Biologia de los microorganismos (115)

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90 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
Almacenamiento de energía
El ATP es una molécula dinámica de la célula: está continua-
mente degradándose para impulsar reacciones anabólicas y res-
intetizándose a expensas de las reacciones catabólicas. Para el 
almacenamiento de energía a largo plazo, los microorganismos 
producen polímeros insolubles que pueden ser catabolizados 
más tarde para la producción de ATP.
 Algunos ejemplos de polímeros de almacenamiento de ener-
gía en los procariotas son el glucógeno, el poli-�-hidroxibutirato 
y otros polihidroxialcanoatos, y el azufre elemental, almacenado 
por los quimiolitótrofos del azufre a partir de la oxidación de 
H
2
S. Estos polímeros se depositan en el interior de la célula en 
forma de gránulos, visibles al microscopio óptico o al micros-
copio electrónico ( Sección 2.14). En los microorganismos 
eucariotas, el almidón (poliglucosa) y las grasas sencillas son 
los principales materiales de reserva. En ausencia de fuentes 
de energía externas, una célula puede degradar estos políme-
ros para elaborar material celular nuevo o para suministrar la 
poca cantidad de energía, llamada energía de mantenimiento, 
necesaria para la integridad de la célula cuando no está en fase 
de crecimiento.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuánta energía se libera por mol de ATP convertido en 
ADP + P
i
 en condiciones estándar? ¿Y por mol de AMP 
convertido en adenosina y P
i
?
 En los períodos de abundancia de nutrientes, ¿cómo se 
preparan las células para períodos de escasez de nutrientes?
ATP/ADP se mantiene en aproximadamente 7:1, y esto afecta a 
los requisitos energéticos para la síntesis de ATP. En una célula 
con crecimiento activo, el gasto energético real (es decir, el �G, 
Sección 3.4) para la síntesis de 1 mol de ATP es del orden de 
−55 a −60 kJ. No obstante, para aprender y aplicar los princi-
pios básicos de la bioenergética, supondremos que las reaccio-
nes cumplen las «condiciones estándar» (�G0′) y, por tanto, 
tomaremos como energía necesaria para la síntesis o la hidróli-
sis de ATP el valor de 32 kJ/mol.
Coenzima A
Las células pueden utilizar la energía libre disponible en la 
hidrólisis de otros compuestos de alta energía además de los 
compuestos fosforilados. Estos incluyen, en concreto, derivados 
de la coenzima A (por ejemplo, la acetil CoA; véase la estruc-
tura en la Figura 3.12). Los derivados de la coenzima A contie-
nen enlaces tioéster, que al hidrolizarse proporcionan suficiente 
energía libre para impulsar la síntesis de un enlace fosfato de 
alta energía. Por ejemplo, en la reacción
Acetil-S-CoA + H
2
O + ADP + P
i
 S acetato− 
+ HS-CoA + ATP + H+
la energía liberada en la hidrólisis de la coenzima A se conserva 
en la síntesis de ATP. Los derivados de la coenzima A (la ace-
til-CoA es solo uno de tantos) son especialmente importantes 
para la energética de los microorganismos anaerobios, especial-
mente para aquellos cuyo metabolismo energético depende de 
la fermentación (véase la Tabla 3.4). Volveremos a hablar de la 
importancia de los derivados de la coenzima A en la bioenergé-
tica de las bacterias en el Capítulo 13.
III Fermentación y respiración
La fermentación y la respiración son dos de las principalesestrategias para la conservación de la energía de los qui-
mioorganótrofos. La fermentación es una forma de catabo-
lismo anaerobio en el que un compuesto orgánico es a la vez 
donador y aceptor de electrones. Por el contrario, la respira-
ción es la forma de catabolismo aerobio o anaerobio en el que 
un donador de electrones es oxidado por el O
2
 o un sustituto del 
O
2
 como aceptor terminal de electrones.
Se puede pensar en la fermentación y la respiración como 
opciones metabólicas alternativas. Cuando hay O
2
 disponi-
ble se producirá respiración porque, como veremos, genera 
mucho más ATP que la fermentación. Pero si las condiciones 
no son propicias para la respiración, la fermentación puede 
suministrar energía suficiente para crecer bien. Empezaremos 
examinando una de las grandes rutas metabólicas para la fer-
mentación microbiana, la ruta glicolítica.
3.8 La glicólisis
Una ruta prácticamente universal para el catabolismo de la 
glucosa es la glicólisis, que degrada la glucosa a piruvato. La 
glicólisis (o glucólisis) se llama también ruta de Embden-Meyer-
hof-Parnas por sus principales descubridores. Tanto en la respi-
ración como en la fermentación, la glucosa viaja por esta ruta. 
En la fermentación, el ATP se sintetiza mediante una fosfori-
lación a nivel de sustrato. En este proceso, el ATP se sintetiza 
directamente a partir de productos intermedios de alta ener-
gía durante las etapas del catabolismo del sustrato fermentable 
(Figura 3.13a). Por otra parte, durante la fosforilación oxidativa, 
que se produce en la respiración, el ATP se sintetiza a expensas 
de la fuerza protonmotriz (Figura 3.13b).
El sustrato fermentable en una fermentación actúa como 
donador y como aceptor de electrones; no todos los compues-
tos se pueden fermentar, pero los azúcares, especialmente las 
hexosas, como la glucosa, son sustratos fermentables excelen-
tes. La fermentación de la glucosa a través de la ruta glicolítica 
se puede dividir en tres etapas, cada una de ellas con reacciones 
enzimáticas independientes. La etapa I consiste en reacciones 
«preparatorias»; no son reacciones redox y no liberan energía, 
pero en cambio forman un intermediario clave de la ruta. En la 
etapa II se producen reacciones redox, se conserva la energía y 
se forman dos moléculas de piruvato. En la etapa III se consi-
gue un equilibrio redox y se forman los productos de la fermen-
tación (Figura 3.14).
Etapa I: reacciones preparatorias
En la etapa I, la glucosa es fosforilada por el ATP para dar glu-
cosa-6-fosfato, que después se isomeriza a fructosa-6-fosfato, 
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