Biologia de los microorganismos (311)

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238 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
la quimiotaxia adquiere la capacidad de detectar pequeños 
cambios en la concentración de atrayentes y de repelentes a lo 
largo del tiempo.
Otros tactismos
Además de la quimiotaxia, se conocen otros tactismos (taxias) 
microbianos, como por ejemplo la fototaxia (movimiento hacia 
la luz) y la aerotaxia (movimiento hacia el oxígeno) ( Sec-
ción 2.19). Muchas de las proteínas Che citoplasmáticas que 
funcionan controlando la actividad flagelar en la quimiotaxia 
cumplen también alguna función en estos otros tactismos. En 
la fototaxia, por ejemplo, una proteína que detecta la luz susti-
tuye a las MCP de la quimiotaxia, y en la aerotaxia, una proteína 
redox detecta los niveles de oxígeno. Estos sensores interaccio-
nan después con las proteínas Che citoplasmáticas para dirigir 
desplazamientos directos (carreras) o dar vuelcos en respuesta 
a estas otras señales. Así, parece que varios tactismos procarió-
ticos diferentes tienen un mismo sistema de control flagelar y 
esto permite a la célula economizar en sus sistemas reguladores.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué son el regulador de respuesta primario y la quinasa 
sensora primaria que regulan la quimiotaxia?
 ¿Por qué es importante la adaptación durante la quimiotaxia?
 ¿En qué se diferencia la respuesta del sistema de regulación 
de la quimiotaxia a un estímulo atrayente y la respuesta a uno 
repelente?
7.9 Percepción de quórum
Muchos procariotas responden ante la presencia en sus alrede-
dores de otras células de la misma especie, y en algunos casos, 
las vías reguladoras están controladas por la densidad de célu-
las de su mismo tipo. Este es un fenómeno llamado percep-
ción de quórum (la palabra quórum, en este sentido, significa 
«número suficiente»).
Mecanismo de percepción de quórum
La percepción de quórum es un mecanismo por el cual las bac-
terias evalúan su densidad de población. Muchas bacterias lo 
usan para asegurarse de que hay la suficiente cantidad de célu-
las antes de iniciar una respuesta que requiera de una cierta 
densidad celular para surtir efecto. Por ejemplo, una bacte-
ria patógena (causante de alguna enfermedad) que secreta una 
toxina no tendrá efecto como célula individual; la producción 
de toxina por una sola célula sería un desperdicio de recursos. 
Sin embargo, si hay una población de células lo bastante alta, la 
expresión coordinada de la toxina puede iniciar la enfermedad 
con éxito y liberar recursos del hospedador que pueden ser usa-
dos por el patógeno.
La percepción de quórum está muy extendida entre las 
bacterias gramnegativas, pero también se da en las bacterias 
grampositivas. Todas las especies que utilizan la percepción 
de quórum sintetizan una molécula señal específica llamada 
autoinductor. Normalmente esta molécula se difunde libre-
mente a través de la envoltura celular en las dos direcciones. 
Por tanto, el autoinductor alcanza una alta concentración en el 
interior de la célula solo si hay muchas células cerca, cada una 
de respuesta que controla la rotación flagelar. CheA-P también 
puede transferir el fosfato a CheB, que intervierne en la adapta-
ción, como analizaremos más adelante.
Control de la rotación flagelar
CheY es una proteína clave en el sistema, ya que gobierna la 
dirección de la rotación del flagelo. Recordemos que si la rota-
ción del flagelo es en sentido antihorario, la célula continuará 
desplazándose en carreras, mientras que si el flagelo rota en 
sentido horario la célula comenzará a dar vuelcos (tambaleo) 
( Sección 2.19). Cuando CheY está fosforilada, interacciona 
con el motor flagelar e induce la rotación del flagelo en el sen-
tido horario, lo que causa los vuelcos de la bacteria. Si no está 
fosforilada, CheY no puede unirse al motor flagelar y el flagelo 
sigue rotará en sentido antihorario; esto hace que la célula se 
desplace en carrera. Otra proteína, CheZ, desfosforila a CheY y 
la devuelve a la forma que permite el desplazamiento directo en 
lugar de dando vuelcos. Como los repelentes aumentan el nivel 
de CheY-P, provocan los vuelcos, mientras que los atrayentes 
generan un nivel más bajo de CheY-P y, por tanto, provocan una 
natación suave (desplazamiento en carrera).
Adaptación
Una vez que un organismo ha respondido satisfactoriamente 
a un estímulo, debe detenerse y reiniciar el sistema sensor en 
espera de nuevos estímulos. Esto se conoce como adaptación. 
Durante la adaptación del sistema de quimiotaxia, un bucle de 
retroalimentación es el que reinicia el sistema. Esto depende 
del regulador de respuesta CheB que hemos mencionado ante-
riormente.
Como su nombre indica, las MCP (proteínas quimiotácticas 
aceptoras de metilo) se pueden metilar. Cuando están completa-
mente metiladas ya no responden a los atrayentes, pero son más 
sensibles a los repelentes. Por el contrario, cuando las MCP no 
están metiladas, responden muy bien a los atrayentes pero son 
insensibles a los repelentes. Variaciones en los niveles de meti-
lación permiten una adaptación para percibir las señales. Esto 
se logra por metilación y desmetilación de las MCP por CheR y 
CheB fosforilada (CheB-P), respectivamente (Figura 7.19). 
Si la cantidad de atrayente se mantiene alta, el nivel de auto-
fosforilación de CheA se mantiene bajo. Esto provoca que 
CheY y CheB estén sin fosforilar y por tanto la célula nada sua-
vemente. El nivel de metilación de las MCP aumenta durante 
este período porque CheB-P no está presente para desmetilarlas 
rápidamente. Sin embargo, las MCP dejan de responder al atra-
yente cuando están completamente metiladas. Por tanto, si la 
cantidad de atrayente se mantiene alta pero constante, la célula 
empieza a dar vuelcos. Finalmente CheB se fosforila y CheB-P 
desmetila las MCP. Esto reinicia los receptores y así pueden una 
vez más responder a nuevas variaciones en los niveles del atra-
yente. Por tanto, la célula deja de nadar si la concentración del 
atrayente se mantiene constante y solo continuará nadando si 
encuentra niveles más elevados del atrayente.
El curso de los acontecimientos es exactamente el contrario 
para los repelentes. Las MCP completamente metiladas res-
ponden mejor a un aumento en el gradiente de repelentes y 
envían una señal para que empiece el movimiento en vuelco de 
la célula. Esta, entonces, se mueve al azar mientras las MCP son 
desmetiladas lentamente. Con este mecanismo de adaptación, 
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