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LA ENERGÍA DEL UNIVERSO Y LA FISIOLOGÍA EL COMPORTAMIENTO DE LA ENERGÍA DE LOS ORGANISMOS VIVOS, ASÍ COMO DEL TODO EL UNIVERSO, OPERA DE ACUERDO CON LAS LEYES DE LA TERMODINÁMICA • LA PRIMERA LEY: establece que la energía del universo es constante , ni se produce ni se destruye , puede transformarse, adquiriendo diferentes modos de expresión • LA SEGUNDA LEY: establece que todos los procesos espontáneos están caracterizados por el aumento en el nivel de entropía del sistema donde ocurren dichos procesos (grado de desorden) . Un proceso que acontezca en un sistema que se torna más ordenado debe estar necesariamente acoplado a una reacción en que aumente la entropía LA VARIACIÓN DE ENERGÍA LIBRE (DG) ASOCIADA A UNA REACCIÓN QUÍMICA PUEDE SER UTILIZADA PARA GENERAR TRABAJO •Gibbs creó el concepto de energía libre (G) al combinar la primera y segunda ley, la ecuación permite predecir si una reacción química puede o no ocurrir espontáneamente • Si una reacción química ocurre espontáneamente es porque los reactantes, en la concentración y temperatura dadas, contiene la energía necesaria para permitir dicha reacción sin intervención externa al proceso • La manera de expresar la energía contenida en los reactantes es a través de la DG, es la variación de la energía libre de una reacción •Dicha energía puede ser utilizada para generar trabajo útil mediante otra reacción EJEMPLO DE LA HIDRÓLISIS DEL ATP • En condiciones fisiológicas , se transforma en ADP gracias al reactante que contiene la energía necesaria • La energía del ATP se libera tras su hidrólisis • ATP 🡺 ADP + PO3 • Es espontánea si la DG da valor negativo • DG positivo no puede ser espontánea • En condiciones fisiológicas la hidrólisis del ATP rinde 12000 calorías • ATP 🡺 ADP+ PO3 (DG = -12000 cal) Ocurre espontáneamente 🡺 se denominan reacciones favorables • ADP + PO3 🡺 ATP (DG= +12.000 calorías) no ocurre espontáneamente 🡺 se denomina desfavorables y absorbe energía CONCEPTO TERMODINAMICO • La formación de una estructura química ordenada es habitualmente desfavorable • Favorables ( es el aumento de grado de desorden) • Si deseamos elevar una roca de 100kg a 20mts , lo cual es un proceso desfavorable , que no ocurrirá espontáneamente. •Pero si por una polea colocamos una roca de 101 kg, proceso favorable , produce el otro proceso acoplado • Los procesos fisiológicos ocurren gracias a energía “sintonizada” por el organismo anatómico DIFERENCIAS ENTRE ORGANISMO ANATÓMICO DEL FISIOLÓGICO •Anatómico es un conjuntos de estructuras inertes, estáticas y despojadas de energía Es la concepción morfológica del organismo ,indistintamente de su macroscopia o microscopia • Fisiológicos, posee funciones interdependientes y equilibradas, y por tal razón requiere de energía Está dado por las reacciones químicas que ocurren y que posibilitan el funcionamiento del órgano LAS METÁFORAS DE LA ENERGÍA • Gracias a sus cualidades fisicoquímicas , el principal donante de energía en la mayoría de los procesos fisiológicos es el ATP, o la hidrólisis de la misma , llevada a cabo en una reacción favorable (DG negativa (-) ) • El ATP no se almacena , la Fosfocreatina sí • Un organismo humano consume 40 kg de ATP x día y en alto rendimiento 500gr x minuto • Si el ATP se acumulara en cantidades importantes , disminuiría la energía liberada tras su hidrólisis, • El consumo inmediato del ATP no solo cumple una función de alivianar al organismo ,sino que también determina la reacción ATP🡺 ADP + PO3 EL FLUJO DE ENERGÍA EN EL ORGANISMO VIVO, LA SINTESIS DEL ATP • La energía liberada x la hidrólisis del ATP es utilizada en tres funciones •1) formación de los gradientes electroquímicos que permiten el potencial de acción nervioso x ej. •2) en la síntesis de macromoléculas •3) activación de los “motores moleculares “ como los que hacen funcionar al sarcomero EL ATP ES LA MONEDA CORRIENTE DE INTERCAMBIO DE ENERGÍA •Es una molécula formada por un azúcar –ribosa- , un nucleótido- adenina- , y tres radicales “fosfatos “ • Los 2 últimos fosfatos se hallan conectados con el remanente a través de enlace de alta energía, capaces de liberar 12.000 calorías tras su hidrólisis •Por ser una molécula lábil y con enlaces de alta energía se la conoce como la “moneda corriente “ CONCEPTO DE OXIDO REDUCCIÓN • La reducción es una reacción química a través de la cual una sustancia gana electrones , (e-) • La oxidación es una reacción donde se pierden e- • Los e- ganados por una sustancia que se reduce proviene de otra que se oxida, ya que los e- no son capaces de permanecer disociados de los átomos •Habitualmente, cuando se produce una reacción de oxido-reducción , el e- que pasa lo acompaña un protón ( H+) La oxidación de los nutrientes libera energía que es aprovechada para sintetizar ATP • Es un proceso favorable y escalonado • Favorable porque es espontáneo para la realización de trabajo útil • Escalonado significa que la transferencia no se produce directamente, desde el nutriente hacia la síntesis de ATP, sino que participan diferentes intermediarios • Si fuera directa se produciría mucho desperdicio de energía en forma de calor • X ej. oxidación de glucosa, (cada mol de glucosa- 180 gramos – se liberan 686000 calorías de energía • Un mol de ATP contiene en sus uniones 12000 calorías • La glucosa implicaría generar 57 moles de ATP (686000/12000) dicha reacción necesita como mínimo de 57 reacciones por cada mol de glucosa LOS EQUIVALENTES DE REDUCCIÓN SON TRANSPORTADORES DE ENERGÍA • La energía contenida en los nutrientes es “extraída” a través de la oxidación de tres maneras posibles •1- liberación de calor •2- síntesis directa de ATP ( como en la glucólisis) •3-transferencia de e- a los equivalentes de reducción ( estos últimos conocidos como NAD y FAD. (son moléculas derivadas de vitaminas capaces de aceptar y formar uniones de alta energía con e- y H+(mediantes estas uniones conservan energía y la transportan a la cadena respiratoria de la mitocondria , donde se produce el ATP GLUCÓLISIS, FORMACIÓN EXTRA-MITOCONDRIAL DE ATP Y FORMACIÓN DE PIRUVATO • La destrucción de una molécula de glucosa, que permite formar ác. pirúvco , se conoce como glucólisis • Proceso favorable, formado por 10 reacciones químicas catalizadas por enzimas citoplasmáticas • Cada molécula de glucosa en glucólisis rinde 2 moléculas de ATP(se producen 4 y se consumen 2) • No confundir con la Fosforilación oxidativa que ocurre dentro de la mitocondria • La producción no mitocondrial de ATP, que permite entender estrategias ante la hipoxia • La molécula de glucosa pierde en la glucólisis 56000 calorías de las 686000 que contiene y si tenemos en cuenta que la producción de ATP aprovecha 24.000 calorías se deduce que 32000 se disipan como calor • Mas 600.000 calorías quedan conservadas en la glucólisis , que es ác. pirúvico o piruvato FORMACIÓN DE ACETIL COA • A partir del piruvato se forma la Acetil Co A , mediante una reacción favorable, 2 moléculas de CO2 y 4 de H son despojados de la glucosa previamente transformada en piruvato • Luego los H se disocian para formar H+ y e- • Luego el H+ será utilizado para formar el gradiente mitocondrial •Mientras que los e- son cedidos y serán aceptados por equivalente de reducción para posteriormente ser cedidos a la cadena respiratoria • El remante de piruvato se asocia a la Coenzima A, quees otra vitamina, para formar Acetil CoA que ingresará al ciclo de Krebs (donde continúa la extracción de energía). EL CICLO DE KREBS ES LA VÍA FINAL COMÚN DE OXIDACIÓN DE LOS NUTRIENTES Y REPRESENTA UN MECANISMO FUNDAMENTAL EN LA CONSERVACIÓN DE LA ENERGÍA •El ciclo de Krebs está constituido por reacciones de oxidación en serie que liberan energía a través de la transferencia de e- hacia equivalentes de reducción. •Ocurre en la matriz mitocondrial, es globalmente favorable (vía final común de nutrientes (lípidos, hidratos de carbono y proteínas). • La energía conservada, será utilizada por la cadenas respiratoria para la formación mitocondrial de ATP. LA CADENA RESPIRATORIA UTILIZA LA ENERGÍA DERIVADA DE LA OXIDACIÓN DE LOS NUTRIENTES PARA CREAR UN GRADIENTE DE PROTONES •Cuando se reducen el NAD y FAD , éstos adquieren la energía que antes poseía el nutriente y ahora es conservada en una nueva especie química • Los e- asociados a los equivalentes de reducción son transferidos a la cadena respiratoria •Cadena conocida como transportadora de e- , formada por proteínas que están en la membrana mitocondrial interna y se transfieren e- secuencialmente •El mayor aceptor de e- de la cadena es el O2 que tras asociarse con 2 e- cedidos y 2 H+ forman agua ( ½ O2 + 2H++ 2 e🡺 H2O) FOSFORILACIÓN OXIDATIVA •A medida que se transfieren e-, la energía que conservan, las especies químicas , es utilizada para “bombear” H+ desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana. •Dicho bombeo produce un gradiente x la acumulación de H+ , que es aprovechado para sintetizar ATP. •El mecanismo de transformación está mediada por la ATP sintetasa. • La fosforilación oxidativa es la disipación del gradiente mitocondrial y el aprovechamiento de su energía potencial para la síntesis de ATP. RADICALES LIBRES •Hasta un 10% del O2 que llega a la mitocondria no se reduce en agua , generando las especies reactivas del O2 (ROS en inglés) •Ej Oxigeno libre o de orbital único (singlet 1 O2) • El radical Hidroxilo (OH-) • El ión superóxido (O2-) •Al interactuar con los lípidos de membrana, con proteínas y ADN tienden a producir reacciones en cadena con la formación de peróxidos y radicales orgánicos que lesionan la membrana celular y desnaturalizan proteínas y ác nucleicos RADICALES LIBRES •En condiciones normales hay amortiguadores como la enzima superóxido dismutasa (SOD) que transforma el ión suproxido en H2O2, que forma agua por acción de catalasas y la glutathion peroxidasa • La membrana tiene alfa tocoferoles (Vit. E) que actúa como neutralizador de radicales libres, formado hidroperóxidos (inocuos) •Gracias a la vit C se reconvierte en Vit E, por eso son antioxidantes como la xantino-oxidas(allopurinol) y los polifenoles (brócoli, té verde , vino tinto) ACIDOSIS LÁCTICA •Qué ocurre si el O2 no puede aceptar los e-? • La cadena respiratoria no puede “descargar” sus e-, y se vuelve incapaz de aceptar derivados del ciclo de Krebs •Eso produce una disminución crítica de la disponibilidad de energía utilizable , por incapacidad de sintetizar ATP •El Piruvato no se transforma en Acetil Co A , sino que a través de una vía alternativa se transforma en lactato, esto permite reoxidar a los equivalente de reducción •Asegurando la progresión de la glicólisis que aporta una cantidad menor de ATP • La producción de ATP a través de la oxidación de la glucosa en ausencia de O2 se llama Glucólisis anaeróbica • Esto implica la formación de lactatos • Produce un descenso del pH • También produce esto la falta de tiamina que inhibe la enzima piruvato deshidrogenasas, catalizadora de la transformación de piruvato en Acetil Co A • La intoxicación con aspirina) produce disociación o desacople entre la cadena respiratoria la fosforilación oxidativa, la que libera la energía en forma de calor y la producción de ATP se produzca por la via anaeróbica ACIDOSIS LÁCTICA DESACOPLE DE LA RESPIRACIÓN CELULAR Y LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA •Como la membrana mitocondrial es impermeable a los H+, estos deben retornar a través de la bomba F1F0, proceso mediante el cual se regenera ATP • Si se perdiera porque la membrana fuera permeable se disiparía en forma de calor • La grasa marrón o parda es un tipo especial de tej. adiposo que se encuentra en cuello y dorso de mamíferos de poco pelo(neonatos humanos) (previene la hipotermia) por ,medio de este mecanismo de desacople (termogénesis sin escalofríos ) • La hipoxia citopática también desacopla como la intoxicación x cianuro COMBUSTIBLES CELULARES • Las células obtienen energía para resintetizar su ATP de la oxidación de nutrientes proveniente de reservas o nutrientes de ingesta • La glucosa es el principal combustible • El SNC lo tiene como preferencial, los Ácidos grasos libres NO pasan la barrera HE • Cuando baja la glucosa de 70 se produce el coma hipoglucémico , para evitar esto el Hígado entrega glucosa constantemente por la gluconeogénesis ,a partir de glucógeno que se deposita en Hígado • Las reservas del músculo de glucógeno se utilizan para la glucólisis rápida en condiciones de actividad muscular fásica COMBUSTIBLES CELULARES • Los lípidos representan el combustible más potente y mas abundante • Para un mismo peso (1gr) de AGL generan mas del doble de la energía que los H de C y los Aa (9Kcal contra 4 Kcal) • Cuando un AGL entra al Krebs a través de la beta oxidación (genera x ej. palmitato) hasta 129 ATP x molécula oxidada • El tejido muscular utiliza AGL como combustible habitual del sistema aeróbico y recurre a a la glucosa en el ejercicios intenso • El aporte de AGL redunda en exceso de Acetil Co A que se deriva a cuerpos cetónicos , estos pasan la BHE y pueden ser usados x las neuronas • Los Aa son fuente alternativa (el riñón la utiliza aprovechando la formación de amoniaco desde la glutamina) REGULACION DEL CONSUMO DE OXIGENO • Cuando la célula está en actividad el requerimiento de ATP es alto y por los tanto , el Krebs aporta los compuestos intermedios que proviene de la oxidación • Si tiene baja actividad, esos compuestos pasan a la maquinaria sintética (de glucógeno y lípidos de reserva) en lugar de oxidarse y pasar a CO2 y H2O • Si se reduce el consumo de O2 se favorece el anabolismo • Papel del NO mitocondrial en mediar un freno en la cadena respiratoria(citocromo C) que favorece la maquinaria de síntesis • La insulina favorece el NOS, facilitando a producción de NO que al disminuir el VO2max beneficia la síntesis de glucógeno muscular COCIENTE RESPIRATORIO • La glucosa consume 6 moléculas de O2,para oxidarse y produce 6 mol de CO2,la relación es 1 (VCO2/VO2) 🡺 esto se denomina Cociente respiratorio (qR) •Un AGL (palmítico) consume 23 mol e O2 y forma 17 de CO2, qR= 0,7 • Los Aa tiene un qR 0,82 •Mas de 1 se da cuando se utiliza lactato en ejercicios de gran actividad ENERGÉTICA Y EJERCICIO •Continnuum energético : Es cuando se comienza a trotar se pasa de 250 mL/min a 1500 mL/min (6 METs, con lo cual el mecanismo aeróbico de producción de ATP pasa al anaeróbico rápidos y lentos • Los primeros 30” son cubiertos x la Fosfocreatina , propiedad del músculo esqueléticos (donde se almacena) con muchas uniones fosfatos 🡺 la fosfocreatina se transforma en creatina y resintetiza el ADP a ATP •Agotada ésta , la célula pasa al mecanismo del ác. láctico, que si bien es menos eficiente ,mantiene el ATP suficiente para continuar •Hasta volver al mecanismoaeróbico FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO •Es la rama de la Fisiología que trata de interpretar y explicar las respuestas del organismo durante el esfuerzo físico, dependen de la intensidad, duración, frecuencia a las cuales es sometido, y las situaciones desfavorables del medio ambiente y el estado de aptitud física fisiológica basal de cada individuo. •El Musculo tiene fibras: • Rápidas o Fast twich. • Lentas o Slow twich con distintas subclasificaciones. LAS FIBRAS RÁPIDAS •Tienen mayor cantidad de enzimas glucolíticas x ej. la LDH (láctico dehidrogenasa) que interviene en la conversión del piruvato a lactato cuando recibe los H+ del NADH. x lo tanto cuando hacemos ejercicios aeróbico, se produce NADH por transferencia al NAD (oxidado) de los e- , e H+ producidos en los pasos de la glucólisis. El NADH (se llama NAD reducido) entra a la mitocondria del Músculo Cardiaco x medio de malato/aspartato. Esquelético x medio de glicerol/ fosfato. En presencia de O2 ,le llamamos glucólisis lenta. QUE PASA SI SUBIMOS A 10 METS • Se formará mucho NADH • la cantidad de mitocondrias son insuficientes para poder entregar los H+ y e- •Entonces en NADH entregará H+ e exceso al ác. pirúvico para transformarse en ác. láctico x acción de la LDH LA FORMACION DE LACTATO O PIRUVATO DEPENDE DE LA ACTIVIDAD MITOCONDRIAL Y NO DE LA PRESENCIA DE O2 A esto le llamamos glucólisis rápida NIVELES DE LACTATO Cuando se mejora el entrenamiento aeróbico Se mejora el consumo de >O2 Aumenta la densidad de mitocondrias Mayor vías para lavar el lactato que se forma x mayor oxigenación o de la gluconeogénesis ANTES se consideraba al Ac Láctico como un metabolito negativo Su mayor producción contribuye a la fatiga muscular AHORA es un componente muy importante como combustible ya que x diferentes mecanismo se transforma en Glucosa ( por ej ciclo de Cori) para ser utilizado DEUDA O DÉBITO DE O2: EXCESO DE CONSUMO DE O2 POST-EJERCICIO 🡺 ECOP (EXCESO DE CONSUMO DE O2 POST-ESFUERZO) • A) El aumento de la T° consecuente del ejercicio incrementa la velocidad de consumo de O2 mitocondrial para reacoplar la cadena • Actividad de los ác. grasos, mantienen desacoplada la relación fosforilación /oxidación, aumentan la temperatura en el post-esfuerzo • Aumento de las catecolaminas , corticoides y hormona tiroidea aumenta la permeabilidad de Na+ y K+, eso aumenta la actividad de la bomba Na+/K+ , requiriendo mayor consumo de ATP y eso incrementa la demanda de O2 • Ca++ aumenta los requerimientos de O2, x el mayor secuestro de Ca++ mitocondrial, y este desarrolla el desacople fosforilación/oxidación FIN
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