Biologia de los microorganismos (139)

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102 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
Además de su importancia en el metabolismo de las pento-
sas, mediante la ruta de la pentosa fosfato también se producen 
en la célula muchos azúcares importantes que no son pentosas, 
incluyendo azúcares de C
4
 a C
7
. Estos azúcares pueden conver-
tirse finalmente en hexosas para fines catabólicos o para bio-
síntesis (Figura 3.26). Un aspecto final importante de la ruta de 
la pentosa fosfato es que genera NADPH, una coenzima que se 
usa en muchos procesos reductores de biosíntesis, en particular 
como reductor para la producción de desoxirribonucleótidos 
(Figura 3.25c). Aunque muchas células tienen un mecanismo 
de intercambio para convertir NADH en NADPH, la ruta de la 
pentosa fosfato es el medio principal de síntesis directa de esta 
importante coenzima.
añadiendo glucosa activada al polímero preexistente. Por ejem-
plo, el glucógeno se sintetiza como ADPG + glucógeno S 
ADP + glucógeno-glucosa.
Cuando una célula crece utilizando una hexosa como la glu-
cosa, obviamente no es un problema obtener glucosa para la bio-
síntesis de polisacáridos. Pero cuando la célula crece utilizando 
otros compuestos de carbono, la glucosa hay que sintetizarla. 
Este proceso, llamado gluconeogénesis, utiliza fosfoenolpiru-
vato, uno de los productos intermedios de la glicólisis, como 
material inicial, y recorre en sentido inverso la ruta glicolítica 
para formar glucosa (Figura 3.14). El fosfoenolpiruvato se puede 
sintetizar a partir del oxalacetato, un producto intermedio del 
ciclo del ácido cítrico (Figura 3.22). En la Figura 3.25b se da una 
visión general de la gluconeogénesis.
Metabolismo de las pentosas y ruta de la pentosa 
fosfatos
Las pentosas se forman por eliminación de un átomo de carbono 
de una hexosa, normalmente como CO
2
. Las pentosas necesa-
rias para la síntesis de ácidos nucleicos, ribosa (en el RNA) y 
desoxirribosa (en el DNA), se forman como se muestra en la 
Figura 3.25c. La enzima ribonucleótido-reductasa convierte la 
ribosa en desoxirribosa por reducción del grupo hidroxilo (−
OH) del carbono 2′ del anillo de pentosa. Esta reacción se pro-
duce después, no antes, de la síntesis de nucleótidos. Así pues, 
se sintetizan los ribonucleótidos, y algunos de ellos se reducen 
después a desoxirribonucleótidos para su uso como precurso-
res del DNA.
Las pentosas se sintetizan a partir de hexosas, y la ruta 
principal para este proceso es la ruta de la pentosa fosfato 
(Figura 3.26). En esta ruta, la glucosa se oxida a CO
2
, NADPH 
y el producto intermedio clave, ribulosa-5-fosfato; a partir 
de este último compuesto se forman varios derivados de la 
pentosa. Cuando se usan pentosas como donadores de elec-
trones, entran directamente en la ruta de los fosfatos de pen-
tosa, normalmente fosforilándose para formar fosfato de 
ribosa o un compuesto relacionado antes de ser catabolizados 
(Figura 3.26).
Figura 3.25 Metabolismo de azúcares. (a) Los polisacáridos se sintetizan a partir de formas activadas de hexosas como el UDPG. (b) Gluconeogénesis. 
Cuando se necesita glucosa, se puede sintetizar a partir de otros compuestos carbonados, por lo general invirtiendo los pasos de la glicólisis. (c) Las pentosas para 
la síntesis de ácidos nucleicos se forman por descarboxilación de hexosas como la glucosa-6-fosfato. Obsérvese que los precursores del DNA se producen a partir 
de los precursores del RNA por la enzima ribonucleótido-reductasa.
OH
OH
H
HO
HOCH2
H
H
HO
O
CH2
OH
–O OP
O
O
–O OP
O
H H H
HO
N
C
HN
C
CH
CH
O
O
Uridina difosfoglucosa (UDPG)
Ciclo del ácido cítrico 
 Oxalacetato
Fosfoenolpiruvato + CO2
 Glucosa-6-P
Compuestos C2, C3, C4, C5
(c)(b)(a)
Ribonucleótidos Ribonucleótidos
Glucosa-6-P
Ribulosa-5-P + CO2
Ribosa-5-P
RNA Desoxirribonucleótidos DNA
NADPH
Glucosa
La ribonucleótido-reductasa 
dependiente de NADPH forma 
desoxirribonucleótidos.Inversión de 
la glicólisis 
Ruta de la 
pentosa
fosfato, véase 
la Figura 3.26
Figura 3.26 Ruta de la pentosa fosfato. Esta ruta genera pentosas a
partir de otros azúcares para biosíntesis, y también se usa para catabolizar 
pentosas. (a) Producción del intermediario clave,ribulosa-5-fosfato. (b) Otras 
reacciones en la ruta la pentosa fosfato.
Isomerasa
Transcetolasa Transaldolasa
CH2OP
CH2OH
HC OH
HC OH
C O
Ribosa 5-
fosfato (C5)
C7 + C3 C6 + C4 C6 + C3 
C5
Xilulosa 5-
fosfato (C5)
Glucosa 6-
fosfato
NADPH 
+ CO2NADPH
Ribulosa 5-
fosfato
Ribulosa 5-
fosfato
De la glicólisis 
6-Fosfogluconato
(a)
(b)
Producción 
de NADPH y CO2
Gluconeogénesis
Otras pentosas 
entran desde aquí.
A la síntesis de ácidos nucleicos
(véase la Figura 3.25)
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