Biologia de los microorganismos (381)

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V I R U S Y V I R O L O G Í A 273
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integrasa y una proteasa específica del retrovirus. El genoma 
de los retrovirus es exclusivo y consiste en dos moléculas idén-
ticas de RNA monocatenario de cadena con orientación posi-
tiva (Sección 8.1). El genoma contiene los genes gag, que 
codifica proteínas estructurales; pol, que codifica la transcrip-
tasa inversa y la integrasa; y env, que codifica las proteínas de 
la envoltura (Figura 8.23b). En cada extremo del genoma hay 
secuencias repetidas que son esenciales para el proceso de repli-
cación vírica.
La replicación de un retrovirus comienza con el virión que 
penetra en la célula hospedadora, donde se elimina la envol-
tura y comienza la transcripción inversa en la nucleocápsida 
(Figura 8.24). Se produce un DNA monocatenario y la trans-
criptasa inversa lo utiliza como molde para hacer una cadena 
complementaria; el producto final es una molécula de DNA 
bicatenario. Este DNA es liberado de la nucleocápsida y entra 
en el núcleo hospedador junto con la proteína integrasa, la cual 
facilita la incorporación del genoma retroviral al genoma del 
en la membrana citoplasmática del hospedador, liberando la 
nucleocápsida al citoplasma. Sin embargo, el virión completo 
de virus desnudos de animal y muchos virus de animales con 
envoltura penentran en la célula mediante endocitosis. En 
estos casos, el virión es despojado de su envoltura en el cito-
plasma y el genoma pasa a través de la membrana nuclear hacia 
el núcleo, donde se produce la replicación del ácido nucleico 
vírico. Muchos virus de animales tienen envoltura, y cuando 
salen de la célula toman una parte de la membrana citoplasmá-
tica de la célula y la utilizan como parte de su envoltura vírica.
De todos los virus que aparecen en la Figura 8.2 y en la Tabla 8.2, 
hay un grupo que destaca por tener un modo absolutamente 
exclusivo de replicación. Se trata de los retrovirus. Los explora-
remos a continuación como ejemplo complejo y muy poco fre-
cuente de virus animal, con implicaciones médicas significativas.
Retrovirus y transcriptasa inversa
Los retrovirus contienen un genoma de RNA. Sin embargo, el 
genoma se replica dentro de la célula a través de un intermedia-
rio de DNA. El prefijo retro significa «hacia atrás» y se les dio el 
nombre retrovirus porque transfieren la información del RNA 
al DNA (en sentido contrario al que sigue normalmente el flujo 
de información genética en la célula). Los retrovirus utilizan la 
enzima transcriptasa inversa o retrotranscriptasa para llevar 
a cabo este proceso inusual. Los retrovirus fueron los primeros 
virus de los que se demostró que causaban cáncer, y el virus de 
la inmunodeficiencia humana (VIH) es un retrovirus que causa 
el síndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA). 
Los retrovirus son virus con envoltura que tienen varias enzi-
mas en el virión (Figura 8.23a), como la transcriptasa inversa, la 
(a)
gag pol env
RNA
(b)
Enzimas
(transcriptasa
inversa 
integrasa,
proteasa)
Proteína de superficie
de la envoltura
Proteína de
transmembrana
de la envoltura
Proteína
de la cápsida
Proteína de la
nueclocápsida
Bicapa
lipídica
R R
Figura 8.23 Estructura y función de los retrovirus. (a) Estructura de un
retrovirus. (b) Mapa genético del genoma típico de un retrovirus. Cada extremo 
del RNA genómico contiene repeticiones directas (R).
ssRNA
(genoma
 vírico)
ssRNA
dsDNA
DNA
hospedador DNA vírico
Membrana
citoplasmática
del hospedador
1. Entrada y eliminación
del revestimiento
del retrovirus
2. Actividad de la transcriptasa
inversa (dos etapas)
5. La traducción del mRNA produce
proteínas víricas; se ensamblan
nucleocápsidas nuevas y se liberan
por gemación.
4. La transcripción por la RNA
polimerasa del hospedador sintetiza
el mRNA vírico y copias del genoma
3. El DNA vírico entra en el núcleo
y se integra en el genoma
del hospedador
Figura 8.24 Replicación de un retrovirus. El virión contiene dos copias
idénticas del genoma de RNA (naranja). La transcriptasa inversa, que también 
está contenida en el virión, sintetiza DNA monocatenario a partir del RNA vírico 
y después DNA bicatenario que se integra en el genoma hospedador como 
un provirus. La transcripción y traducción de los genes províricos lleva a la 
producción de viriones nuevos que son liberados por gemación.
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