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Biologia de los microorganismos (375)

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270 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
RNA de cadena positiva (Sección 8.1), el genoma es también 
un mRNA y puede por tanto ser traducido directamente tras 
ser introducido en la célula por la maquinaria de traducción 
del hospedador.
Una característica curiosa de muchos bacteriófagos con 
DNA o RNA pequeño son sus genes solapados. Los genomas 
de estos virus minúsculos contienen normalmente demasiado 
pocos genes para codificar todas las proteínas que necesitan. 
Para solucionar este problema, algunos de sus marcos abiertos 
de lectura se solapan, lo que permite al virus producir más de 
un solo polipéptido a partir de un gen dado. Mostraremos con 
más detalles en el Capítulo 9 ejemplos de genes solapados y de 
algunas otras características interesantes de los bacteriófagos 
con DNA o RNA pequeño.
Bacteriófagos con cabeza y cola
Los bacteriófagos con cabeza y cola con genomas de DNA bica-
tenario se han usado como modelos de replicación vírica y han 
revelado muchos de los principios fundamentales de la biolo-
gía molecular y la genética. La primera serie de fagos con cola 
que se estudió fueron designados como T1, T2, etc. hasta T7, 
donde la T se refiere a la cola (tail en inglés). El T4 tiene un 
genoma mucho mayor que los otros fagos T y, junto con los 
fagos lambda (Sección 8.8), son probablemente los bacteriófa-
gos mejor estudiados. Las etapas en la infección por un fago T 
se han detallado en las Secciones 8.5‒8.7.
La estructura del virión de T4 es quizá la más complicada de 
todos los virus. El virión consiste en una cabeza icosaédrica alar-
gada cuyas dimensiones totales son 85 � 110 nm (Figura 8.20). 
Esta cabeza lleva unida una cola compleja consistente en 20 
8.9 Visión general de los virus 
bacterianos
Los bacteriófagos más frecuentes son fagos con cabeza y cola con 
el genoma de DNA bicatenario (Secciones 8.5-8.7). No obstante, 
se conocen muchos otros bacteriófagos, incluidos una gran varie-
dad con genoma monocatenario. Algunos ejemplos de diversas 
clases de bacteriófagos, según las propiedades de sus genomas 
(Figura 8.2), se muestran esquemáticamente en la Figura 8.19.
Bacteriófagos de cadena sencilla
Los bacteriófagos φX174, M13 y MS2 (Figura 8.19) son tres 
fagos de Escherichia coli bien caracterizados que contienen 
genomas de cadena sencilla. El bacteriófago φX174 presenta un 
virión icosaédrico de solamente 25 nm de diámetro que con-
tiene un genoma circular de DNA de cadena sencilla. Estos 
pequeños virus de DNA contienen solo unos pocos genes y 
dependen completamente de la maquinaria de replicación del 
DNA de la célula hospedadora. M13 es un bacteriófago filamen-
toso que también contiene un genoma circular de DNA. Los 
genomas monocatenarios de los bacteriófagos φX174 y M13 
son de cadena positiva (Sección 8.1), y antes de que se produzca 
la replicación, adoptan una forma replicativa de cadena doble. 
A partir de esta se derivan las copias del genoma monocatena-
rio y comienza la transcripción de los genes víricos.
El bacteriófago MS2 es un virus pequeño icosaédrico (Figura 
8.19) cuyo genoma de RNA monocatenario codifica solo cua-
tro proteínas. La más importante de estas es la RNA replicasa, 
la enzima necesaria para replicar el genoma vírico de RNA. 
Una enzima así es necesaria porque las células de animales y 
bacterias no poseen enzimas que sinteticen RNA a partir de 
un molde de RNA. Dado que el genoma del fago MS2 es de 
III Diversidad vírica y ecología 
Figura 8.19 Representación esquemática de los principales tipos
de virus bacterianos. Los tamaños están aproximadamente a escala. La 
nucleocápsida del bacteriófago f6 está rodeada por una membrana (azul).
M
. 
W
u
rt
z
 
Espículas
Fibras de
la cola
Cola
Cuello
Placa basal
Cabeza
Figura 8.20 Estructura de T4, un bacteriófago complejo. Micrografía
electrónica de transmisión del bacteriófago T4 de Escherichia coli. Los 
componentes de la cola actúan en la unión del virión al hospedador y la 
inyección del ácido nucleico (véase la Figura 8.11). La cabeza de T4 tiene un 
diámetro de unos 85 nm.
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