Biologia de los microorganismos (369)

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V I R U S Y V I R O L O G Í A 267
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MINIRREVISIÓN
 Dé un ejemplo de una proteína temprana, de una media y de 
una tardía.
 ¿Cómo dirige el fago T4 la RNA polimerasa del hospedador 
para que actué sobre sus genes específicos?
 ¿Qué se necesita para empaquetar el genoma del fago T4 
dentro de su cabeza?
8.8 Bacteriófagos atemperados 
y lisogenia
El bacteriófago T4 es un virus virulento y una vez que comienza 
la infección, siempre mata su hospedador. Sin embargo, algu-
nos virus bacterianos de DNA bicatenario, aunque son capa-
ces de realizar un ciclo virulento, también pueden infectar y 
establecer una relación genética estable de larga duración con 
el hospedador. Estos virus reciben el nombre de virus atem-
perados.
Los virus atemperados pueden entrar en un estado llamado 
lisogenia. En este estado la mayoría de sus genes no se transcri-
ben; en vez de hacerlo, el genoma del virus se replica en sincro-
nía con el cromosoma del hospedador y pasa a las células hijas 
durante la división celular. El estado lisogénico puede conferir 
a la célula bacteriana hospedadora nuevas propiedades genéti-
cas —una condición llamada conversión lisogénica— y veremos 
varios ejemplos en otros capítulos sobre bacterias patógenas 
cuya virulencia (capacidad de causar una enfermedad) va ligada 
a un bacteriófago lisogénico. Una célula que alberga un virus 
atemperado se denomina lisógena.
Ciclo de replicación de un fago atemperado
Dos fagos atemperados que se conocen muy bien son lambda y 
P1. En la Figura 8.15 se muestra un esquema del ciclo de vida de 
un bacteriófago atemperado. Durante la lisogenia, el genoma 
del virus atemperado o bien se integra en el cromosoma bac-
teriano (por ejemplo, el fago lambda) o bien se encuentra en el 
citoplasma en forma de plásmido (como el bacteriófago P1). En 
cualquier caso, el DNA vírico, que es llamado ahora profago, se 
replica a la vez que la célula huésped siempre que no se expre-
sen los genes para activar su ruta virulenta. 
célula para que reconozca los promotores de los genes medios. 
Finalmente comienza la transcripción de los genes tardíos, y 
esto necesita de un nuevo factor sigma codificado por el fago, 
que dirige la RNA polimerasa del hospedador solamente hacia 
los promotores de estos genes. En este punto puede comenzar 
el ensamblado del virus.
Empaquetamiento del genoma T4, ensamblado 
y liberación del virión
El genoma de DNA del bacteriófago T4 es bombeado de modo 
forzado hacia una cápsida pre-ensamblada usando un motor de 
empaquetado que necesita energía. Los componentes de este 
motor están codificados por los genes víricos, pero es nece-
sario el metabolismo de la célula hospedadora para producir 
las proteínas y suministrar el ATP que se necesita para el pro-
ceso de bombeo. El proceso de empaquetamiento se puede divi-
dir en tres etapas (Figura 8.14). Primero, unos precursores de la 
cabeza de los bacteriófagos llamados pro-cabezas son ensam-
blados pero permanecen vacíos. Las pro-cabezas contienen 
temporalmente «proteínas de andamiaje» así como proteí-
nas estructurales de la cabeza. En segundo lugar, el sistema de 
empaquetamiento se ensambla en la abertura de las pro-cabe-
zas. El genoma de DNA del T4, bicatenario y lineal (Figura 
8.12), es bombeado entonces a presión hacia el interior de la 
pro-cabeza usando el ATP como fuerza motriz. La pro-cabeza 
se expande al aumentar su presión interna debido a la entrada 
del DNA y al mismo tiempo se retiran las proteínas de anda-
miaje. En tercer lugar, el sistema de empaquetamiento se des-
prende por sí mismo y se sella la cabeza de la cápsida. 
Después de que la cabeza se haya rellenado, se añaden la cola, 
las fibras basales y los otros componentes del virión, principal-
mente por auto-ensamblado (Figuras 8.13 y 8.14). El genoma 
del fago codifica un par de enzimas muy tardías que se combi-
nan para abrir una brecha en la membrana citoplasmática y la 
capa de peptidoglicano del hospedador, que forman la barrera 
principal durante la liberación del virión. Cuando estas estruc-
turas están deterioradas, la célula se rompe por lisis osmótica y 
los viriones recién sintetizados se liberan. Después de cada ciclo 
de replicación, que dura solo veinticinco minutos (Figura 8.13), 
se liberan más de 100 viriones nuevos de cada célula hospe-
dadora (tamaño de la explosión, Sección 8.3), y estos pueden 
ahora infectar otras células hospedadoras vecinas.
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