcanzarán un tamaño normal si tienen una disponibilidad normal de alimento. El 
cambio de color del ejemplo 2 es, indudablemente, evolución: estas dos generaciones de la misma 
población son genéticamente diferentes. Pero, ¿cómo ha sucedido esto? 
 
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LA SELECCIÓN ARTIFICIAL 
 
Mucho antes de Darwin y Wallace, los agricultores y ganaderos utilizaban la idea de la 
selección para producir cambios importantes en las características de sus plantas y animales 
durante el transcurso de decenios. Los granjeros y agricultores sólo permitían reproducirse a las 
plantas y animales con unas características deseables, causando la evolución de las razas. A este 
proceso se le llama selección artificial porque son las personas (en lugar de la naturaleza) las que 
seleccionan qué organismos se reproducen. 
Como se muestra debajo, los agricultores han cultivado numerosas variedades a partir de la 
mostaza silvestre, mediante la selección artificial de determinados atributos. 
 
 
LOS MECANISMOS DEL CAMBIO 
 
Cada uno de estos cuatro procesos es un mecanismo básico de cambio evolutivo. 
 
Mutación 
Una mutación podría hacer que padres con genes para el color verde 
intenso tuvieran descendencia con un gen para el color marrón, con lo 
cual en la población aumentaría la frecuencia de genes para escarabajos 
marrones. 
 
 
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Migración o flujo de genes 
Algunos individuos de una población de 
escarabajos marrones podrían haberse unido a una 
población de escarabajos verdes, lo cual haría que 
los genes para escarabajos marrones fueran más 
frecuentes en la población de escarabajos verdes. 
 
Deriva genética 
Imagina que, en una generación, sucediera que 
dos escarabajos marrones tuvieran cuatro 
descendientes que sobreviven y se 
reproducen, y que varios escarabajos verdes 
murieran al ser pisados por alguien y no 
tuvieran descendientes. 
En la siguiente generación habría algunos escarabajos marrones más que en la generación 
anterior, pero sería sólo por el azar. Estos cambios aleatorios que se producen de generación en 
generación se conocen como deriva genética. 
 
Selección natural 
Imagina que las aves detectan (y, por lo tanto, se 
comen) más fácilmente a los escarabajos verdes. 
Los escarabajos marrones tendrán una 
probabilidad ligeramente mayor de sobrevivir 
para tener descendencia y pasarán los genes para 
el color marrón a sus descendientes. Por lo tanto, 
en la siguiente generación los escarabajos marrones serán más comunes que en la generación 
previa. Todos estos mecanismos pueden producir cambios en las frecuencias de los genes de las 
poblaciones y, por lo tanto, todos ellos son mecanismos de cambio evolutivo. 
Pero la selección natural y la deriva genética no pueden actuar a menos que haya variabilidad 
genética — es decir, a menos que haya algunos individuos que sean genéticamente diferentes de 
los otros. Si la población de escarabajos tuviera el 100% de escarabajos verdes, la selección y la 
deriva no tendrían ningún efecto porque su composición genética no podría variar. ¿Cuáles son, 
entonces, las fuentes de la variabilidad genética? 
 
Variabilidad genética 
Sin variabilidad genética, no podrían actuar algunos de los mecanismos básicos del cambio 
evolutivo. 
Vamos a aprender más sobre las tres fuentes primarias de variabilidad genética que hay: 
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1. Las mutaciones son cambios en el ADN. Una única mutación puede tener un efecto 
considerable pero, en la mayoría de los casos, el cambio evolutivo se basa en la acumulación de 
muchas mutaciones. 
2. El flujo génico es cualquier traslado de genes de una población a otra y es una fuente 
importante de variabilidad genética. 
3. La sexualidad puede originar nuevas combinaciones genéticas en una población; esta 
recombinación genética es otra fuente importante de variabilidad genética. La recombinación 
genética es una fuente de variabilidad. 
 
MUTACIONES 
 
Una mutación es un cambio en el ADN, el material hereditario de los seres vivos. El ADN de un 
organismo influye en su aspecto físico, en su comportamiento y en su fisiología — en todos los 
aspectos de su vida. Por lo tanto, un cambio en el ADN de un organismo puede producir cambios 
en todos los aspectos de su vida. Las mutaciones son aleatorias Las mutaciones pueden ser 
beneficiosas, neutras o dañinas para el organismo, pero las mutaciones no «intentan» proporcionar 
lo que el organismo «necesita». En este sentido, las mutaciones son aleatorias — el hecho de que 
una mutación concreta suceda o no, no está relacionado con lo útil que sería. 
No todas las mutaciones son relevantes para la evolución Dado que todas las células de nuestro 
cuerpo contienen ADN, hay multitud de lugares en los que pueden producirse las mutaciones; sin 
embargo, no todas las mutaciones son relevantes para la evolución. Las mutaciones somáticas son 
las que se producen en las células no reproductoras y no se transmiten a la descendencia. Por 
ejemplo, el color amarillo de la mitad de esta manzana Red Delicious fue causado por una 
mutación somática, por lo que sus las semillas no son portadoras de la mutación. 
Las únicas mutaciones relevantes para la evolución a gran escala son aquellas que pueden 
transmitirse a los descendientes. Este tipo de mutaciones son las que ocurren en las células 
reproductoras, como los óvulos y los espermatozoides, y se las llama mutaciones germinales. Una 
mutación germinal única puede tener diversidad de efectos: 
1. Que no haya cambios en el fenotipo. Algunas mutaciones no 
tienen ningún efecto apreciable en el fenotipo de un organismo. Esto 
puede ocurrir en muchas situaciones: puede que la mutación se 
produzca en un segmento de ADN sin ninguna función o que se 
produzca en una región que codifique para una proteína, pero al final 
no afecte la secuencia de aminoácidos de la proteína. 
2. Que se produzca un pequeño cambio en el fenotipo. Una 
mutación única causó que las orejas de este gato se curvaran 
ligeramente hacia atrás. 
3. Que se produzca un gran cambio en el fenotipo. A veces, algunos cambios realmente 
importantes en el fenotipo, como la resistencia de los insectos al DDT, están causados por 
mutaciones únicas. 
 
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Una mutación única también puede tener fuertes efectos negativos para el organismo. Las 
mutaciones que ocasionan la muerte del organismo se llaman letales, y no puede haberlas más 
negativas. Hay algunos tipos de cambios que no pueden ser causados por una única mutación, ni 
siquiera por muchas. Ni las mutaciones, ni desear que ocurra, harán que los cerdos tengan alas y 
sólo la cultura pop pudo haber creado las Tortugas Ninja las mutacionesno podrían haberlo 
hecho. 
 
Las causas de las mutaciones 
 
1. El ADN no logra copiarse con precisión 
La mayoría de las mutaciones que pensamos que son importantes para la evolución suceden de 
forma natural. Por ejemplo, cuando una célula se divide hace una copia de su ADN y, algunas 
veces, esa copia no es perfecta. Esa pequeña diferencia con la secuencia de ADN original es una 
mutación. 
2. Las influencias externas pueden producir mutaciones. Las mutaciones también pueden estar 
causadas por exposición a determinadas sustancias químicas o a la radiación. Estos agentes 
causan la degradación del ADN. Esto no es necesariamente antinatural, ya que el ADN se degrada 
hasta en los ambientes más aislados e inmaculados. No obstante, cuando la célula repara el ADN, 
puede que no haga una reparación perfecta, con lo cual la célula terminaría con un ADN 
ligeramente diferente del original y, por tanto, con una mutación. 
 
FLUJO GÉNICO 
 
El flujo génico, también llamado migración, es cualquier 
desplazamiento de genes desde una población hasta otra. 
El flujo génico incluye multitud de tipos de sucesos 
diferentes, como el polen que es transportado por el aire 
hasta un nuevo destino o las personas que se trasladan a 
otra ciudad o país. Si unos genes son transportados hasta 
una población donde esos genes no existían previamente, el flujo génico puede ser una fuente 
muy importante de variabilidad genética. En el gráfico de abajo, el gen para la coloración marrón 
se traslada de una población a otra. 
 
 
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Sexualidad y recombinación genética 
La sexualidad puede introducir nuevas combinaciones de genes en una población y es una fuente 
importante de variabilidad genética. 
Probablemente sepas por experiencia que los hermanos 
no son genéticamente idénticos a sus padres ni entre sí 
(excepto, por supuesto, los gemelos). Eso es porque, 
cuando los organismos se reproducen sexualmente, ocurre 
cierta recombinación genética, como si se «barajasen» los 
genes, reuniendo combinaciones nuevas de ellos. Por 
ejemplo, puede ser que tengas unas cejas pobladas y una 
nariz grande debido a que tu madre tenía genes asociados 
a las cejas pobladas y tu padre tenía genes asociados a una 
nariz grande. Estas combinaciones pueden ser buenas, 
malas o neutrales. Si a tu pareja le encanta la combinación 
de cejas pobladas y nariz grande, has tenido suerte y diste 
con la combinación ganadora. Esta recombinación es importante para la evolución porque puede 
introducir combinaciones nuevas de genes en cada generación. Sin embargo, también puede 
romper «buenas» combinaciones de genes. 
 
El desarrollo 
El desarrollo es el proceso por el cual un 
embrión se convierte en un organismo adulto 
y, finalmente, muere. Mediante el desarrollo, 
el genotipo de un organismo se expresa como 
fenotipo, exponiendo los genes a la acción de 
la selección natural. Los estudios del 
desarrollo son importantes para la biología 
evolutiva por varias razones: 
 
 Explican cambios evolutivos importantes 
Los cambios en los genes que regulan el desarrollo pueden tener efectos importantes en las 
características morfológicas del organismo adulto. Dado 
que estos efectos son tan significativos, los científicos 
sospechan que los cambios en los genes del desarrollo han 
contribuido a las transformaciones evolutivas a gran 
escala. Los cambios en el desarrollo pueden ayudar a 
explicar, por ejemplo, cómo algunos mamíferos ungulados 
se volvieron moradores de los océanos, cómo las plantas 
acuáticas invadieron la tierra y cómo pequeños 
invertebrados acorazados adquirieron alas. 
 Nos permiten aprender sobre la historia evolutiva 
 
 
 
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El desarrollo de los organismos contiene pistas sobre su historia que los biólogos utilizan para 
construir árboles evolutivos. 
 Limitan el cambio evolutivo. 
Los procesos del desarrollo restringen la evolución, evitando que se desarrollen ciertos caracteres 
en determinados linajes. Por ejemplo, el desarrollo sirve para explicar por qué no hay tetrápodos 
que tengan seis dedos reales. 
 
DERIVA GENÉTICA 
 
La deriva genética — junto con la selección natural, la mutación y la migración — es uno de los 
mecanismos básicos de la evolución. Algunos individuos de cada generación pueden, 
simplemente por el azar, dejar unos pocos descendientes más (y genes, claro) que otros 
individuos. Los genes de la siguiente generación serán 
los genes de los individuos «afortunados», no 
necesariamente los más sanos ni los «mejores». Eso es, 
en pocas palabras, la deriva genética, y tiene lugar en 
TODAS las poblaciones — los caprichos del azar son 
inevitables. 
Anteriormente hemos utilizado esta viñeta hipotética. La deriva genética afecta a la 
constitución genética de la población pero, al contrario que la selección natural, lo hace mediante 
un proceso totalmente aleatorio. Por lo tanto, aunque la deriva genética es un mecanismo de la 
evolución, no tiene el efecto de producir adaptaciones. 
 
SELECCIÓN NATURAL 
 
La selección natural es uno de los mecanismos básicos de la evolución, junto 
con la mutación, la migración y la deriva genética. La gran idea de Darwin de 
la evolución por selección natural es relativamente sencilla, pero a menudo se 
entiende mal. Para averiguar cómo funciona, imagina una población de 
escarabajos: 
1. Hay diversidad de caracteres. 
Por ejemplo, algunos escarabajos son verdes y otros son marrones. 
2. Hay reproducción diferencial. 
Debido a que el ambiente no puede sustentar un crecimiento poblacional 
ilimitado, no todos los individuos consiguen reproducirse en todo su potencial. 
En este ejemplo, los pájaros tienden a comerse los escarabajos verdes, que 
logran sobrevivir y reproducirse con menos frecuencia que los marrones. 
3. Hay herencia. 
 
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Los escarabajos marrones supervivientes tienen bebés escarabajo marrones debido a que este 
carácter tiene una base genética. 
4. Resultado final: 
El carácter más ventajoso, el color marrón, que permite al escarabajo tener más descendientes, se 
vuelve más frecuente en la población. Si este proceso continúa, finalmente todos los individuos de 
la población serán marrones. 
Si hay variación, reproducción diferencial y herencia, el resultado será la evolución por 
selección natural. Es así de simple. 
 
La selección natural en acción 
 
Los científicos conseguido encontrar muchos ejemplos de la selección natural, uno de los 
mecanismos básicos de la evolución. 
Cualquier libro de gran formato sobre historia natural te 
abrumará con fotografías brillantes que representan 
adaptaciones asombrosas producidas por la selección natural, 
como los ejemplos de arriba. 
La selección natural también puede modelar el 
comportamiento. Comportamientos como los rituales de cortejo 
de las aves, la danza de meneo de las abejas o la capacidad de 
los seres humanos de aprender a hablar, tienen también 
componentes genéticos y están sujetas a la selección natural. El 
pinzón de patas azules macho que se muestra a la derecha 
exagera los movimientos de sus patas para atraer a una pareja. 
En algunos casos se puede observar la selección natural directamente. Hay datos muy 
convincentes que muestran que la forma del pico de los pinzones de las Islas Galápagos ha 
seguido los patrones del tiempo: tras las sequías, la población de pinzones tiene picos más fuertes 
que les permiten comer