Biologia de los microorganismos (113)

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M E T A B O L I S M O M I C R O B I A N O 89
U
N
ID
A
D
 1
por la eliminación (hidrólisis) del fosfato de esos compuestos de 
alta energía es significativamente mayor que la de un enlace cova-
lente promedio en la célula, y es esta energía la que la célula utiliza.
El fosfato se puede unir a los compuestos orgánicos mediante 
enlaces éster o anhídrido, como se ilustra en la Figura 3.12. No 
obstante, no todos los enlaces fosfato son de alta energía. Como 
se ve en la figura, el �G0′ de la hidrólisis del enlace éster en el 
6-fosfato de glucosa es de solo −13,8 kJ/mol, mientras que el
�G0′ de hidrólisis del anhídrido del fosfato en el fosfoenolpiru-
vato es −51,6 kJ/mol, casi cuatro veces el de la glucosa-6-fosfato. 
Aunque teóricamente cualquier compuesto puede hidrolizarse
en el metabolismo energético, las células normalmente usan
un pequeño grupo de compuestos cuyos �G0′ de hidrólisis son
mayores de −30 kJ/mol como «monedas de cambio» energéti-
cas en la célula. Por tanto, el fosfoenolpiruvato es de alta ener-
gía, mientras que el 6-fosfato de glucosa no lo es.
Trifosfato de adenosina
El compuesto de alta energía más importante en las células es 
el trifosfato de adenosina (ATP). El ATP está formado por el 
ribonucleótido adenosina enlazado en serie a tres moléculas de 
fosfato. El ATP es la principal moneda energética de todas las 
células; se genera en las reacciones exergónicas y se consume 
en las endergónicas. De la estructura del ATP (Figura 3.12) se 
ve que solamente dos de los enlaces fosfato (ATP S ADP + P
i
 
y ADP S AMP + P
i
) son fosfoanhídridos y, por tanto, tienen 
energías de hidrólisis de más de −30 kJ. En cambio, el AMP no 
es de alta energía porque su energía libre de hidrólisis es solo la 
mitad de la del ADP o el ATP (Figura 3.12).
Aunque la energía liberada en la hidrólisis del ATP es de 
−32 kJ, es necesario hacer un inciso y definir de manera más 
precisa los requisitos energéticos para la síntesis de ATP. En 
una célula de Escherichia coli creciendo activamente, la relación 
un ejemplo de esta función de transporte del NAD+/NADH. En 
esta reacción, el NAD+ y el NADH facilitan la reacción redox 
global, pero no se consumen como sí lo hacen el donador ori-
ginal y el aceptor terminal. En otras palabras, una célula nece-
sita cantidades relativamente grandes de un donador primario 
de electrones (la sustancia que se oxida para producir NADH) 
y de un aceptor terminal (como el O
2
), pero solo requiere una 
pequeña cantidad de NAD+ y NADH, porque se están reci-
clando constantemente (Figura 3.11).
El NADP+ es una coenzima redox relacionada en la que se 
ha añadido un grupo fosfato al NAD+. Normalmente el par 
NADP+/NADPH participa en reacciones redox diferentes de 
las que utilizan NAD+/NADH, sobre todo en reacciones ana-
bólicas (biosintéticas) en las que se dan oxidaciones y reduccio-
nes (Secciones 3.14-3.16).
MINIRREVISIÓN
 En la reacción H
2
 + 1–
2
O
2
 S H
2
O, ¿cuál es el donador y cuál el 
aceptor de electrones?
 ¿Por qué el nitrato (NO
3
−) es mejor aceptor de electrones que
el fumarato?
 ¿Es NADH mejor donador de electrones que H
2
? ¿Es NAD+
mejor aceptor que 2 H+? ¿Cómo se determina esto?
3.7 Compuestos de alta energía
La célula debe conservar la energía liberada por las reacciones 
redox para cuando tenga que utilizarla para llevar a cabo funcio-
nes celulares que requieren energía. En los organismos vivos, la 
energía química liberada en las reacciones redox se conserva prin-
cipalmente en compuestos fosforilados. La energía libre liberada 
N
N
N
N
OH
O
CH2
NH2
OH
OP
O
OPOP
–O
O–
O
O–
O
O–
P–O
O
O–
CCH2 COO
–
Enlace anhídrido
Enlace anhídrido Enlace éster
PO
O
O–CH2
HCOH
HCOH
OHCH
HCOH
CHO
O–
Enlace éster
Enlace 
tioéster
Enlace anhídrido
PO
O
O–
O–
CH3C
O
Fosfoenolpiruvato Trifosfato de adenosina (ATP) Glucosa-6-fosfato
Acetil-fosfato
O
–52,0
Compuesto
ΔG0′ > 30kJ
G0′ kJ/mol
Fosfoenolpiruvato
1,3-Bisfosfoglicerato
Fosfato de acetilo
ATP
ADP
ΔG0′ < 30 kJ
AMP 
6-Fosfato de glucosa
–51,6
–44,8
–31,8
–31,8
Acetil-CoA –35,7
–14,2
–13,8
CH3 C
O
~S (CH2)2 N
H
C
O
(CH2)2 N
H
C
O H
C
CH3OH
CH3
CH2 OC R
Acetil
Acetil-CoA
Coenzima A
Figura 3.12 Enlaces fosfato en compuestos que conservan la energía en el metabolismo bacteriano. Obsérvese, en la tabla, la gradación de la energía
libre de hidrólisis de los enlaces fosfato resaltados en los compuestos. El grupo «R» del acetil-CoA es un grupo 3′-fosfo ADP.
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