Biologia de los microorganismos (119)

Vista previa del material en texto

92 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
de la acción de la invertasa. La fructosa y la galactosa se convier-
ten a continuación en glucosas por la acción de las isomerasas y 
se fermentan en la ruta glicolítica.
Los polisacáridos son componentes estructurales importan-
tes de las paredes celulares microbianas, las cápsulas y las capas 
mucosas microbianas; también son productos de almacena-
miento, y muchos de ellos se pueden fermentar. La celulosa y 
el almidón son dos de los polisacáridos naturales más abundan-
tes. Aunque ambos son polímeros de la glucosa, las unidades 
están enlazadas de manera diferente. Esto hace que la celulosa 
sea más insoluble que el almidón y se digiera más lentamente. 
La celulosa es atacada por la enzima celulasa, y el almidón por 
la enzima amilasa. La actividad de estas dos enzimas libera glu-
cosa del polímero; a continuación esta se puede fermentar. Hay 
otros muchos azúcares que se pueden fermentar, pero como la 
glucosa es el sustrato inicial de la ruta glicolítica, primero tienen 
que convertirse en glucosa para poder entrar en la ruta.
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué reacciones de la glicólisis intervienen oxidaciones y en 
cuáles reducciones?
 ¿Cuál es la función del par NAD+/NADH en la glicólisis?
 ¿Por qué durante la glicólisis se obtienen productos de 
fermentación?
3.9 La diversidad fermentativa 
y la opción respiratoria
Además de usar la ruta glicolítica para fermentar glucosa a eta-
nol más CO
2
, como hacen las levaduras, o a ácido láctico, como 
hacen las las bacterias del ácido láctico (Figura  3.14), otras 
muchas bacterias fermentadoras usan la ruta glicolítica como 
mecanismo para almacenar energía y generar productos de fer-
mentación. Terminamos nuestro estudio de la fermentación 
considerando brevemente la diversidad fermentativa, y después 
introduciremos una segunda opción para catabolizar glucosa —
la respiración— y compararemos los patrones metabólicos de la 
levadura de cerveza, un organismo que puede fermentar o res-
pirar según las condiciones ambientales.
Diversidad fermentativa
Las fermentaciones se clasifican por el sustrato que se fermenta 
o por los productos que se forman y, con raras excepciones, en
todas se genera ATP mediante fosforilación a nivel de sustrato.
En la Tabla 3.4 se citan algunas de las principales fermentacio-
nes de la glucosa según los productos que se forman, como el
alcohol o el ácido láctico, que acabamos de ver. Otras categorías 
incluyen el ácido propiónico, mezclas de ácidos (ácido acético,
ácido fórmico, ácido láctico), ácido butírico y butanol. Todos los 
organismos que se citan en la Tabla 3.4 usan la ruta glicolítica
para catabolizar la glucosa; la principal diferencia en la fermen-
tación es el destino del piruvato (Figura 3.14). El mecanismo
para la reducción del piruvato por parte de cada organismo es
lo que genera productos de fermentación diferentes (Tabla 3.4).
Además de los dos ATP que se producen en la glicólisis, 
algunas de las fermentaciones de la Tabla 3.4 permiten la for-
mación de ATP adicional. Esto ocurre cuando el producto de 
y una segunda fosforilación produce fructosa-1,6-bisfosfato. 
La aldolasa después escinde la fructosa-1,6-bisfosfato en dos 
moléculas de 3 carbonos, gliceraldehido-3-fosfato y su isó-
mero, dihidroxiacetona-fosfato, que se interconvierte en glice-
raldehido-3-fosfato. Hasta este momento, todas las reacciones, 
incluidas las que consumen ATP, han tenido lugar sin ningún 
intercambio redox.
Etapa II: producción de NADH, ATP y piruvato
La primera reacción redox de la glicólisis se produce en la 
etapa II, durante la oxidación del gliceraldehido-3-fosfato 
a ácido 1,3-bisfosfoglicérico. En esta reacción (que se lleva a 
cabo dos veces, una por cada molécula de gliceraldehido-3-fos-
fato producido a partir de la glucosa), la enzima de gliceral-
dehido-3-fosfato deshidrogenasa reduce su coenzima NAD+ 
a NADH. Simultáneamente, cada molécula de gliceraldehido-
3-fosfato es fosforilada por adición de una molécula de fosfato
inorgánico. Esta reacción, en la que el fosfato inorgánico pasa
a estar en forma orgánica, prepara el escenario para la conser-
vación de la energía. La formación de ATP es posible porque
el ácido 1,3-bisfosfoglicérico es un compuesto de alta energía
(Figura 3.12). Así, se sintetiza ATP cuando (1) cada molécula
de ácido 1,3-bisfosfoglicérico se convierte en ácido 3-fosfogli-
cérico, y (2) cada molécula de fosfoenolpiruvato se convierte en 
piruvato (Figura 3.14).
Durante las etapas I y II de la glicólisis se consumen dos 
moléculas de ATP y se sintetizan cuatro moléculas de ATP 
(Figura 3.14). Por tanto, el rendimiento neto de energía en la 
glicólisis es de dos moléculas de ATP por molécula de glucosa 
fermentada.
Etapa III: balance redox y síntesis de productos 
de fermentación
Durante la formación de dos moléculas de ácido 1,3-bis-
fosfoglicérico se reducen dos moléculas de NAD+ a NADH 
(Figura 3.14). No obstante, recordemos que el NAD+ es sola-
mente un transportador de electrones, no un aceptor (termi-
nal). Por tanto, el NADH producido en la glicólisis debe oxidarse 
otra vez a NAD+ para que se produzca otra ronda de glicólisis, 
y esto se cumple cuando el piruvato es reducido por el NADH 
para formar los productos de fermentación (Figura 3.14). Por 
ejemplo, en la fermentación que llevan a cabo las levaduras, el 
piruvato se reduce a etanol con la consiguiente producción de 
dióxido de carbono (CO
2
). En cambio, las bacterias del ácido 
láctico reducen el piruvato a lactato. Hay otras muchas posibi-
lidades de reducción del piruvato según el organismo (véase la 
siguiente sección), pero el resultado final es el mismo: el NADH 
se oxida otra vez a NAD+ y esto permite que las reacciones 
anteriores de la ruta que necesitan NAD+ continúen.
Catabolismo de otros azúcares y polisacáridos
Muchos microorganismos pueden fermentar disacáridos. Por 
ejemplo, la lactosa (el azúcar de la leche) y la sacarosa (el azúcar 
de mesa) son polisacáridos comunes ampliamente usados por 
los anaerobios fermentativos. Con cualquiera de los dos sustra-
tos, el primer paso de su fermentación es romper el disacárido 
en sus componentes. Para la lactosa, son la glucosa y la galac-
tosa como resultado de la actividad de la enzima �-galactosi-
dasa, y para la sacarosa son la glucosa y la fructosa, que resultan 
https://booksmedicos.org
	booksmedicos.org
	Botón1: