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301 22Legionelas, Bartonelas y bacterias patógenas poco comunes C A P Í T U L O LEGIONELLA PNEUMOPHILA Y OTRAS LEGIONELAS Un brote de neumonía en personas que acudían a la conven- ción de la Legión Estadounidense en Filadelfi a, a la que se dio amplia difusión, fue el punto de partida de investigaciones que defi nieron la participación de Legionella pneumophila y las legionelas en él. Desde 1947, se hizo el diagnóstico retrospec- tivo de otros brotes de trastornos respiratorios causados por microorganismos similares. Se conocen docenas de especies de Legionella, algunas con múltiples serotipos. L. pneumophila es la causa principal de enfermedad en seres humanos; Legione- lla micdadei y otras especies a veces ocasionan neumonía. Las demás legionelas rara vez se aíslan de enfermos o se les identi- fi ca sólo en el entorno. Morfología e identifi cación L. pneumophila es la bacteria prototípica del grupo. Las legio- nelas de importancia primaria en medicina se incluyen en el cuadro 22-1. A. Microorganismos típicos Las legionelas son bacterias gramnegativas aerobias difíciles, de 0.5 a 1 μm de ancho y 2 a 50 μm de largo (fi gura 22-1). Casi no captan la tinción de Gram y no se les identifi ca en muestras clínicas teñidas por dicha técnica. Es necesario realizar frotis tratados con el método de Gram si se sospecha la proliferación de Legionella en medios de agar. Como contracolorante habrá que usar fucsina básica (0.1%), porque la safranina apenas si tiñe dicha bacteria. Los colorantes de plata, como el de War- hin-Starry y el de Dieterle, pueden utilizarse para detectar legionelas en tejidos de inclusión. Es notable que L. micdadei puede ser positiva a tinción acidorresistente. B. Características del cultivo y crecimiento Las legionelas pueden multiplicarse en medios complejos, como agar de extracto de levadura en carbón amortiguado con cetoglutarato α, L-cisteína y hierro (BCYDE) a pH de 6.9, tem- peratura de 35 °C y 90% de humedad. Es posible añadir anti- bióticos para así convertirlo en medio selectivo para Legionella. El carbón vegetal actúa como desintoxicante. Las legionelas proliferan con lentitud y por lo regular las colonias son visibles sólo después de tres días de incubación. Aquellas que apare- cen después de una noche de incubación no pertenecen a esta especie. Las colonias son redondas o planas con bordes preci- sos; su color varía desde incoloro hasta rosa o azul iridiscente y son traslúcidas o moteadas. Es frecuente que las características morfológicas de la colonia varíen y éstas puedan perder rápi- damente su color y rasgos típicos. Otros géneros de bacterias proliferan en el medio BCYE y es importante diferenciarlos de Legionella por medio de tinción de Gram y otras técnicas. Las colonias sospechosas requieren identifi cación defi ni- tiva por métodos diferentes a la valoración bioquímica dado que las legionelas son inertes desde un enfoque bioquímico. Las pruebas de confi rmación incluyen pruebas de anticuerpo fl uorescente directo, secuenciación del gen 16SrRNA y empleo de espectrometría de masas de tiempo de vuelo por desor- ción-ionización de láser asistida con matriz (MALDI-TOF MS, matrix-assisted laser desorption/ionization time-of-fl igt mass spectrometry). Las legionelas son catalasa positivas. L. pneumophila es oxidasa positiva; la actividad de oxidasa es variable en otras legionelas. L. pneumophila hidroliza el ácido hipúrico, pero no las demás legionelas. Muchos microorganismos de este tipo producen gelatinasa y lactamasa β; L. micdadei no elabora nin- guna de las dos enzimas. Antígenos y productos celulares Según expertos, la especifi cidad antigénica de L. pneumophila depende de estructuras antigénicas complejas. Se han identifi - cado como mínimo 16 serogrupos de L. pneumophila; el sero- grupo 1 produjo un brote de legionelosis en 1976 y constituye el serogrupo más frecuente aislado de seres humanos. Mediante la técnica de identifi cación serológica de grupo es imposible identifi car a Legionella porque hay antigenicidad cruzada entre sus diferentes especies. En ocasiones, otras bacterias gramne- gativas también pueden mostrar reacción cruzada con anti- suero contra L. pneumophila. Las legionelas producen de manera característica ácidos grasos de cadena ramifi cada de 14 a 17 carbonos. Cabe utili- zar la cromatografía de gas líquido para defi nir e identifi car las diversas legionelas. Las legionelas sintetizan proteasas, fosfatasa, lipasa, DNasa y RNasa. La principal proteína en la secreción, que es una metaloproteasa, posee actividad hemolítica y citotóxica; sin embargo, no se ha demostrado que tal proteína sea un fac- tor de virulencia necesario. Patogenia y anatomía patológica Las legionelas están distribuidas de manera extensa en entor- nos húmedos y cálidos; se les localiza en lagos, corrientes y otros cúmulos de agua. Se multiplican en la forma de amebas 22 Chapter 22_Carroll_4R.indd 30122 Chapter 22_Carroll_4R.indd 301 14/04/16 18:1814/04/16 18:18 MICROBIOLOGÍA MÉDICA SECCIÓN III BACTERIOLOGÍA CAPÍTULO 22. LEGIONELAS, BARTONELAS Y (...) LEGIONELLA PNEUMOPHILA Y OTRAS LEGIONELAS
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