Biologia de los microorganismos (321)

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R E G U L A C I Ó N M E T A B Ó L I C A 243
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bien conocido por la formación de endósporas, que son espo-
ras formadas en el interior de una célula madre. Antes de la for-
mación de la endóspora, la célula se divide asimétricamente. 
La célula más pequeña se desarrolla para formar la endóspora, 
que está rodeada por la célula madre más grande. Cuando se 
ha completado el desarrollo, la célula madre se rompe y libera 
la endóspora.
Desarrollo de la endóspora
La formación de endósporas en Bacillus subtilis está desencade-
nada por condiciones adversas como la inanición, la desecación 
o las temperaturas que inhiben el crecimiento. Algunos facto-
res ambientales son monitorizados por un grupo de cinco qui-
nasas sensoras que funcionan a través de un sistema de relé de
fosfotransferencia cuyo mecanismo recuerda al sistema regu-
lador de dos componentes (Sección 7.7), pero es mucho más
complejo (Figura 7.25). El resultado neto de muchas condiciones
adversas es la fosforilación sucesiva de varias proteínas llama-
das factores de esporulación, y culmina con el factor de esporu-
lación Spo0A. Cuando Spo0A está muy fosforilado, se produce
la esporulación. Spo0A controla la expresión de varios genes y
el producto de uno de ellos, SpoIIE, tiene como función elimi-
nar el fosfato de SpoIIAA. Esto permite a SpoIIAA que a su vez
elimine un factor anti-sigma, SpoIIAB, y liberar el factor sigma
F, como veremos más adelante.
Una vez iniciado, el desarrollo de la endóspora está contro-
lado por cuatro factores sigma diferentes, dos de los cuales, 
F 
y 
G, activan los genes necesarios en la propia endóspora en 
desarrollo, y otros dos, 
E y 
K, activan los genes necesarios 
para la célula madre que envuelve la endóspora (Figura 7.25b). 
La diferenciación y el desarrollo son, en gran medida, carac-terísticos de los organismos multicelulares. Como la mayo-
ría de los microorganismos procariotas crecen como células 
individuales, pocos presentan diferenciación. No obstante, hay 
ejemplos aislados entre procariotas unicelulares que ilustran el 
principio básico de la diferenciación, es decir, que una célula da 
lugar a dos descendientes genéticamente idénticos que desem-
peñan funciones diferentes y, por tanto, deben de expresar con-
juntos de genes distintos. Vamos a analizar tres ejemplos bien 
conocidos: la formación de endósporas en la bacteria grampo-
sitiva Bacillus, la formación de dos tipos de células, unas con 
movilidad y otras inmóviles, en la bacteria gramnegativa Cau-
lobacter y la formación de heterocistos en la cianobacteria fija-
dora de nitrógeno Anabaena. 
Aunque la formación de solo dos tipos de células diferentes 
puede parecer superficialmente algo sencillo, los sistemas regu-
ladores que controlan estos procesos son muy complejos. La 
regulación de la diferenciación consta de tres fases principales: 
1) desencadenamiento de la respuesta, 2) desarrollo de la célula
diferenciada y 3) comunicación recíproca entre las células no
diferenciadas y las que se están diferenciando.
7.11 Esporulación en Bacillus
Muchos microorganismos, tanto procarióticos como eucarióti-
cos, responden a las condiciones adversas mediante la conver-
sión de células en crecimiento, llamadas células vegetativas, en 
esporas ( Sección 2.16). Cuando se vuelve a las condiciones 
favorables, la espora germina y el microorganismo regresa a su 
estilo de vida normal. Entre las bacterias, el género Bacillus es 
IV Regulación del desarrollo en bacterias modelo
Figura 7.25 Control de la formación de endósporas en Bacillus. Cuando se recibe una señal externa determinada, una cascada de factores sigma (
)
controla la diferenciación. (a) La SpoIIAA activa se une al factor anti-sigma SpoIIAB, y libera el primer factor sigma, 
F. (b) El factor sigma 
F inicia una cascada 
de factores sigma, algunos de los cuales ya existen y necesitan ser activados, y otros no están aún presentes y sus genes tienen que expresarse. Después, estos 
factores 
 promueven la transcripción de los genes necesarios para el desarrollo de la endóspora.
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