Biologia de los microorganismos (165)

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M I C R O B I O L O G Í A M O L E C U L A R 115
U
N
ID
A
D
 1
del superenrollamiento, no. En las bacterias y en la mayoría de 
las arqueas, la DNA-girasa es una topoisomerasa de tipo II que 
introduce superenrollamiento negativo al DNA haciendo cor-
tes en la doble hebra (Figura 4.7). Más adelante veremos que las 
arqueas que viven a temperaturas muy altas tienen cromosomas 
con superenrollamiento positivo, y esta característica les ayuda 
a mantener la estructura del DNA en esas condiciones ( Sec-
ción 16.13). Algunos antibióticos, como las quinolonas (como 
el ácido nalidíxico), las fluoroquinolonas (como el ciprofloxa-
cino) o la novobiocina, inhiben la actividad de la DNA-girasa.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué significa antiparalelo en términos de la estructura de 
doble cadena del DNA?
 Defina el término complementario referido a dos cadenas de DNA.
 ¿Por qué los pares GC son más fuertes que los pares AT?
 ¿Por qué es importante el superenrollamiento? ¿Qué enzima 
lo facilita?
4.3 Elementos genéticos: cromosomas 
y plásmidos
Las estructuras que contienen el material genético (DNA en la 
mayoría de organismos, pero RNA en algunos virus) se llaman 
elementos genéticos. El principal elemento genético en proca-
riotas es el cromosoma. Se pueden encontrar otros elementos 
solución es la imposición de una estructura de «orden supe-
rior» en el DNA, en la que la doble hebra esté aún más plegada, 
en un proceso llamado superenrollamiento.
La Figura 4.6 muestra cómo se produce el superenrollamiento 
en una molécula de DNA circular. Si se desenrolla una molé-
cula de DNA circular, se pierde el superenrollamiento y el DNA 
«se relaja». Cuando está relajada, una molécula de DNA tiene 
exactamente el número de vueltas de la hélice predichas por el 
número de pares de bases.
Los superenrollamientos se introducen o se eliminan del 
DNA mediante enzimas llamadas topoisomerasas. El superen-
rollamiento somete a torsión a la molécula de DNA, como la 
tensión que se genera en una cinta de goma cuando se enrolla. 
El DNA se puede superenrollar en sentido positivo o negativo. 
En el superenrollamiento positivo, la doble hélice está sobre-
enrollada (contiene más vueltas de las que le corresponden de 
manera natural), mientras que en el superenrollamiento nega-
tivo está infraenrollada (contiene menos vueltas de las espe-
radas). El superenrollamiento negativo se produce cuando 
el DNA se enrolla alrededor de su eje en sentido opuesto a la 
doble hélice dextrógira, y es la forma predominante en la natu-
raleza. En el cromosoma de E. coli se cree que existen más de 
100 dominios superenrollados, cada uno estabilizado por pro-
teínas específicas unidas al DNA. La introducción de superen-
rollamiento requiere energía procedente del ATP, y la liberación 
Figura 4.4 Estructura del DNA. Naturaleza complementaria y antiparalela
del DNA. Obsérvese que una cadena termina en un grupo 5′-fosfato y la otra 
en un 3′-hidroxilo. Las bases moradas representan las pirimidinas citosina (C) 
y timina (T), y las bases amarillas son las purinas adenina (A) y guanina (G).
Figura 4.5 Modelo computerizado de un segmento corto de DNA en el
que se ve la disposición general de la doble hélice. Uno de los esqueletos 
azúcar-fosfato se muestra en azul, y el otro en verde. Las bases pirimidínicas 
se muestran en rojo y las purínicas en amarillo. Obsérvese la ubicación de 
los surcos mayor y menor (compárese con la Figura 4.2). Una vuelta de hélice 
contiene 10 pares de bases.
H H H
H
H
H2C
O
O
3′
5′
O
P O
H H
H
H
H
H2C
O
O
O
O–
P O
P O
H H
H
H
H
H2C
O
O
O
P O
H H H
H
H
H2C
O
OH
O
HH
H
H
H2C
O
O
O
–O
PO
O
PO
HH
H
H
H2C
O
O
PO
HH
H
H
H2C
O
O
O
PO
HH
H
H
H2C
O
OH
O
–O
–O
–O
–O H
H
H
H
Puentes de 
hidrógeno
5′-fosfato
3′-hidroxilo
–O
–O
–O
–O
3′-hidroxilo
5′-fosfato
Enlace
fosfodiéster
Cadenas de DNA 
complementarias
A
T
G
C
T
A
C
G
1′
3′
5′
3′
5′
Esqueleto
azúcar-fosfato
Surco
menor
3,4 nm
Surco
mayor
Una vuelta
de hélice
(10 pares
de bases)
S
te
p
h
e
n
 E
d
m
o
n
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s
o
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