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323 24Espiroquetas y otros microorganismos espirilares C A P Í T U L O Las espiroquetas componen un gran grupo heterogéneo de bacterias móviles espirilares. Una familia (Spirochaetaceae) de la orden Spirochaetales consiste en dos géneros cuyos miem- bros son patógenos para el hombre, Borrelia y Treponema. La otra familia (Leptospiraceae) incluye un género de importan- cia médica: Leptospira. Las espiroquetas poseen muchas características estructura- les en común, como lo ejemplifi ca Treponema pallidum (fi gura 24-1). Son bacilos gramnegativos, largos, fi nos, helicoidales, espirilares o a manera de “sacacorcho”. Los bacilos T pallidum poseen una vaina externa o una cubierta de glucosaminogluca- nos. En el interior de la vaina está la membrana externa que con- tiene peptidoglucano y que conserva la integridad estructural del microorganismo. Los endofl agelos (fi lamentos axiales) son organelos similares a fl agelos en el espacio periplásmico, rodea- dos por la membrana externa. Los endofl agelos comienzan en cada extremo del microorganismo y describen una curva a su alrededor que se extiende hasta un punto medio, y lo cubren. En el interior de los endofl agelos está la membrana interna (citoplásmica) que confi ere estabilidad osmótica y cubre el cilin- dro protoplásmico. Dentro de la célula, cerca de la membrana interna se encuentran una serie de tubos citoplásmicos (fi brillas corporales). Los treponemas se reproducen por fi sión transversa. TREPONEMA PALLIDUM Y SÍFILIS Morfología e identifi cación A. Microorganismos típicos T. pallidum es una espiral fi na que mide 0.2 μm de ancho y 5 a 15 μm de largo, aproximadamente. Las espiras están espa- ciadas regularmente a una distancia de 1 μm, entre sí. Los microorganismos son muy móviles y rotan de manera cons- tante alrededor de sus endofl agelos, incluso después de fi jarse a las células a través de sus extremos ahusados. El eje longi- tudinal del espirilo por lo común es recto, pero a veces está fl exionado de modo que forma un círculo completo en algún momento, y vuelve después a su posición normal recta. Las espiras son tan fi nas que no se les identifi ca con faci- lidad, salvo que se utilice tinción inmunofl uorescente o de campo oscuro. No captan de manera adecuada la anilina y otros colorantes, pero se les observa en tejidos si se les tiñe con el método de impregnación argéntica. B. Cultivo Como dato curioso, nunca se ha logrado el cultivo de T. palli- dum patógeno en medios artifi ciales, huevos fecundados o cul- tivos de tejido. En líquidos de suspensión apropiados y en presencia de sustancias reductoras, T. pallidum puede conservar su movi- lidad de tres a seis días a 25 °C. En sangre completa o plasma almacenado a 4 °C, los microorganismos siguen siendo via- bles durante 24 h, como mínimo, y ello adquiere importancia potencial en el caso de las transfusiones de sangre. C. Reacciones a los agentes físicos y químicos La sequedad y el incremento de la temperatura a 42 °C mata con rapidez a las espiroquetas. Los treponemas son inmovi- lizados y destruidos rápidamente por arsenicales trivalentes, mercurio y bismuto (contenidos en fármacos antisifi líticos de interés histórico solamente). La penicilina es treponemicida en concentraciones muy pequeñas, pero la destrucción es lenta, tal vez por la inactividad metabólica y la lenta proliferación de T. pallidum (el tiempo de división calculado es de 30 h). En la sífi lis no se ha demostrado resistencia a la penicilina. D. Genoma El genoma de T. pallidum es un cromosoma circular que tiene en promedio 1 138 000 pares de bases, lo que es bajo para una bacteria. Muchas bacterias patógenas tienen elementos que pueden ser transponibles, pero T. pallidum no los tiene, lo cual sugiere que se conserva fi rmemente el genoma y pudiera expli- car su susceptibilidad continua a la penicilina. Son pocos los genes que intervienen en la producción de energía y síntesis de nutrientes, lo cual indica que T. pallidum los obtiene del hospedador. Estructura antigénica El hecho de que T. pallidum no se pueda cultivar in vitro ha fre- nado considerablemente la defi nición y caracterización de sus antígenos. La membrana externa rodea el espacio periplásmico y el complejo de peptidoglucanos-membrana citoplásmica. Están presentes proteínas de membrana que contienen lípidos con uniones covalentes en sus terminaciones amino. Los lípi- dos al parecer fi jan las proteínas a la membrana citoplásmica o a la externa, y de este modo vuelven inaccesibles las proteínas a los anticuerpos. Los endofl agelos están en el espacio periplás- mico. T. pallidum posee hialuronidasa que degrada el ácido hialurónico en la sustancia fundamental del tejido, y posible- mente refuerza la capacidad invasora del microorganismo. Los endofl agelos están compuestos de tres proteínas centrales que muestran homología con otras proteínas de la familia de las fl agelinas bacterianas, además una proteína de la cubierta sin relación alguna. La cardiolipina es un componente importante de los antígenos del treponema. 24 Chapter 24_Carroll_4R.indd 32324 Chapter 24_Carroll_4R.indd 323 14/04/16 18:1814/04/16 18:18 MICROBIOLOGÍA MÉDICA SECCIÓN III BACTERIOLOGÍA CAPÍTULO 24. ESPIROQUETAS Y OTROS (...) TREPONEMA PALLIDUM Y SÍFILIS
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