Biologia de los microorganismos (169)

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mal, Figura 4.8) están esparcidos por todo el cromosoma. El 
análisis de la secuencia del cromosoma de E. coli ha puesto de 
manifiesto que cerca del 70 % de las 2.584 unidades transcrip-
cionales predichas o conocidas contienen un solo gen, y solo el 
6 % de operones tienen cuatro genes o más. Algunas secuen-
cias codificantes están en una de las cadenas del cromosoma, y 
el resto en la cadena opuesta, y el análisis genómico ha demos-
trado que existen aproximadamente el mismo número de genes 
en ambas cadenas. A diferencia de los procariotas, los eucario-
tas no poseen operones.
Principios generales de los plásmidos
Muchas células procariotas contienen otros elementos genéti-
cos, en concreto plásmidos, además del cromosoma. Aunque 
tienen su propio origen de replicación, los plásmidos utilizan 
enzimas codificadas en el cromosoma para su replicación. La 
un sitio de una molécula a otro, ya sea en la misma molécula o 
en una molécula diferente de DNA. Los elementos transponi-
bles no existen como moléculas independientes de DNA, sino 
que siempre están insertos en otras moléculas de DNA. Los cro-
mosomas, los plásmidos, los genomas víricos, y cualquier otro 
tipo de molécula de DNA pueden actuar como hospedadores 
para un elemento transponible. Los elementos transponibles se 
encuentran tanto en procariotas como en eucariotas, y desem-
peñan funciones importantes en la variación genética ( Sec-
ción 10.11).
Disposición de los genes en el cromosoma 
de Escherichia coli
Muchos genomas bacterianos, incluido el de Escherichia coli, 
se han secuenciado por completo, lo que ha puesto de mani-
fiesto el número y la localización de los genes que contiene. La 
cepa de E. coli cuyo cromosoma se secuenció originalmente, 
la MG1655, deriva de E. coli K-12, la cepa tradicional utilizada 
para los estudios genéticos. En la Figura 4.8 se muestra el mapa 
genético correspondiente al cromosoma de 4.639.675 bp; solo 
se indican unos pocos de los varios miles de genes que con-
tiene. Las distancias del mapa se dan en 100 pares de kilobases 
de DNA. El análisis genómico ha revelado 4.288 posibles genes 
que codifican proteínas, lo que supone un 88 % del genoma 
de E. coli. Aproximadamente un 1 % del genoma lo constitu-
yen genes que codifican tRNA y rRNA, lo que contrasta con 
los genomas eucarióticos, que normalmente contienen mucho 
más DNA del necesario para codificar todas las proteínas 
necesarias para el funcionamiento celular. Por ejemplo, en el 
genoma humano solo un 3 % del DNA total codifica realmente 
proteínas. El DNA «extra» en eucariotas está intercalado en las 
secuencias codificantes (y es eliminado después de ser trans-
crito) o como secuencias que se repiten, algunas de ellas cien-
tos o miles de veces.
El mapeo genético de los genes que codifican las enzimas 
que actúan en la misma ruta bioquímica en E. coli muestra que 
estos genes suelen estar agrupados. En el mapa genético de la 
Figura 4.8 se presentan algunas de estas agrupaciones. Obsér-
vese, por ejemplo, las agrupaciones de genes gal, trp y his. Cada 
una de ellas constituye un operón que se transcribe en un único 
mRNA que codifica varias proteínas individuales. Los genes de 
otras muchas rutas bioquímicas de E. coli no están agrupados. 
Por ejemplo, los genes para la degradación de maltosa (genes 
Tabla 4.1 Clases de elementos genéticos
Organismo Elemento Tipo de ácido nucleico Descripción
Procariota Cromosoma DNA bicatenario Extremadamente largo, normalmente 
circular
Eucariota Cromosoma DNA bicatenario Extremadamente largo, lineal
Todos los organismos Plásmidoa DNA bicatenario Circular o lineal, relativamente corto, 
extracromosómico
Todos los organismos Elemento transponible DNA bicatenario Siempre se encuentra insertado en otra 
molécula de DNA
Mitocondria o cloroplasto Genoma de orgánulos DNA bicatenario Longitud media, normalmente circular
Virus Genoma vírico DNA o RNA bicatenario o monocatenario Relativamente corto, circular o lineal
aLos plásmidos son raros en eucariotas.
Figura 4.8 Cromosoma de la cepa K-12 de Escherichia coli. Las
distancias en el mapa se dan en 100 kilobases de DNA. El cromosoma 
contiene 4.639.675 pares de bases y 4.288 marcos abiertos de lectura 
(genes). Según la cadena de DNA, se indica la ubicación de algunos genes y 
operones. La replicación (Figura 4.3) tiene lugar en ambos sentidos desde el 
origen de replicación del DNA, oriC, marcado en rojo.
4.639.675 bp
Escherichia coli K-12
lacZYA
malKBM
oriC
spoT
malS
malT
tolC
galETK
trpEDCBA
hisGDCBHAFIE
dnaK
thrLABC
gyrA
malEFG
malPQ
recA
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
2224
26
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