Biologia de los microorganismos (337)

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R E G U L A C I Ó N M E T A B Ó L I C A 251
U
N
ID
A
D
 2
tallo-bucle diferente del tallo-bucle terminador (sitios 2 y 3 en 
la Figura 7.33b). Esta estructura alternativa no es una señal de 
terminación de la transcripción, sino que impide la forma-
ción de la estructura tallo-bucle terminadora (sitios 3 y 4 de la 
Figura 7.33a). Esto permite a la RNA-polimerasa desplazarse 
más allá del sitio de terminación y empezar la transcripción de 
los genes estructurales del triptófano. Así pues, en el control por 
atenuación, la velocidad de la transcripción está influida por la 
velocidad de la traducción.
MINIRREVISIÓN
 ¿Por qué el control de la atenuación no se da en los 
eucariontas?
 Explique cómo la formación de una estructura tallo-bucle en el 
RNA puede bloquear la formación de otra.
La atenuación de la transcripción se produce porque una 
porción del mRNA recién formado se pliega en una estructura 
tallo-bucle especial que inhibe la actividad de la RNA-polime-
rasa. Esta estructura tallo-bucle se forma en el mRNA porque 
hay dos secuencias de nucleótidos cercanas entre sí que son 
complementarias y pueden aparearse. Si el triptófano es abun-
dante, el ribosoma traducirá la secuencia líder hasta llegar al 
codón de parada líder. El resto del RNA líder adopta entonces 
una estructura tallo-bucle, un centro de pausa de la transcrip-
ción, que va seguido de una secuencia con abundantes uracilos 
que es la que en realidad causa la terminación (Figura 7.33a).
Si el triptófano es escaso, obviamente es deseable la trans-
cripción de los genes que codifican las enzimas para la síntesis 
del triptófano. Durante la transcripción del líder, el ribosoma se 
detiene en un codón de triptófano debido a la escasez de tRNA 
cargados con triptófano. La presencia del ribosoma estan-
cado en esta posición permite la formación de una estructura 
VI Regulación de enzimas y otras proteínas
Hemos visto algunos de los mecanismos básicos que contro-lan la cantidad (o incluso la total ausencia o presencia) de una 
enzima u otra proteína dentro de la célula. Aquí nos centraremos 
en los mecanismos que la célula emplea para controlar la actividad 
de enzimas que ya existen en la célula a través de procesos como la 
inhibición por retroalimentación y la regulación post-traduccional.
7.17 Inhibición por retroalimentación
Un mecanismo importante para el control de la actividad enzi-
mática es la inhibición por retroalimentación, que detiene 
temporalmente las reacciones de una ruta biosintética com-
pleta. Las reacciones se detienen porque un exceso del producto 
final de la vía inhibe la actividad de una enzima de las primeras 
fases (normalmente la primera enzima) de esta ruta. La inhi-
bición de una etapa temprana silencia de modo eficaz toda la 
ruta porque no se generan intermediarios para otras enzimas 
que actúan posteriormente en la vía (Figura 7.34a). Sin embargo, 
la inhibición por retroalimentación es reversible y cuando los 
niveles del producto final son de nuevo limitantes la ruta vuelve 
a ser funcional.
Figura 7.34 Inhibición de la actividad enzimática. (a) En la inhibición por retroalimentación, la actividad de la primera enzima de la ruta es inhibida por
el producto final, bloqueando así la producción de los tres intermediarios y del producto final. (b) Mecanismo de inhibición alostérica por el producto final de 
una ruta. Cuando el producto final se combina con el sitio alostérico, se altera la conformación de la enzima de modo que el sustrato ya no se puede unir al 
centro activo. Sin embargo, la inhibición es reversible, y una escasez del producto final volverá a activar la enzima. (c) Inhibición por isoenzimas. La ruta que 
conduce a la síntesis de aminoácidos aromáticos en Escherichia coli contiene tres isoenzimas de DAHP sintasa; cada una de ellas es inhibida específicamente 
por retroalimentación por uno de los aminoácidos aromáticos. Sin embargo, obsérvese que un exceso de los tres aminoácidos es necesario para bloquear 
completamente la síntesis de DAHP. Además de la inhibición por retroalimentación en el sitio del DAHP, cada aminoácido inhibe también por retroalimentación su 
metabolismo ulterior en las etapas del corismato.
Sustrato inicial
Enzima B
Enzima C
Enzima D
Producto
final
Intermediario II
Inhibición 
por 
retroali-
mentación 
de la 
primera 
enzima 
bloquea 
la ruta.
Intermediario III
Intermediario I
Enzima
alostérica
INHIBICIÓN: El 
substrato no 
se puede unir; 
reacción 
enzimática 
inhibida.
ACTIVIDAD: 
La reacción 
enzimática 
continúa.
La actividad 
de la ruta es 
reducida 
parcialmente 
por exceso de 
cualquiera de 
los productos 
finales.
Sitio alostérico
Enzima
Producto final
(efector
alostérico)
Sitio activo
Sustrato
DAHP
Corismato
Fosfoenol-
piruvato 
Eritrosa-
4-fosfato
Tirosina
Fenilalanina
Triptófano
DAHP 
sintasas 
(isoenzimas 
1, 2, 3)
1 2 3
+ Sustratos
iniciales
Productos
finales
Enzima A
(a) Inhibición por retroalimentación (b) Inhibición alostérica (c) Inhibición por isoenzimas
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