Biologia de los microorganismos (335)

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250 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
enzimas biosintéticas. Por otra parte, si el triptófano es escaso, 
no se sintetizará el péptido líder rico en triptófanoy se transcri-
birá el resto del operón.
Mecanismo de atenuación
¿Cómo puede la traducción del péptido líder regular la trans-
cripción de los genes de triptófano que hay a continuación? 
Consideremos que en las células procariotas la transcripción y 
la traducción son procesos simultáneos; a medida que el mRNA 
es liberado del DNA, el ribosoma se une a él y empieza la tra-
ducción ( Sección 4.13). Es decir, mientras que aun se está 
realizando la transcripción de las secuencias posteriores del 
DNA, ya ha empezado la traducción de las secuencias transcri-
tas (Figura 7.33). 
mRNA, mientras que la otra estructura secundaria causa la ter-
minación prematura. Según el organismo, el plegamiento del 
mRNA depende de lo que sucede en el ribosoma o bien de la 
actividad de proteínas reguladoras. Entre los mejores ejemplos 
de atenuación está la regulación de genes que controlan la bio-
síntesis de determinados aminoácidos en las Bacteria gram-
negativas. El primero de estos sistemas que se describió se 
encontró en el operón triptófano de Escherichia coli, y vamos a 
centrarnos en él. Como los procesos de transcripción y traduc-
ción están separados espacialmente en los eucariotas, el control 
por atenuación está ausente en Eukarya.
La atenuación en el operón triptófano
El operón triptófano contiene genes estructurales para cinco 
proteínas de la ruta biosintética del triptófano, más el promo-
tor habitual y las secuencias reguladoras al principio del operón 
(Figura 7.32). Como muchos operones, el operón triptófano tiene 
más de un tipo de regulación. La transcripción de todo el ope-
rón triptófano se regula por control negativo (Sección 7.3). No 
obstante, además de las regiones promotora y operadora nece-
sarias para el control negativo, hay una secuencia en el ope-
rón llamada secuencia líder que codifica un polipéptido corto, 
el péptido líder. La secuencia líder contiene codones de triptó-
fano en tándem cerca de su extremo terminal y funciona como 
un atenuador (Figura 7.32).
La base del control del atenuador de triptófano es la siguiente. 
Si el triptófano es abundante en la célula, habrá una reserva sufi-
ciente de tRNA cargado con triptófano y se sintetizará el péptido 
líder. Dicha síntesis causa la terminación de la transcripción del 
operón trp restante, que incluye los genes estructurales para las 
P O L
Trp líder
DNA trpE trpD trpC trpB trpA
Met-Lys-Ala-Ile-Phe-Val-Leu-Lys-Gly-Trp-Trp-Arg-Thr-Ser
(a)
Treonina Met-Lys-Arg-Ile-Ser-Thr-Thr-Ile-Thr-Thr-Thr-Ile-Thr-
Ile-Thr-Thr-Gly-Asn-Gly-Ala-Gly
Histidina Met-Thr-Arg-Val-Gln-Phe-Lys-His-His-His-His-
His-His-His-Pro-Asp
Fenilalanina Met-Lys-His-Ile-Pro-Phe-Phe-Phe-Ala-Phe-Phe-
Phe-Thr-Phe-Pro
(b)
Genes estructurales trp
Figura 7.32 Atenuación y péptidos líder en Escherichia coli.
Estructura del operón triptófano (trp) y del péptido líder del triptófano y de 
otros péptidos líder de E. coli. (a) Disposición del operón trp. Obsérvese que el 
líder (L) codifica un pequeño péptido que contiene dos residuos de triptófano 
cerca del extremo terminal (después del codón Ser hay un codón de parada). 
El promotor está representado por una P y el operador por una O. Los genes 
marcados del trpE al trpA codifican las enzimas necesarias para la síntesis 
de triptófano. (b) Secuencias de aminoácidos de los péptidos líder de algunos 
operones para la síntesis de aminoácidos. Como la isoleucina se sintetiza a 
partir de la treonina, es un importante constituyente del péptido líder de la 
treonina.
Escasez de triptófano: 
transcripción activa
mRNA
DNA
Péptido 
líder rico 
en Trp
Ribosoma 
trp
E
trp
E
La RNA 
polimerasa 
termina
DNA
Exceso de triptófano: 
terminación de la 
transcripción
Péptido 
líder
Dirección de la 
transcripción
Dirección de la 
transcripción
RNA 
polimerasa 
continúa
Traducción 
estancada
Dirección de 
la traducción
Dirección de 
la traducción
Secuencia líder
Secuencia líder
2
3
4
3
4
1
2
1
Apareamiento
de bases
(a)
(b)
5′
5′
La transcripción 
continúa y los 
genes 
estructurales 
del triptófano 
se transcriben
La transcripción 
termina y los 
genes 
estructurales 
del triptófano 
no se 
transcriben
Figura 7.33 Mecanismo de la atenuación. Control de la transcripción
de los genes estructurales del operón triptófano (trp) por atenuación en 
Escherichia coli. Las regiones 1 y 2 del mRNA codifican el péptido líder. Hay 
dos regiones de la cadena de mRNA en crecimiento capaces de formar bucles 
de doble cadena, mostrados como 3:4 y 2:3. (a) Cuando hay un exceso de 
triptófano, el ribosoma traduce el péptido líder completo, de manera que la 
región 2 no puede aparearse con la región 3. Las regiones 3 y 4 se aparean 
entonces para formar un bucle que detiene la transcripción. (b) Si la traducción 
se estanca debido a la carencia de triptófano, se forma un bucle por 
apareamiento de las regiones 2 y 3; el bucle 3:4 no se forma y la transcripción 
procede más allá la secuencia líder.
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