Biologia de los microorganismos (327)

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246 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
La cascada de procesos que conducen a la formación del 
heterocisto se inicia por una limitación de nitrógeno, lo cual es 
detectado por un aumento en la célula de los niveles de �-ceto-
glutarato, la molécula aceptora para la formación de glutamato. 
Cuando la célula esta carente de nitrógeno, el �-cetoglutarato se 
acumula y activa el regulador global de la transcripción NtcA. 
Este activa entonces la transcripción del gen hetR, que codifica 
HetR, que es el principal regulador transcripcional que controla 
la formación del heterocisto. HetR activa una cascada de genes 
necesarios para la diferenciación del heterocisto, la expresión 
de la citocromo c oxidasa que elimina el O
2
, así como la expre-
sión del operón nif (Figura 7.27) para la síntesis de la nitroge-
nasa (Figura 7.28c).
El desarrollo del heterocisto en Anabaena es inducido por 
la escasez de nitrógeno, y solamente algunas células especí-
ficas dentro del filamento forman los heterocistos. Curiosa-
mente, esto ocurre siguiendo un patrón bastante constante 
concentración elevada de amoníaco), se reprime la síntesis de 
la nitrogenasa. De este modo, no se malgasta ATP en sinteti-
zar amoníaco cuando ya está disponible en grandes cantidades.
Formación del heterocisto
La formación de heterocistos en las cianobacterias filamento-
sas necesita de numerosos cambios metabólicos y morfológi-
cos que son regulados por una red de sistemas que perciben las 
condiciones externas y las moléculas señaladoras intracelulares. 
Este proceso incluye la formación de una gruesa envoltura que 
impide la difusión de O
2
 hacia el interior de la célula, la inactiva-
ción del fotosistema II, la expresión de la nitrogenasa y «mode-
lar» la diferenciación del heterocisto a lo largo del filamento 
(Figura 7.28a). Debido a que los heterocistos y las células vegetati-
vas adyacentes pueden intercambiar nutrientes, deben iniciarse 
otras etapas reguladoras para impedir que las células vegetati-
vas vecinas se conviertan también en heterocistos.
Figura 7.27 El regulón nif de Klebsiella pneumoniae, la bacteria fijadora de nitrógeno más estudiada. Se desconoce la función del producto del gen
nifT. Los ARNm que se transcriben se muestran por debajo de los genes; las flechas indican la dirección de la transcripción. Las proteínas que catalizan la síntesis 
del FeMo-co se muestran en amarillo.
Dinitrogenasa
reductasa
Proce-
sado de
MO
nif
Piruvato
flavodosina
oxido-
reductasa 
Q B A L F M Z W V S U X N E J
DNA
RNA
Y T K D H
Síntesis de
FeMo-co
Síntesis de
homocitrato
Biosíntesis del 
centro metálico
Inserción de
FeMo-co en la
dinitrogenasa
Síntesis de
FeMo-co
Síntesis de
FeMo-co
Reguladores
Positivo Negativo
Procesado
de la dinitro-
genasa
reductasa
Dinitro-
genasa
Flavodoxina
β α
Transporte
de electrones
Proteínas
nitrogenasa
Figura 7.28 Regulación de la formación del heterocisto. (a) Microscopía de fluorescencia que muestra filamentos de Anabaena que expresan la proteína
verde fluorescente unida a genes específicos del heterocisto. Las células vegetativas son rojas debido a la fluorescencia de la clorofila a. (b) Dispersión de las 
moléculas en los heterocistos. El carbono procedente de la fotosíntesis fijado en las células vegetativas se transfiere al heterocisto, mientras que el nitrógeno 
producido por el heterocisto es compartido con las células vegetativas. La proteína PatS, que es sintetizada por el heterocisto, también se dispersa a las células 
vegetativas vecinas donde inhibe la expresión de los genes necesarios para la formación del heterocisto. (c) Cascada de las fases de activación de los genes 
necesarios para la formación del heterocisto. La cascada se inicia por un incremento en la concentración de �-cetoglutarato.
O2 O2O2O2
CO2
CH2O
CO2
CH2O
N2 NH3
Glutamato
PatS
Células vegetativas
Heterocisto
[α-Cetoglutarato]
NtcA activa la
expresión de hetR
HetR activa los genes necesarios
para la formación del heterocisto
Células vegetativas
Un filamento
de Anabaena
(a) Interacciones heterocisto-célula vegetativa(b) Inducción de la formación
del heterocisto
(c)
Flujo de N fijado
Flujo de C fijado
A
lic
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