Biologia de los microorganismos (355)

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260 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
rodeadas por una pared celular por fuera de la membrana cito-
plasmática, y por tanto se conocen pocos ejemplos de virus con 
envoltura en estos organismos. Normalmente, el virión entero 
entra en la célula animal durante la infección y la envoltura, si 
está presente, ayuda en el proceso de infección ya que se fusiona 
con la membrana del hospedador. Los virus recubiertos también 
salen más fácilmente de las células animales. A medida que van 
saliendo de la célula hospedadora, quedan cubiertos por mate-
rial de la membrana. La envoltura vírica está formada principal-
mente por membrana citoplasmática de la célula hospedadora, 
pero algunas proteínas víricas de superficie se van incorporando 
en la envoltura a medida que el virus sale de la célula. 
La envoltura de un virus es importante en la infección ya que es 
el componente del virión que establece contacto con la célula hos-
pedadora. Por tanto, la especificidad de la infección de los virus 
con envoltura y algunos aspectos de su penetración dependen en 
parte de la composición química de sus envolturas. Las proteí-
nas víricas específicas de la envoltura son fundamentales tanto 
para la unión del virión a la célula hospedadora durante la infec-
ción como para la liberación del virión después de la replicación.
Enzimas de los viriones
Los virus no llevan a cabo procesos metabólicos y, por tanto, 
son inertes metabólicamente. Sin embargo, algunos virus lle-
van enzimas en sus viriones que desempeñan funciones 
icosaédrica es la disposición más eficiente de las subunidades 
de una cubierta cerrada, ya que utiliza el mínimo número de los 
capsómeros para construir la cubierta. La disposición más sen-
cilla de capsómeros es de tres por cara triangular, con un total 
de 60 capsómeros por virión. Sin embargo, la mayoría de los 
virus tienen más ácido nucleico del que se puede empaquetar en 
una cubierta formada por solo 60 capsómeros, y por tanto son 
más frecuentes los virus que tienen estructuras con 180, 240 o 
360 capsómeros. Por ejemplo, la cápsida del virus del papiloma 
humano (Figura 8.4c) está formada por 360 capsómeros organi-
zados en 72 grupos de cinco (Figura 8.4d).
La estructura de algunos virus es extremadamente compleja, 
con un virión consistente en varias partes cada una con su pro-
pia forma y simetría. Los virus más complejos de todos son los 
bacteriófagos que tienen cabeza y cola y que infectan a Escheri-
chia coli, como el fago T4. Un virión de T4 está constituido por 
una cabeza icosaédrica y una cola helicoidal (véanse las Figu-
ras 8.19 y 8.20). Algunos virus grandes que infectan a euca-
riotas también tienen estructuras complejas, aunque de algún 
modo bastante distintas a los bacteriófagos que tienen cabeza 
y cola. Los mimivirus y poxvirus (véase la Figura 8.5b) son bue-
nos ejemplos y se estudiarán con más detalle en el Capítulo 9.
Virus con envoltura
Los virus con envoltura poseen una membrana que rodea la 
nucleocápsida (Figura 8.5) y pueden tener el genoma de RNA o 
de DNA. La mayoría de los virus con envoltura (por ejemplo el 
virus de la gripe) (Figura 8.5a) infectan a células animales, en las 
que la membrana citoplasmática está en contacto directo con 
el ambiente. En cambio, las células de plantas y bacterias están 
(b)
Simetría
5-Quinaria
Grupo de
5 unidades
3-Ternaria 2-Binaria
(a)
(c)
W
. 
F.
 N
o
y
e
s
(d)
T
im
 B
a
k
e
r 
a
n
d
 N
o
rm
 O
ls
o
n
Figura 8.4 Simetría icosaédrica. (a) Modelo de un icosaedro. (b) Tres 
vistas de un icosaedro en que se muestran las simetrías quinaria, ternaria y 
binaria. (c) Micrografía electrónica del virus del papiloma humano, un virus con 
simetría icosaédrica. El virión tiene unos 55 nm de diámetro. (d) Reconstrucción 
tridimensional del virus del papiloma humano; el virión contiene 360 unidades 
dispuestas en 72 grupos de 5 unidades cada uno.
(a)
P
. 
W
. 
 C
h
o
p
p
in
 a
n
d
 W
. 
S
to
e
c
k
e
n
iu
s
 
(b) C
D
C
/P
H
IL
Figura 8.5 Virus con envoltura. (a) Micrografía electrónica del virus
de la gripe. Los viriones tienen unos 80 nm de diámetro y pueden adoptar 
muchas formas. (b) Micrografía electrónica del virus vaccinia, un poxvirus con 
envoltura y simetría icosaédrica de unos 350 nm de ancho. Las flechas en 
ambas micrografías señalan la envoltura que rodea la nucleocápsida.
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