4- Embriología gastrulacion

Vista previa del material en texto

HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535 
javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto 1 
 
 4 - E M B R IO L O G Í A 2021 
 
Gastrulación 
Tercera semana de la gestación 
 
La gastrulación es un proceso integrado de desplazamientos celulares 
ordenados y ejecutados por poblaciones celulares epiblásticas 
denominadas territorios presuntivos. 
 
Los mecanismos de desarrollo que ocurren durante la tercera semana son varios y muy importantes, pero sin duda el más 
relevante es la migración celular por haptotaxis, ya que, si esta se inhibe, se detiene la gastrulación. 
 
Ti: mitad de segunda semana 
Tf: mitad de 5ta semana 
Ei: embrión bilaminar (epiblasto – hipoblasto) 
Ef: embrión trilaminar (ectodermo – mesodermo – endodermo) 
 
Características 
- Comienza con la formación de la línea primitiva. 
- Células epiblásticas. 
- Territorios presuntivos (mapas de destino). 
- Organizador o nódulo de Hensen. 
- Mecanismo principal: Migración celular (haptotaxis). 
 
Consecuencias 
- Formación del embrión trilaminar. 
- Establecimiento de los ejes dorso – ventral, céfalo – caudal, derecha – izquierda (simetría bilateral). 
- Establecimiento del plan anatómico básico de los cordados. 
 
- La morfología de la gastrulación humana sigue los mismos patrones que se observan en las aves a pesar de que estas 
presentan gran cantidad de vitelo en sus huevos a diferencia que en los mamíferos donde es muy escasa. Entre los 
mecanismos de desarrollo de la gastrulación se encuentra la migración celular, es decir que se produce el 
desplazamiento de ciertas células. 
- Además de la migración celular, en la gastrulación, intervienen otros mecanismos como la proliferación celular, las 
interacciones célula-célula, cambios de forma celular, inducciones, determinaciones y diferenciaciones de las 
células. Si se inhibe la migración celular no se produce la gastrulación, por lo que no continúa el desarrollo. 
- Con la posibilidad de migrar, las células, cambian de posición en el embrión y tienen la oportunidad de realizar 
interacciones con otros grupos celulares, con los cuales no estaban en contacto y no hubieran interaccionado sin el 
proceso de gastrulación. Con estos eventos el embrión logra una organización (tres hojas germinativas) preparatoria 
para el período somítico que ocurre en la cuarta semana del desarrollo. 
- La gastrulación se produce con las células del epiblasto que forman los llamados territorios presuntivos. 
- Las células epiblásticas inicialmente poseen características epiteliales típicas, son cilíndricas, asientan sobre una 
membrana basal y poseen superficies apical (con cilios) y basal bien definidas. Posteriormente, al introducirse en la 
línea primitiva, estas células elongan, pierden la membrana basal y adoptan una morfología en forma de cuello de 
botella. Luego, al separarse del epiblasto, adquieren características mesenquimáticas, es decir, células libres con 
capacidad migratoria al perder sus complejos de unión (moléculas CAMs – moléculas de adhesividad celular). 
HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535 
javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto 2 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Movimientos de la gastrulación 
- Convergencia: las células migran hacia la línea media. 
- Divergencia: las células migran a la periferia. 
- Elongación: cuando las células migran de caudal a cefálico o de cefálico a caudal. 
- Ingresión: es el movimiento que efectúan las células epiblásticas cuando migran por la línea primitiva hacia ventral, 
cambiando las relaciones entre ellas durante el proceso. 
- Epibolia: desplazamiento que efectúan las células del territorio presuntivo del ectodermo, sin migrar por la línea primitiva, 
en el mismo plano. 
- La migración se produce, también, gracias a la importante actividad contráctil, a la capacidad de realizar drásticos cambios 
conformacionales y a la formación de pseudopodios y lamelipodios por parte de las células. Uno de los mecanismos que se 
pone en marcha para la migración es la haptotáxis, que es un mecanismo de adhesividad celular diferencial dado por la 
complementaridad de elementos químicos que se encuentran en la superficie de la célula migrante y del sustrato (matriz 
extracelular = fibronectina y ácido hialurónico), determinando de esta forma la dirección y sentido de la migración. 
 
Formación de la línea primitiva 
- En el embrión bilaminar el epiblasto expresa una molécula llamada Nodal (molécula formadora de línea 
primitiva) y el hipoblasto expresa una molécula llamada Cerberus (inhibidora de Nodal). Cuando el hipoblasto 
comienza a desplazarse se deja de inhibir Cerberus en el epiblasto y comienzan los movimientos gastrulares que 
llevan a la acumulación celular (línea primitiva) en la zona caudal del embrión. 
- La línea primitiva tiene al principio una forma triangular, pero al poco tiempo se torna lineal. 
- En aves hay una zona del hipoblasto llamada Hoz de Koller en el cual no se expresa Nodal. Por ende, en la región 
del hipoblasto que corresponde con esta zona del epiblasto comienza la formación de la línea primitiva. 
- En anfibios hay una zona comparable con la de las aves llamada medialuna gris, en donde tampoco se expresa 
Cerberus. 
- En mamíferos la línea primitiva comienza a 
formarse por un desplazamiento del 
hipoblasto que aún no se explica por qué 
se da. La línea primitiva crece de caudal a 
cefálico y en su extremo más cefálico se 
forma el nódulo de Hensen u organizador 
primario. 
- Mientras continúa la ingresión de los 
territorios presuntivos del epiblasto, la 
línea primitiva comienza una regresión 
desplazando con ella al nódulo de Hensen. 
HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535 
javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto 3 
 
Territorios presuntivos 
Un territorio presuntivo es un lugar definido del epiblasto ocupado por células epiblásticas con la misma 
potencialidad evolutiva, con desplazamientos que se realizan en forma integrada y ordenada en el espacio y 
sincronizada en el tiempo. Estas células a llegar a destino interaccionan con el medio que las rodean 
determinándose y luego diferenciándose. Esto quiere decir que las diferentes características que van a poseer las 
distintas células del embrión se deben al resultado de las interacciones con el medio que las rodea y no por 
información intrínseca previa. 
 
- Los territorios presuntivos del epiblasto son: 
 
TERRITORIOS EXTRAEMBRIONARIOS 
 
TP. DEL ECTODERMO EXTRAEMBRIONARIO 
TP. DEL MESODERMO EXTRAEMBRIONARIO 
TP. DEL ENDODERMO EXTRAEMBRIONARIO 
 
TERRITORIOS INTRAEMBRIONARIOS 
 
TP. DEL ECTODERMO 
TP. DEL MESODERMO 
TP. DEL ENDODERMO 
TP. DEL NODO U ORGANIZADOR 
 
 
 
Plan anatómico básico de los cordados 
Los cordados son todas las especies que tienen notocorda, que mas adelante va a dar como derivado parte de la columna 
vertebral, por ende, este grupo pertenece a los vertebrados. Este plan anatómico, entonces, son características comunes que 
comparten todos los vertebrados en estadios embrionarios. Durante la gastrulación se establecen estas características, va a ser 
durante el período somítico (4ta semana) cuando se van a expresar y por ende vamos a poder verlas. 
 
Establecimiento de los ejes embrionarios 
Durante la gastrulación quedan establecidos los ejes embrionarios, que se van a expresar, o sea poder ver, en el período 
somítico. 
 
Eje dorso – ventral: este eje queda establecido antes de que comience la gastrulación, en la 2da semana de gestación, cuando 
el embrión todavía es bilaminar, en donde el epiblasto marca el eje dorsal y el hipoblasto el eje ventral. 
Eje céfalo – caudal: se establece con la formación de la línea primitiva, la cual comienza su desarrollo en el extremo caudal y se 
dirige hacia el cefálico. 
Eje derecha– izquierda: este eje rompe con la simetría bilateral que tiene el embrión hasta este momento. Cada célula del 
nodo tiene un cilio que tiene un movimiento de rotación en sentido antihorario. El mismo nodo expresa moléculas que se 
mueven en un gradiente de concentración hacia la izquierda gracias al movimiento de los cilios. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
En el lado izquierdo del nodo se expresan las moléculas Lefty-1 y Shh. Lefty-1 
inhibe a FGF-8 mientras que Shh activa la expresión de Caronte. Al mismo 
tiempo se expresa acido retinoico que permite la expresión de Lefty-1 en la 
línea media ventral. Caronte bloquea la expresión de BMP que de otro modo 
podría bloquear la expresión de Nodal y Lefty-2. Al estar estas moléculas, el 
gen Pitx2 esta activado y Snail reprimido. Pitx2 especifica el lado izquierdo. 
En el lado derecho esta expresado una activina junto con su receptor, la cual 
permite la expresión de FGF-8 que inhibe la presencia de Caronte. Ante la 
ausencia de Caronte, BMP reprime la presencia de Nodal y Lefty-2, entonces, 
Pitx2 va a estar bloqueado y Snail activo en las estructuras de la derecha. 
HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535 
javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto 4 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
NOTA 
SITUS INVERSUS: Es una malformación asociada a la 
gastrulación. La patogenia estaría relacionada con defectos en el 
gen que codifica para la proteína dineina. El 20% de los casos se 
encuentra asociado al síndrome de Kartagener o síndrome de 
los cilios inmóviles que produce: 
1. SITUS INVERSUS 
2. BRONQUIECTASIAS 
3. SINUSITIS 
4. INFERTILIDAD 
5. DEXTROCARDIA 
 
 
Nodo u organizador 
- La gastrulación comienza con la formación de la línea primitiva, en el extremo anterior de esta se forma el 
nódulo primitivo o de Hensen (organizador primario). 
- El organizador primario, así como sus derivados, tienen la capacidad de establecer ejes. 
- El organizador secreta Shh, entre otros factores, mediante el cual señaliza a las distintas poblaciones y las induce. 
- El nódulo primitivo o de Hensen se conoce como: “EL ORGANIZADOR” (equivalente en anfibios al labio dorsal 
del blastoporo). 
- Las propiedades del tejido organizador pueden dividirse en cuatro funciones principales: 
 
1. La capacidad de autodiferenciar mesodermo dorsal 
(mesodermo o placa precordal y notocorda). 
2. La capacidad para dorsalizar al mesodermo circundante 
hacia mesodermo paraxial (formador de somitas). 
3. La capacidad para dorsalizar al ectodermo, al inducir la 
formación del tubo neural y especificar la identidad de 
determinadas células en el sistema nervioso central (placa 
del piso o del suelo). 
4. La capacidad para iniciar los movimientos polonesa de la 
gastrulación y estimula las primeras fases del desarrollo 
del páncreas dorsal. 
 
 
El organizador es el único tejido del epiblasto que no tiene la misma potencialidad evolutiva que el resto, ya que tiene la 
capacidad de autodeterminarse y autodiferenciarse. 
 
HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535 
javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto 5 
 
Tiene derivados específicos a los cuales se los considera organizadores 
secundarios y cumplen las mismas funciones que el organizador 
primario: 
- Placa de piso (tubo neural) 
- Notocorda 
- Mesodermo precordal 
- Endodermo faríngeo 
 
 
 
 
 
 
 
 
Experimento de Spemann y Mangold 
 
Estos investigadores demostraron que, de todos los tejidos de la gástrula 
temprana, solo uno tenía su destino determinado que era el labio dorsal 
del blastoporo. 
Utilizaron para su experimento embriones de distintas pigmentaciones de 
dos especies de tritón 
para analizar los resultados en base al color. A uno de los embriones le 
quitaron el labio dorsal del blastoporo y se lo trasplantaron al otro 
embrión. El resultado fue un embrión que no continuó con su desarrollo y 
otro (al cual había sido trasplantado el labio dorsal, por ende, tenía dos 
labios dorsales, el propio y el huésped) en el que se vieron dos embriones 
conectados por su parte ventral. Cuando fue trasplantado, el labio dorsal 
del blastoporo, seguía teniendo la capacidad que tenía en el primer 
embrión y tenía la capacidad de iniciar la gastrulación y la embriogénesis 
en los tejidos de alrededor, éste continuaba auto-diferenciándose en 
estructuras que normalmente se formaban a partir de él. 
El resultado de los movimientos de las células epiblásticas de los territorios 
presuntivos y la gastrulación es la formación de un embrión plano 
trilaminar, o sea, formado por las tres hojas germinativas. 
 
 
Experimento de Waddington 
 
El embrión de pollo es una herramienta valiosa en 
el estudio del desarrollo embrionario temprano. Su 
transparencia, accesibilidad y facilidad de 
manipulación, lo convierten en una herramienta 
ideal para el estudio de la formación inicial y los 
patrones del sistema nervioso. Waddington 
demostró que si se injerta un organizador 
en un huésped, método por el cual nódulo de 
Hensen (el organizador en el embrión de pollo) se 
injerta a un ectodermo competente. El organizador 
injertado instruye al tejido para adoptar un destino 
neuronal a través de señales de inducción neural. 
Este mecanismo se conoce como inducción neural, 
y constituye el paso inicial en la formación del 
cerebro y la médula espinal. Este método se utiliza 
esencialmente para la caracterización de las 
moléculas de supuesta inducción neural en el pollo. 
HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535 
javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto 6 
 
ECTODERMO-MESODERMO-ENDODERMO 
 
Solo hay dos regiones donde el mesodermo NO se interpone entre las otras dos hojas germinativas, estos 
son la membrana bucofaríngea (cefálica) y la membrana cloacal (caudal). “Se define como membrana a la 
zona del embrión formada por la estrecha aposición de Ectodermo General y Endodermo, no hay que 
confundir membrana bucofaríngea con placa precordal ya que esta última es un engrosamiento 
mesodérmico cefálico o anterior a la notocorda” 
 
 
ANATOMÍA DEL EMBRIÓN 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535 
javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto 7 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Formación de la notocorda 
- La notocorda es una estructura cilíndrica celular 
que se ubica inmediatamente ventral a la placa 
neural, es característica del filum cordata al que 
pertenecen los vertebrados. 
- Se forma a partir del proceso cefálico que 
primero es macizo, luego rápidamente se ahueca 
de caudal a cefálico conformando el conducto 
notocordal, quedando en comunicación con la 
cavidad amniótica por la fosita primitiva. 
- Posteriormente, las células de la región central 
del conducto, que está en contacto con el 
endodermo, se fusionan con este por lo que el 
conducto pasa a ser un canal denominado canal 
notocordal. 
- Este canal permite una comunicación entre 
la cavidad amniótica y el saco vitelino 
que se denomina conducto neuroentérico. 
- Luego de estos eventos, y dentro de la tercera 
semana, se produce una rápida proliferación 
formando nuevamente un cordón macizo dando 
la notocorda definitiva. 
- La notocorda se comporta como el 
organizador axial de las migraciones y del 
desarrollo de los ejes del embrión, quedando 
como parte de los núcleos pulposos de los 
discos intervertebrales en el adulto. 
 
Aspectos moleculares durante la tercera semana 
Moléculas fundamentales para el desarrollo 
 
Existen dos tipos de moléculas fundamentales para el desarrollo embriológico: los factores de transcripción y los 
factores de crecimiento, con claras diferencias entre ellas. 
 
Factores de transcripción 
Son moléculas con dominiosque se unen al ADN en las regiones promotoras o reguladoras de los genes, permitiendo o 
inhibiendo su transcripción. Habitualmente se unen en el surco mayor de la hélice del ADN. Uno de los tipos fundamentales de 
factores de transcripción son las proteínas con homeodominio (HOX) 
HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535 
javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto 8 
 
Genes Hox 
Los genes homeóticos están muy conservados en el desarrollo filogenético, todos contienen un segmento de ADN de 180 bases 
denominado homeobox o caja homeótica. La secuencia homeobox transcribe un ARN que se traduce en 60 aminoácidos. 
Fueron descubiertos por primera vez en los genes homeóticos de los complejos antenapedia y bitorax en la mosca de la fruta 
drosophila melanogaster. 
Son responsables del eje antero-posterior en mamíferos, especificando porciones a lo largo de este eje. El eje antero-posterior 
de un embrión de mamífero se establece por gradientes de morfógenos, estos llevan a una expresión diferencial de genes, entre 
los que se encuentran los genes homeóticos. La combinatoria diferencial de genes homeóticos le da identidad a cada segmento 
corporal, en conjunto, estas combinaciones identifican varias regiones del cráneo, tronco y extremidades. 
La alteración de estos genes produce malformaciones en el tronco, en las extremidades y en la formación del patrón de los 
órganos. Homeo significa similar, los mutantes homeóticos presentan estructuras reemplazadas por otras por ejemplo una 
antena por una pata. En humanos existen 4 copias del complejo HOX por juego haploide, en 4 cromosomas diferentes. Se 
enumeran HoxA, HoxB, HoxC y HoxD y a cada complejo se denomina grupo parálogo. 
 
Genes Pax 
Son 9 genes reguladores conocidos que contienen una secuencia específica denominada caja apareada. Regulan interacciones 
epitelio-mesenquimáticas. El gen Pax 6, interviene en la formación del globo ocular y sus mutaciones se asocian a la aniridia 
congénita. 
 
Factores de crecimiento 
Son moléculas señalizadoras que salen de las células que las producen y actúan como ligandos que se unen a receptores 
intracelulares o de transmembrana en células diana. 
 
Vía de señalización: 
 
ligando (molécula señalizadora) receptor vía de la señal de transducción 
 
 
Ejemplos: 
Activina: Estimula la proliferación de las células 
de la granulosa y la inducción mesodérmica. 
Inhibina: Inhibe la secreción de gonadotrofinas 
por la hipófisis. 
FGF (factor de crecimiento fibroblástico): Es una 
familia de 22 miembros con funciones distintas, 
entre las más significativas encontramos: 
FGF-4: Mantiene la actividad mitótica del 
trofoblasto. Acción en la cresta apical 
ectodérmica en el esbozo de miembros. 
FGF-8: Acción en la cresta apical 
ectodérmica en el esbozo de miembros. 
Desarrollo inicial del tubérculo genital. 
Desarrollo de maxilar. 
 
 
 
 
La placa precordal 
- Entre el extremo anterior de la notocorda y la membrana bucofaríngea están las células del mesodermo o placa precordal, 
estas están muy relacionadas con el endodermo, para algunos autores es considerado el centro organizador cefálico. 
- En las aves este mesodermo precordal emite señales para estimular el desarrollo del cerebro anterior, similar al papel que 
desempeña en mamíferos el endodermo anterior. 
 
En anfibios 
El labio dorsal del blastoporo forma el tejido organizador de la gástrula de los anfibios. Este tejido dorsaliza al 
ectodermo, lo transforma en tejido neural y éste transforma al mesodermo ventral en mesodermo lateral. 
 
 
 
HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535 
javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto 9 
 
En aves “pollo doméstico” 
Los genes vg1 y wnt-8 (se expresan en la zona posterior marginal justo 
anterior a la hoz de Koller) para inducir a nodal en el epiblasto. Sin 
embargo, nodal no puede actuar fuera de este límite ya que es inhibido por 
cerberus producido por el hipoblasto subyacente. Justo antes de la 
formación de la línea primitiva, el desplazamiento del hipoblasto por el 
endodermo que no expresa cerberus permite activar la señal de nodal. Esta 
proteína, en cooperación con FGF (procedente del hipoblasto) y cordina 
induce la ingresión de las células desde el epiblasto para formar la línea 
primitiva. 
El hipoblasto emite FGF-8 induciendo la expresión de los genes tempranos pre-
neurales ERNI y sox3 en el epiblasto suprayacente. Pero las células en esta región 
no están especificadas para responder a estas señales. 
Al mismo tiempo, nodal se expresa en el epiblasto, en el margen derecho, pero es 
inhibido por cerberus que es producido por el hipoblasto. 
 
Luego el hipoblasto es desplazado de 
la región posterior del embrión por el 
endodermo, situación que permite 
activar la señalización de Nodal que, 
en sinergia con FGF, induce al 
braquiuria y Tbx-6 y la ingresión de 
las células para formar la línea 
primitiva. 
Posteriormente, la señal de FGF 
induce la expresión de Churchill en 
una región del epiblasto. El borde del 
territorio epiblástico destinado a la 
ingresión para formar el mesodermo. 
Finalmente, Churchill induce la 
expresión de Sip1, el cual bloquea a 
braquiuria y Tbx-6 y la progresión de 
la ingresión celular del epiblasto en la 
línea primitiva. El epiblasto que 
permanece fuera de la línea primitiva 
es sensible para responder a señales 
de inducción neural provenientes del 
nodo. 
 
 
 
 
 
 
Funciones del hipoblasto: 
1- Inhibe la formación de la línea primitiva por secreción de cerberus que inhibe a nodal. 
2- Inducción neural temprana mediante la secreción de FGF que induce la expresión de ERNI y Sox3 (marcadores 
neurales tempranos), además Cerberus es un inhibidor de Wnt (Wnt inhibe la inducción neural) y reprime factores 
epidérmicos (decisión entre destinos epidérmicos o neurales). 
3- Formación de membranas extraembrionarias (membrana de Heuser o exocelómica) 
4- Mediante algún tipo de comunicación no dilucidada con el epiblasto influye en los movimientos en polonesa, 
dado que si se rota esta capa se forma un nuevo conjunto de estos movimientos. 
5- Una secreción continua de FGF induce a la expresión de Churchill, que mediante Sip1 inhibe a braquiuria, 
deteniendo los movimientos de ingresión y determinando el inicio de la epibolia (decisión entre destino 
mesendodérmico o neural). 
 
 
HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535 
javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto 10 
 
Lionización del cromosoma X 
La lionización es algo más complejo que la simple condensación e inactivación del cromosoma X conformando el corpúsculo de 
Barr o cromatina sexual que puede observarse en mujeres. El proceso puede dividirse en tres etapas: 
 Prelionización: Va desde la fecundación hasta el día 14 de vida intra uterina. 
 Lionización: comienza el día 14 de gestación, pero se produce a distintos tiempos en diferentes células, la inactivación 
es al azar, por lo que algunas células inactivan el cromosoma X paterno, mientras que otras el materno. 
 Postlionización: es permanente en las células somáticas, estas transmitirán a sus hijas el cromosoma X inactivo/activo 
en cada mitosis. Esto no sucede con las células germinales, en las que los ovocitos, al comienzo de la profase de la 
meiosis, deslionizan el X hasta entonces inactivo. 
La lionización del X es debida a la actividad del gen XIST (X-inactivo transcripto específico) que transcribe un ARN transcripto 
primario que inactiva al cromosoma X (no traduce a proteína, es el mismo ARN el que realiza la acción) que transcribió el XIST. 
Este fenómeno permite compensar la dosis génica doble que existiría en la mujer si tuviera los dos X activos. 
 
Impronta genómica 
- Durante la gametogénesis ocurre un fenómeno conocido como impronta genómica parental, quecosiste en modificaciones 
en los patrones de metilación de los genes según el sexo del individuo, es decir, que las mujeres y los hombres metilan o 
inactivan su ADN de diferentes formas. 
- El nombre de impronta dado a este proceso de metilación significa huella, ya que de alguna manera los genes conservarían 
así una impronta de su meiosis ocurrida en uno de los progenitores. 
- Si bien puede no tener sentido la descripción del imprinting a los fines del desarrollo de un embrión normal, el 
conocimiento de este fenómeno ha permitido comprender el porqué de ciertas patologías como la mola hidatiforme. 
 
 
 
Gemelación 
 
 
Gemelos dicigótios o biovulares 
- Son el tipo de gemelación más común, también se 
los denomina fraternos. 
- A partir de la expulsión de dos ovocitos y posterior 
fecundación por dos espermatozoides diferentes. 
- Los individuos guardan las mismas semejanzas que 
dos hermanos de distinta edad. 
- Pueden presentar el mismo o diferente sexo. 
- La implantación es individual. 
- Normalmente presentan placenta, amnios y saco 
coriónico propios. 
 
 
 
A veces pueden presentar 
placentas fusionadas por 
implantación cercana, 
puede cursar con mosaico 
eritrocitario. 
 
 
 
 
HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535 
javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto 11 
 
Gemelos monocigótios o uniovulares 
También se los denomina idénticos. A partir de un solo ovocito 
fecundado por un solo espermatozoide que se va a dividir en 
diferentes etapas del desarrollo. Siempre presentan el mismo sexo. 
El caso A explica la separación en la etapa bicelular dando origen a 
dos blastocistos, por ende, dos embriones que no comparten ni 
placenta, ni amnios y ni saco coriónico. O sea, presenta similar 
disposición que los gemelos dicigóticos. Se cree poco probable esta 
división por la importante rigidez que presenta la membrana 
pellúcida que impediría la separación como muestra el modelo 
teórico. 
El caso B explica la separación en la etapa de blastocisto temprano 
originando dos embriones que comparten placenta y cavidad 
coriónica, no así la cavidad amniótica que es independiente. Este 
es el tipo más común de gemelación monocigótica. 
El caso C explica la separación en etapas más avanzadas 
provocando la formación de dos embriones que comparten 
placenta, amnios y corion. Puede ocasionar gemelos siameses 
(unidos) por separación incompleta del disco. 
 
Guía práctica 
1) El conducto neuroentérico: 
a) se forma por la muerte de las células del 
ectodermo 
b) comunica la cavidad amniótica con el saco 
vitelino 
c) aparece durante la 2º semana del desarrollo 
d) se localiza en la parte proximal del pediculo de 
fijación 
 
2) La línea primitiva: 
a) su aparición indica el inicio de la gastrulación 
b) en su extremo caudal, presenta el nódulo 
primitivo o de Hensen 
c) sus células sufren movimientos por quimiotaxis 
d) origina endodermo exclusivamente 
 
3) Se denominan placodas a engrosamientos: 
a) Del endodermo que corresponden a esbozos 
de órganos 
b) Del mesodermo que protruyen sobre el 
ectodermo general. 
c) Que se repiten, con la misma estructura 
básica, a lo largo del eje cefalocaudal. 
d) Del ectodermo general que originan órganos 
de los sentidos 
 
4) En el proceso de migración de las células del 
epiblásto (gastrulación) , marque la incorrecta:: 
a) Intervienen componentes de la matriz 
extracelular. 
b) Intervienen componentes de la lámina basal. 
c) Intervienen componentes del citoesqueleto. 
d) Intervienen moléculas de adhesión de la 
membrana plasmática. 
 
 
5) Con respecto a la gastrulación: 
a) Tiene como consecuencia la formación de un 
embrión plegado. 
b) Se produce simultáneamente con la pérdida 
de la zona pellúcida. 
c) Se observa convergencia, invaginación, 
elongación y/o divergencia de grupos de 
células. 
d) Permite la formación de vellosidades 
terciarias. 
 
6) Con respecto a la gastrulación 
a) Es un evento típico del desarrollo de la cuarta 
semana 
b) Su principal mecanismo de desarrollo es la 
migración celular 
c) Como resultado de ella el embrión adquiere 
disposición cilíndrica 
d) Como resultado de ella se manifiesta 
morfológicamente la polaridad dorso-ventral 
 
7) Con respecto a la gastrulación, marque la 
incorrecta: 
a) Tiene como consecuencia la formación de un 
embrión trilaminar. 
b) El proceso notocordal se forma por 
evaginación de células del nódulo primitivo o 
de Hensen. 
c) Las células invaginadas en la línea primitiva y 
que van a formar mesodermo migran entre las 
capas de epiblasto e hipoblasto. 
d) Células invaginadas en la región más caudal 
de la línea primitiva contribuyen a la formación 
del mesodermo extraembrionario. 
 
 
HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535 
javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto 12 
 
8) La gastrulación: 
a) El hipoblasto induce la formación de la línea 
primitiva. 
b) La línea primitiva se forma a partir de las 
células hipoblásticas de la Hoz de Koller. 
c) Durante el movimiento de convergencia 
(lateral-medial) y extensión (posterior-anterior) 
de células epiblásticas, el hipoblasto activa la 
proteína cerberus que induce al mesénquima 
cefálico. 
d) Células del nódulo primitivo o de Hensen 
migran por la línea media del embrión 
permitiendo la formación de la notocorda y la 
placa del piso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
9) Cuál de las siguientes características corresponde 
a gemelos monocigóticos 
a) siempre comparten el saco vitelino y la 
placenta 
b) se desarrollan a partir de una única célula 
huevo 
c) siempre comparten el saco amniótico 
d) pueden poseer el mismo o distinto sexo 
 
10) Con respecto a los embarazos múltiples: 
a) Son más frecuentes los gemelos dicigóticos en 
edad temprana materna. 
b) Los gemelos dicigóticos con placentas 
fusionadas pueden presentar un mosaico 
eritrocitario (eritrocitos diferentes) 
c) Los gemelos monocigóticos son la 
consecuencia de la división del macizo celular 
externo. 
d) Los gemelos monocigóticos siempre 
comparten saco amniótico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Este material no se comercializa 
Es de uso exclusivo de nuestros alumnos 
No nos responsabilizamos por el mal uso del mismo 
Prohibida su distribución 
LEY DE PROPIEDAD INTELECTUAL 11.273 
http://servicios.infoleg.gob.ar/infolegInternet/anexo
s/40000-44999/42755/texact.htm