Biologia de los microorganismos (363)

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264 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
bacteria mediante las espículas de la cola. La actividad de la liso-
zima T4 forma entonces un pequeño poro en la capa de pepti-
doglicano y se contrae la vaina de la cola. Cuando esto ocurre, el 
DNA vírico penetra en el citoplasma de la célula de E. coli a tra-
vés de un tubo que forma la cola de manera similar a una inyec-
ción con una jeringa. En cambio, la cápsida del virus se queda en 
el exterior de la célula (Figura 8.11). El DNA dentro de la cabeza 
del bacteriófago está sometido a una presión alta, y dado que el 
interior de la célula bacteriana también está sometido a presión 
por las fuerzas osmóticas, la inyección del DNA fágico tarda 
varios minutos en completarse.
Ahora estudiaremos algunas de las propiedades especiales 
del genoma del bacteriófago T4 que afectan su replicación y la 
expresión génica.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cómo contribuye el proceso de unión a la especificidad virus-
hospedador?
 ¿Por qué el fago T4 necesita una proteína parecida a la 
lisozima para infectar a su hospedador?
 ¿Qué parte del fago T4 penetra en el citoplasma hospedador?
8.6 El genoma de T4
Cuando una célula hospedadora permisiva es infectada por un 
virus, la primera fase de la infección está relacionada con la sín-
tesis de nuevas copias del genoma vírico. Debido a que exis-
ten muchos tipos de genomas víricos (Figura 8.2), hay muchos 
esquemas diferentes de su replicación ( Sección 9.1). En los 
virus de DNA pequeños, la replicación de su genoma es llevada 
Los receptores víricos son componentes de la superficie del 
hospedador, como proteínas, carbohidratos, glicoproteínas, 
lípidos, lipoproteínas o estructuras celulares constituidas por 
estas macromoléculas (Figura 8.10). Los receptores desempeñan 
funciones normales en la célula. Por ejemplo, el receptor del 
bacteriófago T1 es una proteína de captación de hierro (Figura 
8.10), y el del bacteriófago lambda actúa en la captación de mal-
tosa. Los carbohidratos de la membrana externa de lipopolisa-
cárido (LPS) de las bacterias gramnegativas son los receptores 
reconocidos por el bacteriófago T4, un fago que se une al LPS 
de Escherichia coli (Figura 8.10). Los apéndices que se proyec-
tan desde la superficie celular, como flagelos y pelos bacteria-
nos, también son receptores usuales de los virus bacterianos. 
Los virus pequeños icosaédricos se unen frecuentemente por 
los lados de estas estructuras, mientras que los bacteriófagos 
filamentosos usualmente se unen al extremo, como en el pelo 
(Figura 8.10). Sin embargo, independientemente del receptor 
utilizado, una vez que ha ocurrido la unión, todo está ya listo 
para la infección vírica.
Penetración
La unión de un virus a su célula hospedadora causa cambios en 
la superficie del virus y en la de la célula que llevan a la penetra-
ción. Los bacteriófagos dejan la cápsida fuera de la célula y solo 
el genoma vírico alcanza el citoplasma. Sin embargo, la repli-
cación del genoma vírico dentro de la célula hospedadora solo 
se producirá si se puede leer el genoma vírico. Por tanto, para 
la replicación de algunos virus, por ejemplo los virus de RNA, 
junto con el genoma vírico deben entrar en la célula hospeda-
dora proteínas víricas específicas (Sección 8.2). 
Los mecanismos de penetración vírica más complejos perte-
necen a los bacteriófagos con cola. El bacteriófago T4 está for-
mado por una cabeza icosaédrica, en cuyo interior se encuentra 
plegado el DNA bicatenario lineal del virus y una cola larga y 
compleja, que termina en una serie de fibras basales y espículas 
que contactan con la superficie celular. Al principio, los viriones 
del fago T4 se unen a las células de Escherichia coli mediante 
las fibras basales (Figura 8.11). Los extremos de las fibras interac-
cionan específicamente con polisacáridos de la capa de LPS de 
la célula y entonces estas fibras basales se retraen, permitiendo 
que la propia cola entre en contacto con la pared celular de la 
Flagelo
Chi M13 T4
LPS
T1
Proteína
transporta-
dora de
hierro
ϕΧ174
MS2
Pelo
Peptidoglicano Membrana citoplasmáticaMembrana externa
Figura 8.10 Receptores para el bacteriófago. Ejemplos de receptores
celulares empleados por diferentes bacteriófagos que infectan Escherichia 
coli. Todos los fagos representados son fagos de DNA, excepto el MS2.
Membrana
externa
Peptidoglicano
Membrana
citoplasmática
Citoplasma
Genoma de T4
Espículas
de la cola
Virión T4
Fibras
basales
(a) (b) (c)
Sitio de
actividad
de la
lisozima
de la cola
Tubo de
la cola
Figura 8.11 Unión del bacteriófago T4 a una célula de Escherichia 
coli. (a) Unión inicial de un virión T4 a la membrana externa celular mediante 
la interacción de las fibras basales con el lipopolisacárido (LPS). (b) Contacto 
de la pared celular con las espículas de la cola. (c) Contracción de la vaina 
de la cola e inyección del genoma de T4. El tubo de la cola penetra en la 
membrana externa y la lisozima del virus forma una pequeña abertura a través 
del peptidoglicano.
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