Biologia de los microorganismos (223)

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144 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
 La información contenida en un ácido nucleico está 
determinada por la secuencia de bases nitrogenadas a lo 
largo de la cadena polinucleotídica. Tanto el RNA como el 
DNA son macromoléculas de información, al igual que las 
proteínas que codifican. Los tres procesos fundamentales 
de síntesis macromolecular son: 1) replicación del DNA; 
2) transcripción (síntesis de RNA); y 3) traducción (síntesis
de proteínas).
 El DNA es una molécula bicatenaria que forma 
una hélice. Las dos cadenas de la doble hélice son 
complementarias y antiparalelas. Moléculas de DNA muy 
largas se pueden empaquetar en las células porque son 
superenrolladas por enzimas llamadas topoisomerasas, 
como la DNA-girasa.
 Además del cromosoma hay otros elementos 
genéticos en las células. Los plásmidos son moléculas de 
DNA que existen independientes del cromosoma y pueden 
conferir una ventaja de crecimiento selectivo en ciertas 
condiciones. Los virus contienen un genoma de DNA o de 
RNA, y los elementos trasponibles existen como parte de 
otros elementos genéticos. Escherichia coli es el principal 
organismo modelo en biología.
 Las dos cadenas de la hélice de DNA son 
moldes para la síntesis de nuevas cadenas (replicación 
semiconservativa). Las nuevas cadenas son elongadas por 
adición de desxirribonucleótidos al extremo 3′. Las DNA-
polimerasas requieren un cebador hecho de RNA por la 
enzima primasa.
 La síntesis de DNA empieza en un sitio llamado 
origen de replicación. La helicasa desenrolla la doble hélice 
y las proteínas de unión a cadena sencilla la estabilizan. 
La extensión del DNA se realiza de manera continua en la 
cadena avanzada pero discontinua en la cadena retrasada, 
en la que se sintetizan los fragmentos de Okazaki que, 
posteriormente, deben unirse.
 Empezando desde un solo origen en un cromosoma 
circular, dos horquillas de replicación sintetizan 
simultáneamente el DNA en ambos sentidos hasta que 
se encuentran en la región terminal. Las proteínas de 
la horquilla de replicación forman un gran complejo 
conocido como replisoma. La mayoría de los errores en 
el apareamiento de bases que se producen durante la 
replicación son corregidos por las funciones de corrección 
de errores de las DNA-polimerasas.
 En las bacterias, los promotores son reconocidos 
por la subunidad sigma de la RNA-polimerasa. Factores 
sigma alternativos permiten la regulación conjunta de 
grandes familias de genes en respuesta a las condiciones 
de crecimiento. La RNA-polimerasa sigue la transcripción 
hasta que encuentra sitios específicos llamados 
terminadores de la transcripción. Estos terminadores 
funcionan a nivel del RNA.
 La unidad de transcripción en los procariotas suele 
contener más de un solo gen, y se transcribe en una sola 
molécula de mRNA que contiene información para más de 
un polipéptido. Un grupo de genes que se transcriben a la 
vez a partir de un solo promotor constituyen un operón.
 El aparato de transcripción y la arquitectura 
del promotor en arqueas y eucariotas tienen muchas 
características en común, aunque los componentes suelen 
ser relativamente más simples en las arqueas. En cambio, el 
procesamiento de los transcritos primarios eucarióticos es 
exclusivo y tiene tres etapas: corte y empalme, adición de 
caperuza y adición de cola poli(A).
 Las cadenas polipeptídicas contienen veintidós 
aminoácidos diferentes codificados genéticamente que se 
unen mediante enlaces peptídicos. La estructura primaria 
de una proteína es su secuencia de aminoácidos, pero la 
estructura de orden superior del polipéptido (plegamiento) 
determina su función en la célula.
 El código genético se expresa en forma de 
RNA, y un solo aminoácido puede estar codificado por 
varios codones diferentes pero relacionados. Además 
de los codones de parada (sin sentido), también hay un 
codón específico de inicio que marca la iniciación de la 
traducción.
 Las enzimas llamadas aminoacil-tRNA-sintetasas 
unen los aminoácidos a sus tRNA correspondientes. Existe 
uno o más tRNA para cada aminoácido que los ribosomas 
deben incorporar en los polipéptidos.
 La traducción se realiza en el ribosoma y requiere 
mRNA y aminoacil-tRNA. El ribosoma tiene tres sitios: 
aceptor, péptido y salida. Durante cada paso de la 
traducción, el ribosoma avanza un codón en el mRNA, y 
el tRNA que está en el sitio del aceptor se mueve al sitio 
del péptido. La síntesis de proteínas termina cuando 
se alcanza un codón de parada, que no tiene un tRNA 
correspondiente.
 Las proteínas deben plegarse correctamente para 
funcionar bien, y las chaperonas moleculares las asisten 
en este proceso. Muchas proteínas necesitan también ser 
transportadas a la membrana citoplasmática o atravesarla. 
Estas proteínas contienen una secuencia señal que es 
reconocida por las traslocasas celulares. Las bacterias 
gramnegativas utilizan sistemas de secreción adicionales 
para secretar proteínas a la membrana externa o a través 
de ella.
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