Biologia de los microorganismos (323)

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244 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
Características de la regulación
El ciclo de vida de Caulobacter está controlado por tres pro-
teínas reguladoras principales cuyas concentraciones oscilan 
sucesivamente. Dos de ellas son los reguladores transcripcio-
nales GcrA y CtrA. La tercera es DnaA, una proteína que opera 
con su función habitual en la replicación del DNA, y también 
como regulador transcripcional. Cada uno de estos regulado-
res está activo en una etapa específica del ciclo celular, y cada 
uno controla otros muchos genes necesarios en dicho ciclo en 
concreto.
CtrA se activa por fosforilación como respuesta a señales 
externas. Una vez fosforilada, CtrA-P activa los genes necesa-
rios para la síntesis de los flagelos y de otras funciones de las 
células nadadoras. Por otra parte, reprime la síntesis de GcrA 
e inhibe la iniciación de la replicación del DNA uniéndose al 
origen de replicación y bloqueándolo (Figura 7.26). A medida 
La señal de esporulación, transmitida a través de Spo0A, activa 
F en la célula más pequeña, destinada a convertirse en endós-
pora (
F ya está presente, pero se encuentra inactiva, al estar 
unida a un factor anti-sigma, Figura 7.25a). Una vez libre, 
F 
se une a la RNA-polimerasa y promueve la transcripción (en el 
interior de la pre-espora) de los genes cuyos productos serán 
necesarios en la siguiente etapa de la esporulación. Entre ellos 
se encuentra el gen del factor sigma 
G y los genes de las pro-
teínas que entran a la célula madre y activan el factor 
E. El 
factor 
E activo es necesario para la transcripción en el inte-
rior de la célula madre de más genes, incluido el gen del fac-
tor sigma 
K. Los factores sigma 
G (en la endóspora) y 
K (en 
la célula madre) son necesarios para la transcripción de genes 
necesarios incluso más adelante en el proceso de esporulación 
(Figura 7.25). Finalmente, se forman todas las capas de la espora 
y otras estructuras exclusivas típicas de la endóspora ( Sec-
ción 2.16 y Tabla 2.3) y la espora madura se libera. 
Nutrientes y formación de la endóspora
La limitación de nutrientes es un inductor común de la espo-
rulación en Bacillus ( Sección 2.16). En este caso, ¿cómo 
adquieren las células nutrientes suficientes para completar la 
formación de endósporas? Un aspecto fascinante de la regu-
lación de este proceso es otra acción reguladora en la que las 
células en proceso de esporulación canibalizan su propia espe-
cie. Aquellas células en las que Spo0A ya ha sido activada secre-
tan una proteína que destruye células vecinas cuya proteína 
Spo0A no está aún activa. Esta proteína tóxica va acompañada 
por una segunda proteína que retrasa la esporulación de las 
células vecinas. Las células destinadas a la esporulación tam-
bién sintetizan una proteína antitoxina para protegerse de los 
efectos de su propia toxina. Las células hermanas sacrificadas 
son utilizadas como fuente de nutrientes por las endósporas 
en desarrollo. De hecho, la escasez de determinados nutrien-
tes, especialmente el fosfato, aumenta la expresión del gen que 
codifica la toxina.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cómo se expresan los diferentes grupos de genes en la 
endóspora en desarrollo y en la célula madre?
 ¿Qué es un factor anti-sigma y cómo se puede contrarrestar 
su efecto?
7.12 Diferenciación de Caulobacter
La bacteria gramnegativa Caulobacter nos ofrece otro ejemplo 
de célula que se divide en dos células hijas idénticas genética-
mente que son estructuralmente distintas, desarrollan funciones 
diferentes y expresan conjuntos de genes distintos. Caulobacter 
es una especie de Proteobacteria común en ambientes acuáti-
cos, normalmente en aguas muy pobres en nutrientes (oligo-
tróficas) ( Sección 19.8). En el ciclo de vida de Caulobacter, 
las células nadadoras alternan con otras que carecen de flage-
los y están unidas a superficies por un pedúnculo con un ancla 
en el extremo. La función de las células nadadoras es la disper-
sión, porque no pueden dividirse ni replicar su DNA. En cam-
bio, la función de las células pedunculadas es la reproducción 
(Figura 7.26).
Figura 7.26 Regulación del ciclo celular de Caulobacter. Las
cantidades de tres reguladores globales, CtrA, DnaA y GcrA, oscilan a lo 
largo del ciclo, como se muestra en la figura. G1 y G2 son las dos fases de 
crecimiento y S es la fase de síntesis del DNA. En las células nadadoras 
de G1, CtrA reprime la iniciación de la replicación del DNA y la expresión 
de GcrA. En la transición G1/S, CtrA es degradado y la cantidad de DnaA 
aumenta. DnaA se une al origen de replicación e inicia la replicación (véase 
la fotografía en el centro). GcrA también aumenta y activa los genes de la 
división celular y de la síntesis de DNA. En la transición S/G2, la cantidad de 
CtrA empieza a aumentar de nuevo y detiene la expresión de GcrA. La cantidad 
de GcrA disminuye lentamente en la célula pedunculada, pero es rápidamente 
degradada en las nadadoras. CtrA es degradada en la célula pedunculada. 
Fotografía en el centro: Usando fusión a la proteína verde fluorescente como 
reportera (Sección 7.1), se localiza una subunidad de la DNA polimerasa en el 
extremo de la célula pedunculada de Caulobacter donde ocurre la replicación 
del DNA. Cada célula Caulobacter del par de la división tiene aproximadamente 
2 μm de longitud.
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