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302 SECCIÓN III Bacteriología CUADRO 221 Especies de Legionella obtenidas de seres humanos Especie Neumonía Fiebre de Pontiac Legionella pneumophila + Serogrupos 1 y 6 Legionella micdadei + Legionella gormanii + Legionella dumoffi i + Legionella bozemanii + Legionella longbeachae + Legionella wadsworthii + Legionella jordanis + Legionella feeleii + + Legionella oakridgensis + Legionella birminghamensis + Legionella cincinnatiensis + Legionella hackeliae + Legionella lansingensis + Legionella parisiensis + Legionella sainthelensi + Legionella tusconensis + FIGURA 221 A: Tinción de Gram de Legionella pneumophila: los microorganismos captan débilmente la fucsina y casi no lo hacen con la safranina. Amplifi cación original × 1 000 (Cortesía de La Colección de Imágenes de Salud Pública de los CDC). B: Tinción por anticuerpos fl uorescentes directos de Legionella de especies mixtas, y para ello se usan anticuerpos contra antígenos del género Legionella conjugados con fl uoresceína. Amplifi cación original × 1 000 (Cortesía de R. Nadarajah). A B de vida libre y coexisten con ellas en biopelículas (véase más adelante sección de Epidemiología y control). La infección de seres humanos debilitados o inmunodeprimidos suele pre- sentarse después de la inhalación de bacterias de aerosoles generados por sistemas contaminados de aire acondicionado, cabezales de regaderas y fuentes de agua similares. L. pneu- mophila suele ocasionar una infi ltración lobular, segmentaria o irregular de pulmones. En el procedimiento histológico, la imagen es similar a la generada por otras bacterias patógenas. La neumonía purulenta aguda que afecta los alvéolos aparece con un exudado intraalveolar denso de macrófagos, polimor- fonucleares, eritrocitos y material proteináceo. Muchas de las legionelas en las lesiones están dentro de células fagocíticas. Se observa escasa infi ltración intersticial o incluso no hay infl a- mación de los bronquiolos y vías respiratorias superiores. Los datos sobre la patogenia de la infección por L. pneu- mophila por lo común han provenido de estudios de células aisladas de seres humanos y también de animales susceptibles como los cobayos. L. pneumophila penetra y prolifera de manera fácil en macrófagos y monocitos de alvéolos de seres humanos y los polimorfonucleares no la destruyen de modo efi caz. Legionella no necesita opsonización por C3b o anticuerpos para incor- porarse a los macrófagos. Un factor de virulencia importante en la invasión del macrófago es la proteína Mip que favorece la adhesión y la fagocitosis. En el interior de la célula, las bacterias individuales están dentro de vacuolas fagosómicas (vacuolas que contienen Legionella [LCV, Legionella-containing vacuole], pero los mecanismos de defensa de los macrófagos no penetran y por ello se detienen en ese punto. En vez de esto, las LCV no se fusionan con los gránulos lisosómicos. La fase metabó- lica oxidativa repentina e intensa del fagocito disminuye. Las LCV muestran acidifi cación menor que las que contienen otras partículas ingeridas. Los ribosomas, las mitocondrias y las ve- sículas diminutas acumulan en su entorno LCV, lo cual impide el reconocimiento por el sistema inmunitario celular. Además de este proceso, la supervivencia del fagosoma y la duplicación del microorganismo son favorecidas por la elaboración de un sistema de secreción de tipo IV, Dot/Icm, esencial para la viru- lencia de L. pneumophila. Las bacterias se multiplican dentro de las vacuolas hasta que aquéllas son numerosas, las células se destruyen, las bacterias se liberan y entonces tiene lugar la infección de otros macrófagos. La presencia de hierro (hierro de transferrina) también es fundamental para el proceso de multiplicación intracelular de las bacterias. Manifestaciones clínicas La infección asintomática es frecuente en todos los grupos de edad, como lo demuestran los valores altos de anticuerpos 22 Chapter 22_Carroll_4R.indd 30222 Chapter 22_Carroll_4R.indd 302 14/04/16 18:1814/04/16 18:18
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