Biologia de los microorganismos (121)

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M E T A B O L I S M O M I C R O B I A N O 93
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son meramente productos de desecho. Sin embargo, los pro-
ductos de fermentación no son productos de desecho para los 
humanos; constituyen la base de las industrias de panadería y 
de bebidas fermentadas (Figura 3.15) y son ingredientes clave de 
muchos alimentos fermentados. En las industrias de panadería 
y de bebidas alcohólicas, las capacidades metabólicas del actor 
fundamental, la levadura Saccharomyces cerevisiae, son el fac-
tor más importante. No obstante, S. cerevisiae puede llevar a 
cabo dos formas de metabolismo de la glucosa, la fermentación, 
como hemos explicado, y la respiración, de la que hablaremos 
a continuación.
Como regla general, las células realizan la forma de metabo-
lismo que más las beneficia energéticamente. La energía que se 
fermentación es un ácido graso, ya que los ácidos grasos se for-
man a partir de un precursor de la coenzima A. Cabe recor-
dar que los derivados de los ácidos grasos con coenzima A, 
como la acetil-CoA son productos de alta energía (Sección 3.7 
y Figura 3.12). Por tanto, cuando Clostridium butyricum forma 
ácido butírico, la reacción final es
Butiril-CoA + ADP + P
i
 S ácido butírico + ATP + CoA
Esto puede aumentar significativamente el rendimiento de 
la fermentación de glucosa en términos de ATP, aunque sigue 
siendo muy inferior a lo que veremos que es posible en la respi-
ración de la glucosa.
Algunas fermentaciones se clasifican según el sustrato fer-
mentado en lugar de los productos generados; normalmente 
estas fermentaciones tienen lugar a través de rutas diferentes 
de la glicólisis. Por ejemplo, algunas bacterias anaerobias for-
madoras de esporas (género Clostridium) fermentan aminoá-
cidos, los productos de degradación de las proteínas, y otras 
fermentan purinas y pirimidinas, los productos de degradación 
de los ácidos nucleicos. Algunos fermentadores anaerobios 
fermentan incluso compuestos aromáticos. En muchos casos, 
estas fermentaciones las llevan a cabo un solo grupo de bacte-
rias anaerobias; en unos pocos casos solamente se conoce una 
bacteria que fermente una sustancia concreta. Estas bacterias 
son especialistas metabólicas que han desarrollado su capaci-
dad para fermentar un sustrato no catabolizado por otras bac-
terias. Aunque pueden parecer bichos raros metabólicos, estas 
y otras bacterias fermentadoras son de gran importancia ecoló-
gica en la degradación de los restos de otros microorganismos, 
plantas, animales muertos en ambientes naturales anóxicos. En 
el Capítulo 13 estudiaremos los principios subyacentes a algu-
nas de estas fermentaciones poco frecuentes.
Saccharomyces cerevisiae: ¿fermentación o 
respiración?
Durante la glicólisis se consume glucosa, se sintetiza ATP y 
se generan productos de fermentación. Para el organismo, el 
producto crucial es el ATP; los productos de fermentación 
Tabla 3.4 Fermentaciones bacterianas comunes y algunos de los organismos que las llevan a cabo
Tipo Reacción Organismos
Alcohólica Hexosaa S 2 etanol + 2 CO
2
Levadura, Zymomonas
Homoláctica Hexosa S 2 lactato– + 2 H+ Streptococcus, algunos Lactobacillus
Heteroláctica Hexosa S lactato– + etanol + CO
2
 + H+ Leuconostoc, algunos Lactobacillus
Del ácido propiónico 3 Lactato S 2 propionato– + acetato– + CO
2
 + H
2
O Propionibacterium, Clostridium propionicum
Ácidos mixtab,c Hexosa S etanol + 2,3-butanodiol + succinato2– + lactato– + acetato–
+ formiato– + H
2
 + CO
2
Enterobacterias como Escherichia, Salmonella, 
Shigella, Klebsiella, Enterobacter
Del ácido butíricoc Hexosa S butirato– + 2 H
2
 + 2 CO
2
 + H+ Clostridium butyricum
Del butanolc 2 Hexosa S butanol + acetona + 5 CO
2
 + 4 H
2
Clostridium acetobutylicum
De caproato/butirato 6 Etanol + 3 acetato– S 3 butirato– + caproato- + 2 H
2
 + 4 H
2
O + H+ Clostridium kluyveri
Acetogénica Fructosa S 3 acetato– + 3 H+ Clostridium aceticum
aLa glucosa es el sustrato inicial de la glicólisis. No obstante, se pueden fermentar otros muchos azúcares C
6
 (hexosas) tras su conversión a glucosa.
bNo todos los organismos producen todos los productos. En concreto, la producción de butanodiol está limitada a ciertas enterobacterias. La reacción no está igualada.
cTambién otros productos como un poco de acetato y un poco de etanol (solo en la fermentación del butanol).
Figura 3.15 Productos de alimentación y bebidas habituales
obtenidos por fermentación alcohólica mediante Saccharomyces 
cerevisiae.
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