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263 18Haemophilus, Bordetella, Brucella y Francisella C A P Í T U L O BACTERIAS DEL GÉNERO HAEMOPHILUS Este es un grupo de pequeñas bacterias pleomórfi cas gramnega- tivas que necesitan medios enriquecidos, por lo general que con- tengan sangre o sus derivados, para su aislamiento. Haemophilus infl uenzae es un patógeno importante para el ser humano; Hae- mophilus ducreyi, un patógeno de transmisión sexual, ocasiona el chancroide; otras seis especies de Haemophilus pertenecen a la microbiota normal de las mucosas y sólo en ocasiones causan enfermedad. Haemophilus aphrophilus y Haemophilus paraphro- philus se han combinado en una sola especie llamada Aggrega- tibacter aphrophilus; en forma similar, Haemophilus segnis es ahora miembro del género Aggregatibacter (cuadro 18-1). HAEMOPHILUS INFLUENZAE Haemophilus infl uenzae aparece en las mucosas de las vías res- piratorias altas del ser humano. Es causa importante de menin- gitis en niños sin vacunar y origina infecciones de las vías respiratorias altas y bajas de niños y adultos. Morfología e identifi cación A. Microorganismos típicos En muestras obtenidas durante infecciones agudas se advierte que los microorganismos son cocobacilos cortos (1.5 μm) que aparecen a veces en parejas o en cadenas cortas. En los culti- vos, la morfología depende de la duración de la incubación y del medio de cultivo. A las 6 a 8 h en un medio enriquecido, predominan las formas cocobacilares pequeñas. Más tarde hay bacilos más largos, bacterias que experimentan lisis y muchas variantes pleomórfi cas. Algunos microorganismos en cultivos jóvenes (6 a 18 h) en un medio enriquecido tienen una cápsula defi nida. La cápsula es el antígeno que se utiliza para la “tipifi cación” de H. infl uenzae (véase adelante). B. Cultivo En agar chocolate se presentan colonias planas de color pardo grisáceo con diámetros de 1 a 2 mm después de 24 h de incuba- ción. IsoVitaleX en los medios de cultivo favorece la proliferación. H. infl uenzae no se multiplica en agar sangre de cordero, excepto alrededor de colonias de estafi lococos (“fenómeno satélite”). Haemophilus haemolyticus y Haemophilus parahaemolyticus son variantes hemolíticas de H. infl uenzae y Haemophilus parain- fl uenzae, respectivamente. C. Características de crecimiento La identifi cación de los microorganismos del grupo Haemophi- lus, depende, en parte, de demostrar la necesidad de algunos fac- tores de crecimiento llamados X y V. El factor X tiene una acción fi siológica parecida a la hemina; el factor V se puede reemplazar con nucleótido de nicotinamida y adenina (NAD, nicotinamide adenine nucleotide) u otras coenzimas. Las colonias de estafi lo- cocos en agar sangre de oveja producen la liberación de NAD y generan el fenómeno de crecimiento satélite. En el cuadro 18-1 se enumeran las necesidades de factores X y V de diversas espe- cies del género Haemophilus. La fermentación de carbohidratos ayuda a identifi car la especie al igual que la presencia o ausencia de hemólisis. Además de la serotipifi cación con base en los polisacáridos capsulares (véase más adelante), es posible biotipifi car H. in- fl uenzae y H. parainfl uenzae por la producción de indol, orni- tina descarboxilasa y ureasa. Muchas de las infecciones inva- soras causadas por H. infl uenzae pertenecen a las biotipos I y II (hay un total de ocho). Estructura antigénica H. infl uenzae encapsulado contiene polisacáridos capsulares (peso molecular > 150 000) de uno de seis tipos (a a f). El antí- geno capsular tipo b es un fosfato de ribosa de polirribitol (PRP, polyribitol ribose phosphate). H. infl uenzae encapsulado puede ser tipifi cado por aglutinación en laminillas, coaglutinación con estafi lococos o aglutinación de partículas de látex recubiertas de anticuerpos con especifi cidad de tipo. El método de tumefac- ción capsular por medio de un suero específi co es análogo al de la prueba de quellung en neumococos. La tipifi cación también se puede realizar por inmunofl uorescencia. Casi ninguno de los microorganismos de la especie H. infl uenzae de la microbiota normal de las vías respiratorias altas está encapsulado y se deno- minan no tipifi cabes (NTHi). Los antígenos somáticos de H. infl uenzae constan de pro- teínas de membrana externa. Los lipopolisacáridos (endotoxi- nas) tienen muchas estructuras de las neisserias. Patogenia H. infl uenzae no produce exotoxina. El microorganismo no encapsulado es un miembro regular de la microfl ora respirato- ria normal del ser humano. La cápsula es antifagocítica cuando no hay anticuerpos anticapsulares específi cos. La cápsula de fos- fato de polirribosa de H. infl uenzae tipo b es el principal factor de virulencia. 18 Chapter 18_Carroll_4R.indd 26318 Chapter 18_Carroll_4R.indd 263 14/04/16 18:1314/04/16 18:13 MICROBIOLOGÍA MÉDICA SECCIÓN III BACTERIOLOGÍA CAPÍTULO 18. HAEMOPHILUS, BORDETELLA, BRUCELLA (...) BACTERIAS DEL GÉNERO HAEMOPHILUS HAEMOPHILUS INFLUENZAE
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