Biologia de los microorganismos (127)

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96 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
positivo de E
0
′, 2) en la cadena se produce una alternancia de 
transportadores solo de electrones y de electrones más proto-
nes, y 3) el resultado neto es la reducción de un aceptor termi-
nal de electrones y la generación de una fuerza protonmotriz.
Generación de la fuerza protonmotriz: 
complejos I y II
La fuerza protonmotriz se desarrolla a partir de la actividad de 
las flavinas, las quinonas, el complejo citocromo bc
1
 y la cito-
cromo-oxidasa terminal. Tras la oxidación del NADH + H+ que 
conlleva la formación de FMNH
2
, se liberan 4 H+ en la cara 
externa de la membrana cuando el FMNH
2
 dona 2 e− a una serie 
de proteínas con hierro no hémico (Fe/S) que forman el grupo 
de proteínas transportadoras de electrones llamado complejo 
I (Figura 3.20). Estos grupos reciben el nombre de complejos 
porque cada uno está formado por varias proteínas que actúan 
como una unidad. Por ejemplo, el complejo I en Escherichia coli 
contiene 14 proteínas independientes. El complejo I se llama 
también NADH: quinona-oxidorreductasa, porque en la reac-
ción global que cataliza se oxida NADH y se reduce una qui-
nona. La coenzima Q toma dos H+ del citoplasma cuando es 
reducida por la proteína Fe/S en el complejo I (Figura 3.20).
El complejo II simplemente sortea el complejo I y pasa los 
electrones directamente del FADH
2
 a las quinonas. El complejo 
Durante el transporte de electrones se liberan iones H+ a la 
superficie externa de la membrana. Estos H+ proceden de dos 
fuentes: (1) NADPH y (2) la disociación de H
2
O en H+ y OH− 
en el citoplasma. La liberación de H+ al medio externo pro-
voca la acumulación de OH− en el interior de la membrana. No 
obstante, a pesar de su pequeño tamaño, ni H+ ni OH− pueden 
difundirse a través de la membrana, porque están cargados y 
muy polarizados (Sección 2.8). Como resultado de la separa-
ción de H+ y OH−, las dos caras de la membrana difieren tanto 
en carga como en pH; esto provoca un potencial electroquímico 
a través de la membrana. Este potencial, junto con la diferen-
cia de pH a través de la membrana, se llama fuerza proton-
motriz (fpm) y hace que la membrana esté activada, igual que 
una batería (Figura 3.13b). Parte de la energía potencial de la 
fpm se conserva en la formación de ATP. No obstante, además 
de impulsar la síntesis de ATP, la fpm también puede utilizarse 
para otras formas de trabajo en la célula, como las reacciones 
de transporte, la rotación de los flagelos y otras reacciones que 
requieren energía.
En la Figura 3.20 se muestra una cadena bacteriana de trans-
porte de electrones, una de las muchas secuencias de trans-
portadores que se conocen. Hay tres características que son 
comunes en todas las cadenas de transporte de electrones, inde-
pendientemente de los transportadores específicos que con-
tengan: 1) los transportadores se disponen en orden creciente 
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