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280 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A Los virus tienen genomas de DNA o de RNA que pueden ser monocatenarios o bicatenarios. En comparación con las célu- las, los genomas víricos presentan retos insólitos para el flujo de información genética. En este capítulo exploraremos la diver- sidad de los virus desde una perspectiva genómica. Los virus se presentarán agrupados por la estructura de sus genomas en lugar de por el tipo de células que infectan, ya que los virus con estructuras genómicas iguales se enfrentan a los mismos retos en el flujo de información genética. I Genomas víricos y evolución 9.1 Tamaño y estructura de los genomas víricos El tamaño de los genomas víricos varía casi mil veces desde los genomas más pequeños hasta los más grandes. Los virus de DNA existen dentro de este rango de tamaños, desde los pequeños circovirus, con genomas monocatenarios de 1,75 kb, hasta los 1,25 Mbp del genoma de DNA bicatenario de Megavi- rus (Figura 9.1). Los genomas de RNA, ya sean monocatenarios o bicatenarios, son normalmente menores que el genoma de los virus de DNA. Aunque algunos genomas víricos son mayores que los de algunos procariotas, los genomas procarióticos son normalmente mucho mayores que los de los virus, y los geno- mas eucarióticos son a su vez mayores que los de los procario- tas (Figura 9.1). Ya sea el genoma vírico grande o pequeño, una vez que el virus ha infectado su hospedador, se debe producir la transcrip- ción del genoma vírico y se deben sintetizar copias nuevas del mismo. Solo después, cuando las proteínas víricas empiezan a aparecer a partir de la traducción de los transcritos víricos, puede iniciarse el ensamblado de los virus. Para algunos virus de RNA, el genoma representa también el mRNA. Para muchos virus, sin embargo, el mRNA vírico debe ser sintetizado antes por transcripción del genoma de DNA o RNA. Consideraremos ahora las diferentes versiones de este proceso. Estructura de los genomas víricos: la clasificación de Baltimore El virólogo David Baltimore, que compartió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1975 con Howard Temin y Renato Dulbecco por el descubrimiento de los retrovirus y la transcrip- tasa inversa, desarrolló un esquema de clasificación de los virus. Este esquema se basa en la relación del genoma vírico con su mRNA y reconoce siete clases de virus (Figura 9.2). Por conve- nio en virología, el mRNA vírico siempre se considera que es de cadena o configuración positiva. Por tanto, para entender la bio- logía molecular de una clase concreta de virus, se debe conocer la naturaleza del genoma vírico y qué etapas son necesarias para sintetizar mRNA de complementariedad positiva (Figura 9.2). Los virus de DNA bicatenario son de la clase I en la clasifica- ción de Baltimore. En dicha clase, el mecanismo de producción de mRNA y de replicación del genoma es el mismo que el utili- zado por la célula hospedadora, como hemos visto con el bacte- riófago T4, un virus típico de clase I ( Sección 8.7). Un virus que contenga un genoma monocatenario puede ser de cadena positiva (cadena más) o de cadena negativa (cadena menos). Los virus de la clase II son virus con el genoma de DNA mono- catenario de cadena positiva. La transcripción de estos geno- mas produciría un mensaje con la configuración negativa. Por tanto, antes de que se sintetice el mRNA de los virus de clase II, se debe sintetizar una cadena de DNA complementaria para formar un intermediario de DNA bicatenario que se denomina forma replicativa. Dicho intermediario se utiliza para la trans- cripción y para generar copias nuevas del genoma. La cadena positiva del intermediario se convierte en el genoma y la otra es desechada (Figura 9.2). Con solo una excepción conocida, todos los virus de DNA monocatenarios son virus de cadena positiva. En los virus de RNA, la producción de mRNA y la replica- ción del genoma son diferentes que en los de DNA. Las RNA- polimerasas celulares no catalizan la formación de RNA a partir de un molde de RNA, sino que requieren un molde de DNA. Por tanto, según el virus, los virus de RNA deben llevar en el virión o codificada en su genoma una RNA-polimerasa depen- diente de RNA que se conoce como RNA-replicasa ( Sec- ción 8.2). En los virus de RNA de cadena positiva (clase IV), el genoma es también su mRNA. Pero en los virus de RNA de cadena negativa (clase V), la RNA-replicasa debe sintetizar una cadena positiva de RNA usando la cadena negativa del genoma como molde y esta cadena positiva es utilizada como mRNA y Tamaño del genoma (bases o pares de bases) 102 103 104 105 106 107 108 109 1010 1011 Perro (2.800 Mb) Mamíferos Roble (740 Mb) Plantas Levadura (12,1 Mb) Hongos Escherichia coli (4,7 Mb) Bacteria y Archaea Fago T7 Fago T4 (40 kb) (170 kb)Circovirus (1,8 kb) Megavirus (1,25 Mb) Coronavirus (32 kb) MS2 (3,5 kb) Virus de DNA Virus de RNA Figura 9.1 Genómica comparativa. Comparación del tamaño de los genomas víricos con los de los principales grupos de organismos vivos. https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1:
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