Biologia de los microorganismos (243)

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154 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
5.4 Biosíntesis del peptidoglicano
En las células de todas las especies de Bacteria que contie-
nen peptidoglicano, que son la mayoría, el peptidoglicano 
preexistente se tiene que cortar temporalmente para permi-
tir que el recién sintetizado se inserte durante el proceso de 
crecimiento. En los cocos, el nuevo material de pared crece 
en sentido opuesto desde el anillo FtsZ (Figura 5.6), mientras 
que, como hemos visto, en los bacilos crece en diversos sitios 
a lo largo de la célula (Figura 5.5a). En cualquier caso, ¿cómo 
se sintetiza el peptidoglicano y cómo sale fuera de la mem-
brana citoplasmática, donde se encuentra la cubierta de pep-
tidoglicano?
Biosíntesis de peptidoglicano
Se puede pensar en el peptidoglicano como una tela resis-
tente a la tensión, muy parecida a una lámina fina de goma. 
La síntesis del nuevo peptidoglicano durante el crecimiento 
requiere el corte controlado del peptidoglicano preexistente y 
la inserción simultánea de los precursores del peptidoglicano. 
Una molécula transportadora de lípidos llamada bactopre-
nol ejerce una función fundamental en este último proceso. 
El bactoprenol es un alcohol C
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 hidrófobo que se une a un 
N-acetilglucosamina/ácido N-acetilmurámico/pentapép-
tido, precursor del peptidoglicano (Figura 5.7). El bactoprenol
transporta los precursores del peptidoglicano a través de la
membrana citoplasmática haciéndolos lo bastante hidrófo-
bos para atravesarla.
Una vez en el periplasma, el bactoprenol interacciona con 
transglicosilasas, unas enzimas que insertan los precursores 
en el punto de crecimiento de la pared celular y catalizan la 
formación del enlace glicosídico (Figura  5.8). Antes de esto, 
otras enzimas llamadas autolisinas, que actúan hidrolizando 
una sola ubicación desde el sitio FtsZ hacia fuera, como sí ocu-
rre en las bacterias esféricas (véase la Figura 5.• •). MreB dirige la 
síntesis de nueva pared celular rotando en el interior del cilin-
dro celular e iniciando la síntesis de la pared en los puntos en 
que entra en contacto con la membrana citoplasmática, de 
manera que la elongación de un bacilo se produce únicamente 
a lo largo de su eje mayor.
Crescentina
Caulobacter crescentus es una especie de Proteobacteria ( Sec-
ciones 7.12 y 14.21) en forma de vibrio que, además de MreB, 
produce una proteína determinante de la forma celular llamada 
crescentina. La crescentina se organiza en filamentos de unos 
10 nm de anchura que se sitúan en la superficie cóncava de la 
célula curvada. Se piensa que la disposición y localización de los 
filamentos de crescentina confieren su característica morfolo-
gía curvada a las células de C. crescentus (Figura 5.5c). Caulo-
bacter es una bacteria acuática con un ciclo de vida en el que las 
células nadadoras acaban formando un pedúnculo que se une 
a superficies. Las células así fijadas se dividen para formar nue-
vas células nadadoras, que son liberadas para colonizar nuevos 
hábitats. Las etapas de este ciclo vital están muy organizadas 
a nivel genético, y Caulobacter se ha utilizado como sistema 
modelo para el estudio de la expresión génica en la diferencia-
ción celular ( Sección 7.12). Aunque la crescentina parece ser 
exclusiva de Caulobacter, se han encontrado proteínas similares 
a ella en otras células helicoidales, como las de Helicobacter, una 
bacteria patógena ( Sección 29.10), lo que sugiere que estas 
proteínas podrían ser necesarias para la formación de la curva-
tura de las células.
Evolución de la división celular y de la forma 
de las células
¿En qué se parecen los determinantes de la forma y la división 
de las células bacterianas a los de las células eucariotas? Sor-
prendentemente, MreB está relacionado estructuralmente con 
la proteína eucariótica actina, y FtsZ con la tubulina, también 
eucariótica. La actina forma estructuras llamadas microfila-
mentos que actúan como un andamiaje en el citoesqueleto euca-
riótico y en la división celular, mientras que la tubulina forma 
microtúbulos, que son importantes en la mitosis y en otros pro-
cesos ( Sección 2.22). Además, la proteína crescentina, que 
determina la forma en Caulobacter, está relacionada con las 
proteínas de queratina que constituyen los filamentos interme-
dios, que en las células eucariotas forman parte del citoesque-
leto; se han encontrado genes que codifican proteínas similares 
en otras bacterias. Así pues, varias proteínas que controlan 
la división celular y el citoesqueleto en las células eucariotas 
parecen tener sus raíces evolutivas en Bacteria. No obstante, a 
excepción de FtsZ, parece que no existen homólogos de estas 
proteínas en Archaea.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cómo controla MreB la forma de un bacilo?
 ¿Qué proteína se piensa que controla la forma de las células 
de Caulobacter?
 ¿Qué relación existe entre las proteínas citoesqueléticas 
bacterianas y las eucarióticas?
Figura 5.6 Síntesis de la pared celular en las bacterias grampositivas.
(a) Localización de la síntesis de pared celular durante la división celular. En
los cocos, la síntesis de pared celular (en verde) se localiza en un único punto
(compárese con la Figura 5.5a). (b) Micrografía electrónica de barrido de
células de Streptococcus hemolyticus en la que se muestran las bandas de la
pared (flechas). Cada célula tiene un diámetro aproximado de 1 μm.
Septo
A
. U
m
ed
a 
an
d
 K
. A
m
ak
o
Anillo FtsZ
Zona de crecimiento
(b)
(a)
Bandas de pared 
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