Biologia de los microorganismos (371)

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268 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
secuencias de bases, y cuando el DNA de lambda penetra en 
la célula hospedadora, se aparean para formar el sitio cos y el 
genoma se vuelve circular (Figura 8.17a).
Cuando lambda entra en el estado lítico, se sintetizan conca-
témeros de DNA genómico largos y lineales mediante un meca-
nismo llamado replicación por círculo rodante. En este proceso, 
se produce un corte en una cadena del genoma circular de lambda, 
la cual se desenrolla y sirve de molde para la síntesis de la cadena 
complementaria (Figura 8.17b). Entonces el concatémero de doble 
cadena se corta en fragmentos del tamaño del genoma en los sitios 
cos, y los genomas resultantes se empaquetan en la cabeza de los 
fagos. Una vez que se añaden las colas y los viriones lambda madu-
ros se han ensamblado (Figura 8.16), se lisa la célula y se liberan los 
viriones. En su fase de fago lítico, lambda puede también empa-
quetar en los nuevos viriones algunos genes del cromosoma de su 
hospedador lisado y transferirlos a una segunda célula hospeda-
dora, en un proceso llamado transducción. La transducción es un 
medio importante de transferencia horizontal de genes en la natu-
raleza (Sección 8.11) y es también una herramienta importante en 
la genética bacteriana ( Sección 10.7).
Si en lugar de seguir la ruta lítica, lambda toma la ruta liso-
génica, su genoma se integra en el cromosoma de E. coli. Para 
ello se necesita una proteína llamada integrasa de lambda, una 
enzima codificada por el fago que reconoce los sitios de unión 
tanto en el genoma del fago como en el de la bacteria (att en la 
Figura 8.17a) y facilita la integración del genoma de lambda. A 
partir de este estado relativamente estable, ciertas circunstan-
cias como que se dañe el DNA del hospedador pueden volver a 
iniciar el ciclo lítico. Después de una inducción de ese tipo, una 
proteína de escisión de lambda separa el genoma de lambda del 
cromosoma hospedador, comienza la transcripción del DNA de 
lambda y se inicia la fase lítica. 
Consideraremos ahora cómo se controlan estos dos procesos 
opuestos de lisis y lisogenia después de la infección inicial de 
una célula de E. coli por un virión del fago lambda.
¿Lisis o lisogenia?
Que se produzca la lisis o la lisogenia durante una infección por 
lambda depende en gran medida de los niveles de dos proteínas 
represoras clave que pueden acumularse en la célula después de 
la infección: el represor de lambda o proteína cI y un segundo 
El estado lisogénico se mantiene gracias a una proteína repre-
sora codificada por el fago. Normalmente los bajos niveles de 
transcripción de los genes represores y su consiguiente tra-
ducción mantienen el represor a niveles bajos en la célula. Sin 
embargo, si se inactiva el represor del fago o si su síntesis es 
detenida por algún motivo, el profago será inducido a entrar 
en la fase lítica. Si la inducción ocurre cuando el DNA vírico 
está incorporado en el cromosoma bacteriano, el DNA vírico 
se escinde y los genes del fago son transcritos y traducidos. Se 
producen entonces nuevos viriones y se lisa la célula hospeda-
dora (Figura 8.15). Varias condiciones de estrés, especialmente 
si se daña el DNA de la célula hospedadora, pueden inducir el 
estado lítico. Por otro lado, la «decisión» del virus para tomar 
la vía lítica o la lisogénica tras la infección vírica inicial, es otra 
cuestión totalmente diferente que ha sido muy bien estudiada 
en el bacteriófago lambda. Exploraremos este tema ahora.
El bacteriófago lambda
El bacteriófago lambda, que infecta a Escherichia coli, es un virus 
de DNA bicatenario con cabeza y cola (Figura 8.16). En el extremo 
5′ de cada cadena del DNA genómico lineal del fago lambda hay 
una región de 12 nucleótidos de cadena sencilla. Estos extre-
mos monocatenarios «cohesivos» son complementarios en sus 
Figura 8.15 Consecuencias de la infección por un fago atemperado. 
Las alternativas tras la infección son la replicación y liberación del virus 
maduro (lisis) o la lisogenia, a menudo por integración del DNA del virus en 
el DNA del hospedador, como se muestra aquí. La célula lisógena puede ser 
inducida para producir virus maduros y lisarse.
D
. 
K
a
is
e
r
Cápsida
Cola
Figura 8.16 El bacteriófago lambda. Micrografía electrónica de
transmisión de viriones del fago lambda. La cabeza de cada virión tiene un 
diámetro de unos 65 nm y contiene dsDNA lineal.
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