Biologia de los microorganismos (171)

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118 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
Tipos de plásmidos
Aunque por definición los plásmidos no codifican funcio-
nes esenciales para el hospedador, pueden portar genes que 
influyan profundamente en la fisiología celular. Entre los más 
extendidos y mejor estudiados están los plásmidos de resis-
tencia, normalmente llamados simplemente plásmidos R, 
que confieren resistencia a antibióticos o a otros inhibido-
res del crecimiento. En general, los genes de resistencia codi-
fican proteínas que inactivan los antibióticos o protegen a la 
célula por algún otro mecanismo. Un solo plásmido R puede 
codificar varios genes de resistencia mientras que una célula 
con resistencia múltiple puede contener varios plásmidos 
R diferentes. El plásmido R100, por ejemplo, tiene 94,3 kbp 
(Figura  4.10) y codifica la resistencia a las sulfonamidas, la 
estreptomicina, la espectinomicina, el ácido fusídico, el clo-
ranfenicol y la tetraciclina; también codifica la resistencia al 
mercurio. Las bacterias patógenas resistentes a antibióticos 
tienen una gran importancia médica, y el aumento de su inci-
dencia está relacionado con el uso creciente de antibióticos 
para tratar enfermedades infecciosas en humanos y animales 
( Sección 27.17).
Los microorganismos patógenos poseen una serie de carac-
terísticas que les permiten colonizar hospedadores y estable-
cer infecciones. Con frecuencia los plásmidos codifican dos de 
las principales características de la virulencia (capacidad para 
causar enfermedades): (1) la habilidad del patógeno para unirse 
y colonizar tejidos específicos del hospedador y (2) la produc-
ción de toxinas, enzimas y otras moléculas que causan daño al 
hospedador. Muchas bacterias producen también proteínas que 
mayoría de los plásmidos son prescindibles, ya que rara vez 
contienen genes necesarios para el crecimiento en cualesquiera 
condiciones; los genes esenciales se encuentran en el cromo-
soma. A diferencia de los virus, los plásmidos no tienen forma 
extracelular y existen en el interior de las células como DNA 
libre. Se conocen miles de plásmidos. De hecho, se han aislado 
más de trescientos diferentes solo en las cepas de Escherichia 
coli.
Prácticamente todos los plásmidos conocidos son de DNA 
bicatenario. La mayoría son circulares, pero también se cono-
cen muchos plásmidos lineales. El tamaño de los plásmidos 
naturales varía entre aproximadamente 1  kbp hasta más de 
1 Mbp. Los plásmidos típicos son moléculas de DNA circular 
de doble cadena con menos del 5 % del tamaño del cromosoma 
(Figura 4.9). La mayor parte del DNA plasmídico aislado de las 
células está superenrollado, que es la forma más compacta que 
adopta el DNA en el interior de la célula (Figura 4.6). Algunas 
bacterias pueden contener varios tipos diferentes de plásmidos. 
Por ejemplo, Borrelia burgdorferi (el patógeno de la enferme-
dad de Lyme, Sección 30.4) contiene 17 plásmidos diferen-
tes circulares y lineales.
Las enzimas de replicación celulares también replican los 
plásmidos. Los genes codificados por un plásmido dirigen el 
inicio de la replicación y el reparto de los plásmidos replicados 
entre las células hijas. Diferentes plásmidos pueden estar pre-
sentes en las células en cantidades diferentes, llamadas número 
de copias. Algunos plásmidos están presentes en solo de una a 
tres copias, mientras que de otros puede haber hasta cien. El 
número de copias está controlado por genes plasmídicos y por 
interacciones entre el hospedador y el plásmido.
Figura 4.9 Cromosoma bacteriano y plásmidos bacterianos vistos
al microscopio electrónico. Los plásmidos (flechas) son las estructuras 
circulares y son mucho más pequeños que el DNA cromosómico principal. 
La célula (estructura blanca, grande) se ha roto con cuidado, de manera 
que el DNA quedara intacto.
Figura 4.10 Mapa genético del plásmido de resistencia R100. El
círculo interior muestra el tamaño en pares de kilobases. En el círculo 
exterior se representa la ubicación de los principales genes de resistencia 
a antibióticos y otras funciones clave: mer, resistencia al ion mercúrico; 
sul, resistencia a la sulfonamida; str, resistencia a la estreptomicina; cat, 
resistencia al cloranfenicol; tet, resistencia a la tetraciclina; oriT, origen de 
la transferencia conjugativa; tra, funciones de transferencia. También se 
muestran la ubicación de las secuencias de inserción (IS) y el transposón 
Tn10. Los genes para la replicación del plásmido están en la región de 88 a 
92 kbp.
H
u
n
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mer
sul
IS1
IS10
IS1
IS10
tra
tet
94,3/0 kbp
25 kbp
50 kbp
75 kbp
oriT
cat
str
Funciones de
replicación
Tn10
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