Biologia de los microorganismos (305)

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R E G U L A C I Ó N M E T A B Ó L I C A 235
U
N
ID
A
D
 2
SurR activa los genes necesarios para la producción de hidroge-
nasa de modo que P. furiosus pueda crecer por fermentación. Al 
mismo tiempo, esta proteína actúa como un represor que blo-
quea la transcripción de los genes que codifican proteínas que 
participan en el metabolismo del azufre. Sin embargo, cuando 
hay S0, SurR ya no puede unirse al DNA debido a la oxidación de 
residuos de cisteína en el motivo de unión al DNA de esta pro-
teína reguladora. La liberación de SurR en la región reguladora 
activa la expresión de genes que participan en el metabolismo 
del S0 y al mismo tiempo reprime la expresión de los genes la 
hidrogenasa necesarios para la fermentación.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuáles son las diferencias principales entre la regulación 
transcripcional de Archaea y de los eucariotas?
 ¿En qué suelen diferenciarse los mecanismos de los 
activadores transcripcionales de Archaea y los de Bacteria?
su afinidad por la región promotora de los genes que regula y 
deja de bloquear la transcripción a partir de estos promotores. 
En este aspecto, la proteína NrpR se asemeja al represor LacI y 
a otras proteínas bacterianas similares (Sección 7.3).
Sistemas de regulación positiva en Archaea
Existen otras proteínas en las arqueas que regulan la transcrip-
ción de manera positiva. Por tanto, su unión a la región promo-
tora incrementa la transcripción. Algunos de estos activadores 
de la transcripción están relacionados con proteínas bacteria-
nas, mientras que otros parecen ser exclusivos de las arqueas. 
La proteína SurR de la arquea hipertermófila Pyrococcus furio-
sus es un ejemplo de proteína reguladora que funciona como 
activadora o como represora, dependiendo de la localización 
de su sitio de unión dentro de la región promotora. SurR con-
trola el cambio metabólico de P. furiosus de la fermentación y 
producción de H
2
 a la reducción de azufre S0 (una forma de res-
piración anaerobia) y producción de H
2
S. Cuando no hay S0, 
III Percepción y transducción de señales
Los procariotas regulan su metabolismo celular en respuestaa muchas fluctuaciones ambientales diferentes, como los 
cambios de temperatura, de pH y de disponibilidad de oxígeno 
o nutrientes, incluso los cambios en el número de células pre-
sentes. Por tanto, debe haber mecanismos por los que las células 
reciben las señales del ambiente y las transmiten al objetivo espe-
cífico que debe regularse. Algunas de estas señales son molécu-
las pequeñas que entran en la célula y funcionan como efectores. 
No obstante, en muchos casos la señal externa no se transmite
directamente a la proteína reguladora, sino que es detectada por 
un sensor que la transmite al resto de la maquinaria reguladora
mediante un proceso llamado transducción de señales.
7.7 Sistemas reguladores de dos 
componentes
La mayoría de los sistemas de transducción de señales tienen 
dos partes, por lo que se llaman sistemas reguladores de dos
componentes. Típicamente, estos sistemas incluyen dos pro-
teínas diferentes: una proteína quinasa sensora específica 
situada normalmente en la membrana citoplasmática, y una 
proteína reguladora de respuesta presente en el citoplasma.
Una quinasa (o cinasa) es una enzima que fosforila compues-
tos químicos, normalmente con fosfato procedente de ATP. Las 
quinasas sensoras detectan una señal del ambiente y se fosfo-
rilan a sí mismas (un proceso llamado autofosforilación) en un 
residuo específico de histidina (Figura 7.17). Por ello, las qui-
nasas sensoras se llaman también histidina-quinasas. El grupo 
fosfato se transfiere después desde el sensor a otra proteína del 
interior de la célula, el regulador de respuesta, que es normal-
mente una proteína de unión al DNA que regula la transcrip-
ción, sea positiva o negativamente. En el ejemplo de la Figura 7.17
la regulación es negativa; el regulador de respuesta fosforilado 
actúa como un represor que se une al DNA, bloqueando de ese 
modo la transcripción. Una vez que se desfosforila, el regulador 
de respuesta es liberado y se permite la transcripción. 
Un sistema regulador equilibrado debe tener un bucle de 
retroalimentación, que es un modo de completar el circuito 
regulador y terminar la señal inicial. Esto deja el sistema listo 
para otro ciclo. Este bucle de retroalimentación implica la pre-
sencia de una fosfatasa, una enzima que elimina el grupo fosfato 
Figura 7.17 Control de la expresión génica por un sistema regulador
de dos componentes. Un componente es una quinasa sensora de la 
membrana citoplasmática que se autofosforila en respuesta a una señal 
ambiental. El grupo fosforilo es transferido al segundo componente, un 
regulador de respuesta. La forma fosforilada del regulador de respuesta se 
une entonces al DNA. En el sistema mostrado aquí, el regulador de respuesta 
fosforilado es una proteína represora. La actividad fosfatasa del regulador de 
respuesta libera lentamente el fosfato del regulador de respuesta y reinicia el 
sistema.
DNA
Regulador 
de respuesta
Señal ambiental
Membrana
citoplasmática
ADP
Quinasa sensora
RNA-
polimerasa
Operador Genes estructuralesPromotor
ATP
Actividad 
fosfatasa
Transcripción bloqueada
P
P
P
P
His His
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