Biologia de los microorganismos (329)

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R E G U L A C I Ó N M E T A B Ó L I C A 247
U
N
ID
A
D
 2
impidiendo que HetR active los genes necesarios para la forma-
ción del heterocisto. Un segundo regulador llamado PatA, que 
es un regulador de respuesta análogo al regulador de respuesta 
en la quimiotaxia CheY (Figura 7.19), también participa en el 
desarrollo del patrón de los heterocistos. PatA promueve la acti-
vidad de HetR, disminuye la actividad de PatS, y puede también 
participar en la división celular.
A pesar que otros aspectos de la regulación de la formación 
del heterocisto están aún bajo estudio, la conversión de célu-
las vegetativas en heterocistos en las cianobacterias es un ejem-
plo excepcional de un patrón multicelular entre los procariotas. 
(Figura  7.28a) y está bajo un control estricto. Las conexio-
nes entre las células de un filamento de Anabaena permiten a 
las células vegetativas proveer de carbón fijado al heterocisto 
(como un donador de electrones para la fijación de N
2
) a cambio 
de nitrógeno fijado. Sin embargo, las conexiones de las células 
también permiten la comunicación intercelular mediante molé-
culas reguladoras. En este sentido, las células en diferenciación 
producen un péptido pequeño llamado PatS que se difunde 
desde el heterocisto en desarrollo para formar un gradiente a lo 
largo de las células vegetativas del filamento (Figura 7.28b). Se 
cree que PatS inhibe la diferenciación en las células vegetativas 
V Regulación basada en el RNA
Hasta aquí hemos analizado los mecanismos reguladores enlos que las proteínas detectan señales o se unen al DNA. 
En algunos casos, una sola proteína desempeña estas dos fun-
ciones; en otros, hay proteínas independientes para cada una 
de ellas. Sin embargo, todos estos mecanismos dependen de 
proteínas reguladoras. No obstante, en algunos casos el propio 
RNA puede regular la expresión génica, tanto a nivel de la trans-
cripción como de la traducción.
Las moléculas de RNA que no se traducen para dar proteínas 
se conocen en conjunto como RNA no codificante (ncRNA). 
Esta categoría incluye las moléculas de rRNA y de tRNA que 
participan en la síntesis de proteínas, así como el RNA presente 
en la partícula de reconocimiento de señal, que cataliza algu-
nos tipos de secreción de proteínas ( Sección 4.14). El RNA 
no codificante también incluye las moléculas de RNA pequeño 
necesarias para el procesamiento del RNA, especialmente el 
empalme del mRNA en eucariotas. Los RNA pequeños (sRNA) 
tienen una longitud aproximada de entre 40 y 400 nucleótidos y 
regulan la expresión génica tanto en procariotas como en euca-
riotas. En Escherichia coli, por ejemplo, una serie de moléculas 
de sRNA regulan distintos aspectos de la fisiología celular como 
respuesta a señales ambientales o celulares; lo hacen uniéndose 
a otros RNA o en algunos casos a otras moléculas pequeñas, 
todo ello para controlar la expresión génica.
7.14 RNA reguladores: RNA pequeños 
y RNA antisentido
Los RNA pequeños (sRNA) ejercen su función mediante el apa-
reamiento de bases directamente con otras moléculas de RNA, 
normalmente mRNA, que tienen regiones con complementarie-
dad de secuencia. Esta unión modula al momento la velocidad de 
la traducción del mRNA complementario, porque el ribosoma no 
pude traducir RNA de cadenas dobles. Por tanto, los sRNA brin-
dan un mecanismo adicional para regular la síntesis de proteí-
nas una vez que el mRNA correspondiente ha sido ya transcrito.
Mecanismos de la actividad del sRNA 
Los RNA pequeños alteran, mediante cuatro mecanismos dis-
tintos, la traducción de las moléculas de mRNA a las que se 
unen (Figura 7.29). Algunos sRNA se unirán a su mRNA com-
plementario ya sea cambiando su estructura secundaria para 
5′ 3′
Traducción No traducción
No traducción Traducción
(a)
5′
5′
3′
3′mRNA
Ribonucleasa
Ribonucleasa
sRNA
Estimulación/inhibición de la traducción
1.
2.
Degradación/protección del RNA
RBS RBS
5′
3′
5′
5′ 3′
3′
RBS RBS
5′ 3′
Traducción No traducción
No traducción Traducción
(b)
5′
5′
3′
3′mRNA
sRNA1.
2.
RBS RBS
5′ 3′ 5′
5′
3′
3′
RBS RBS
Figura 7.29 Mecanismos del RNA pequeño (sRNA) para modular la traducción del mRNA. (a) La unión del ribosoma al mRNA necesita que el sitio de
unión al ribosoma (RBS) del mRNA sea de cadena sencilla. La unión de un sRNA al RBS (mostrado en 1) puede inhibir la traducción, mientras que la unión de un 
sRNA a un mRNA cuyo RBS tiene una estructura secundaria (mostrado en 2) puede estimular la traducción. (b) La ribonucleasa degrada el RNA. La unión de la 
ribonucleasa a RNA de doble cadena parcial causa la degradación del RNA (mostrado en 1), mientras que la unión de un sRNA al sitio de unión de la ribonucleasa 
(mostrado en 2) puede proteger el mRNA de la degradación.
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