Tesis Aurora Trejo Silva

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INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL 
SECRETARÍA DE INVESTIGACIÓN Y POSGRADO 
CENTRO DE INVESTIGACIONES ECONÓMICAS, 
ADMINISTRATIVAS Y SOCIALES 
 
MAESTRÍA EN CIENCIAS EN METODOLOGÍA DE LA 
CIENCIA 
 
 
El comportamiento animal en los mecanismos de evolución: perspectivas 
metodológicas derivadas de la relación genética-ambiente 
 
T E S I S 
 
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE: 
 
MAESTRO EN CIENCIAS EN METODOLOGÍA DE LA CIENCIA 
 
 
P R E S E N T A : 
 
AURORA TREJO SILVA 
 
 
 
DIRECTORA DE TESIS: 
 
M. en C. Esperanza Verduzco Ríos 
 
 
México, D. F. DICIEMBRE 2013 
	
  
	
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Agradecimientos 
 
 
 
Al INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL por haberme otorgado la beca institucional 
durante el tiempo que duraron mis estudios de posgrado (2011-2013). 
 
Al INSTITUTO DE EDUCACIÓN MEDIA SUPERIOR DEL D. F. 
por el apoyo brindado para la realización de los estudios de maestría que culminaron con la 
elaboración de esta tesis. 
 
A la M. en C. Aída María Castañeda Rodríguez Cabo 
y al M. En P. Silverio Gerardo Armijo Mena. 
 
Y a mis compañeros y compañeras de generación: Alejandro Coca Santillana, Antonia 
González Espinosa, Viridiana Romero Manzo y Manuel Hernández 
por su valiosa compañía. 
 
 
 
 
 
 
	
  
	
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Dedicatoria 
 
 
 
A mi hija Katya Sofía, quien ha motivado el amor más intenso. 
 
A Rodrigo Granados por las innumerables horas de escucha 
y con quien siempre ha sido un placer conversar sobre ciencia. 
 
A Aura San Juan, quien me ha enseñado que eso de seguir las reglas por seguir las reglas 
es para la milicia, en la ciencia la formación crítica es lo más importante y empieza por 
cuestionar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
	
  
	
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ÍNDICE 
 
 
 Página 
 
Índice de figuras y tabla viii 
 
Glosario ix 
 
Resumen xii 
 
Abstract xiii 
 
Introducción 1 
 
PRIMERA PARTE. ANÁLISIS TEÓRICO 10 
 
Capítulo 1. El papel del ambiente en la explicación científica de los 
mecanismos de evolución 11 
 
1.1 Ley del uso y desuso 12 
1.2 Selección natural 18 
 
Capítulo 2. Dicotomía derivada de las diferentes interpretaciones de las 
causas de la evolución 26 
 
2.1 Neodarwinismo 26 
2.1.1 Sociobiología 31 
2.2. Neolamarckismo 34 
 2.2.1 La selección orgánica 35 
	
  
	
   vii	
  
 2.2.2 Epigenética 38 
2.2.3 Fenocopia 47 
 
SEGUNDA PARTE. ANÁLISIS METODOLÓGICO 55 
 
Capítulo 3. El comportamiento animal: Desarrollo de la controversia 
instinto-aprendizaje 56 
 
3.1 Antecedentes del estudio del instinto y del aprendizaje en 
las teorías evolucionistas 58 
3.1.1 El hábito de Lamarck 59 
 3.1.2 El instinto de Darwin 62 
 
 3.2 Polémica en torno al instinto 67 
 
3.3 Las diferencias teóricas sobre el instinto y el aprendizaje también son 
diferencias metodológicas 73 
 3.3.1 El método de la Psicología 78 
 3.3.2 El método de la Etología 81 
 
 3.4 Posturas conciliadoras ante las causas del comportamiento 84 
 
Conclusiones 92 
 
Recomendaciones 96 
 
Apéndice 1. Sobre el método y la metodología 97 
 
Bibliografía 100 
 
	
  
	
   viii	
  
Índice de figuras y tabla 
 
 
 
 Página 
 
Figura 1. Mecanismo de evolución planteado por Lamarck con 
énfasis en el papel del ambiente. 17 
 
Figura 2. Mecanismo de evolución planteado por Darwin con énfasis en el papel 
seleccionador del ambiente. 24 
 
Figura 3. Fundadores del Neodarwinismo 27 
 
Figura 4. Mecanismo de evolución planteado por el Neodarwinismo 
con énfasis en el papel del ambiente. 30 
 
Figura 5. Comparación del papel del comportamiento en la evolución 
entre las teorías lamarckista y darwinista. 66 
 
Figura 6. Polarización del comportamiento. 72 
 
Figura 7. Principales disciplinas que estudian el comportamiento animal. 73 
 
Figura 8. Integración de las teorías lamarckista y darwinista con la 
derivación posterior al neolamarckismo y neodarwinismo. 90 
 
Tabla 1. Comparación metodológica entre la Etología y 
la Psicología. 77 
 
	
  
	
   ix	
  
Glosario 
 
 
 
Adaptación. Característica que proporciona alguna ventaja al organismo que la posee para 
utilizar de manera más eficiente el ambiente en el que se encuentra. 
 
Aprendizaje. Es el cambio en el comportamiento que resulta de la experiencia (interacción 
con el ambiente). Existen varias formas de aprendizaje desde un cambio conductual simple en 
respuesta a un solo estímulo hasta la resolución de problemas complejos que involucra un 
comportamiento enteramente nuevo. 
 
Comportamiento. Movimientos musculares observables que realiza un organismo por 
interacción con su ambiente, también son considerados como comportamientos, los cambios 
de coloración y la actividad glandular. 
 
Conducta. Patrón de movimientos específicos realizados en una situación particular. 
 
Epigenética. 1. Como ciencia que estudia el conjunto de mecanismos moleculares que 
permiten activar o inactivar genes. 2. Como procesos bioquímicos que regulan la actividad de 
los genes y que responden a la influencia del ambiente. 
 
Epigenoma. (Del griego epi, que en este caso significa además de) Se refiere al conjunto de 
las modificaciones del genoma –de una célula o de un organismo-, definido por el perfil de 
expresión de genes en respuesta a estímulos ambientales y mecanismos regulatorios a nivel 
molecular. Es el encargado de ejecutar la información contenida en el genoma para el correcto 
funcionamiento de las células. 
 
	
  
	
   x	
  
Fenocopia. Característica fenotípica que se induce por factores no genéticos, pero que 
reproduce el fenotipo producido habitualmente por un determinado genotipo. Esta 
característica ni se ha heredado ni se transmitirá a la descendencia. 
 
Fenotipo. La expresión de características de un organismo que le dan su apariencia. 
 
Filogenia. Historia de la evolución de la materia viva. Estudio de la evolución de las especies 
y sus relaciones con ancestros y descendientes. 
 
Gen. Es un segmento de ADN que contiene la información necesaria para producir una 
proteína. 
 
Génico (a). Relativo a los genes. 
 
Genotipo. Constitución genética total de un organismo, e incluye, por tanto, el total de genes, 
se expresen o no. 
 
Instinto. Norma de comportamiento que se manifiesta sin entrenamiento previo y que se 
realiza en las condiciones típicas de desarrollo de los organismos. El instinto debe cumplir 
dos condiciones para ser considerado como tal: Su forma debe ser estereotipada y que no 
dependa del aprendizaje específico sino sólo de que ocurran las condiciones específicas de 
desarrollo de la especie. Su expresión aún cuando dependa de factores ambientales, es el 
resultado de la presencia de factores motivacionales internos. 
 
Ontogenia. Historia del desarrollo biológico que involucra sólo el periodo de vida de un 
individuo. Estudio del desarrollo de los organismos vivos desde su concepción hasta la 
muerte. 
 
Variabilidad. Se refiere al conjunto de diferencias (o variaciones) que existe dentro de una 
población o de una especie. 
	
  
	
   xi	
  
Variabilidad genética. Se refiere al conjunto de diferencias (o variaciones) que existe dentro 
de una población o de una especie originadas por: mutaciones, recombinación genética y flujo 
génico (migración). 
 
Variación. Forma diferente de una característica que presenta un organismo. 
Consideraciones: 1) No todas las variaciones en una población sonhereditarias. 2) Muchas de 
las variaciones características de los individuos de una población son el resultado del efecto 
combinado de muchos genes. 3) Las variaciones o modificaciones en la estructura o 
funcionamiento de los organismos no surgen para resolver sus necesidades, sino que aparecen 
sin un fin determinado, por lo tanto las variaciones pueden ser positivas, negativas o neutras. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
	
  
	
   xii	
  
Resumen 
 
 
 
Esta investigación se forma de un análisis teórico y metodológico del papel del 
comportamiento animal en los mecanismos de evolución que, desde la historia de la ciencia, 
presenta en su primer parte, la función del comportamiento animal en la explicación sobre 
cómo evolucionan las especies bajo el enfoque de las teorías lamarckista y darwinista y la 
transformación que cada uno de ellas experimentó para que a lo largo de los siglos XIX y XX 
se constituyeran en las dos tendencias explicativas más importantes sobre el tema, -
neolamarckismo y neodarwinismo- respectivamente, y en la segunda parte, los problemas 
metodológicos derivados de la dicotomía genética/ambiente que llevaron a psicólogos 
(continuadores de las ideas neolamarckistas) y etólogos (continuadores de las ideas 
neodarwinistas) por métodos de investigación distintos y a una escisión del comportamiento 
en instinto y aprendizaje que impactó en el entendimiento de la función que tiene en el 
proceso de evolución. 
 
PALABRAS CLAVE: comportamiento, instinto, aprendizaje, ambiente, genética 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
	
  
	
   xiii	
  
Abstract 
 
 
 
This research is a theoretical and methodological analysis of the role of animal behavior in the 
mechanisms of evolution, from the history of science, presents in its first part, the role of 
animal behavior in the explanation of how species evolve under the approach Lamarckian and 
Darwinian theories and transformation that each of them experienced that throughout the 
nineteenth and twentieth centuries constitute the two most important explanatory trends on the 
subject, -neolamarckism and neodarwinism-, and in the second part, methodological problems 
arising from the dichotomy genetic/environment that led to psychologists (followers of the 
neolamarckism ideas) and ethologists (followers of neodarwinian ideas) by different research 
methods and a split of instinct and learning behavior that impacted on the understanding 
function that is in the process of evolution. 
 
 
KEY WORDS: behavior, instinct, learning, environment, genetics 
 
 
 
 
 
 
 
	
  
	
   1	
  
Introducción 
 
 
 
La historia de la biología, se ha caracterizado por la longevidad de sus problemas científicos, 
la mayoría de las grandes controversias de los siglos XIX y XX se refieren a problemas que se 
conocían ya desde Aristóteles. Estas controversias se han transmitido de generación en 
generación y de siglo en siglo, probablemente la dificultad más grande con la que se enfrenta 
cualquier historia de la biología es precisamente la longevidad de las controversias. Una de 
ellas se estableció alrededor del estudio del comportamiento animal, dando lugar a una larga 
discusión sobre el instinto y el aprendizaje, y sobre cuál de ellos encajaba mejor en la 
explicación del proceso evolutivo. 
 
Se han dado diversas explicaciones sobre cómo evolucionan las especies. Dichas 
explicaciones están contenidas en las diversas teorías evolucionistas, éstas han planteado 
mecanismos de evolución, los cuales difieren por el enfoque interna lista o externa lista al que 
se han adherido. Claramente se distinguen aquellas que mantienen una relación causal con la 
genética, y otras que consideran que el verdadero impacto en los organismos vivos proviene 
del ambiente. 
 
A lo largo de dos siglos -XIX y XX- las teorías evolucionistas han sufrido sustitución 
transformación y reinvención. La relación genética-ambiente en el estudio del 
comportamiento animal también ha pasado de una relación directa y unidireccional a una 
indirecta y/o bidireccional y, cada vez más, el comportamiento ha adquirido relevancia en las 
explicaciones sobre la evolución de las especies al punto que hay propuestas que lo ponen 
como motor de la misma. 
 
Las teorías lamarckista y darwinista fueron las primeras concepciones consideradas realmente 
evolucionistas. En ellas se encuentran explicaciones sobre dos aspectos importantes: las 
	
  
	
   2	
  
adaptaciones y la diversidad de especies. Estas teorías explican el surgimiento de alguna 
nueva especie y el mecanismo por el cual esto es posible. 
 
En el discurso evolucionista existe, aún hoy, dos corrientes de pensamiento, por un lado, la 
idea de que la participación del individuo con su propio actuar en el ambiente influye en la 
transformación de sus estructuras, que su propio éxito o fracaso en las actividades diarias le 
permitirá vivir, reproducirse y evolucionar, y por otro lado, se encuentra la tendencia a 
considerar que cada organismo es en algo diferente con respecto a los demás miembros de su 
especie, la o las características distintivas vienen dadas en el organismo que las posee y serán, 
con el tiempo, seleccionadas a partir de las ventajas que le proporcionen. La opinión de los 
científicos puede estar bien definida por alguna corriente o encontrarse en un punto 
intermedio e incluso traslaparse. 
 
Esto tiene implicaciones para el análisis de la evolución de las especies en dos sentidos: 
primero sobre qué evoluciona y segundo qué provoca los cambios en los organismos para que 
puedan evolucionar. Si es el individuo quién directamente experimenta los cambios por 
influencia del ambiente entonces hay una adhesión a la teoría lamarckista. Pero si se piensa 
que el cambio se da en las poblaciones y el individuo sólo contribuye con su propia 
diferencia, es decir, los cambios se observan en la estructura de la población que irá 
cambiando poco a poco conforme se modifican el número y tipo de individuos que se 
reproducen, entonces la concepción es darwinista. La causa de las diferencias observadas es 
extrínseca en el caso lamarckista e intrínseca al organismo en el caso darwinista. 
 
Esta dicotomía establecida desde la formulación de los mecanismos de evolución de las dos 
principales teorías evolucionistas tiene de fondo el origen de las diferencias observadas en los 
organismos, en el lamarckismo, la causa es el ambiente mientras que en el darwinismo es la 
genética. En este punto hablar de genética se vuelve complicado porque los fenómenos 
moleculares no eran conocidos en la época en que Lamarck o Darwin plantearon sus teorías, 
sin embargo, es válido decir que cuando en el pensamiento darwinista se dice “las diferencias 
vienen dadas” es equivalente a expresar en nuestros días “están determinadas genéticamente”. 
	
  
	
   3	
  
La continuidad de las ideas lamarckistas y darwinistas generaron cada una por su lado una 
corriente de pensamiento e investigación: el neolamarckismo y el neodarwinismo 
respectivamente. El darwinismo se relacionó con la genética dando origen, de manera formal, 
al neodarwinismo (que en sí misma es una teoría evolucionista además de una forma de 
pensamiento). El neolamarckismo aparece de manera discontinua, de vez en vez surgen ideas 
que abonan en la discusión en torno a la participación activa del individuo, así como, de la 
influencia que tiene el ambiente en la aparición de las adaptaciones. En el presente, la 
discusión entre estas dos visiones se da justo en el terreno de lo molecular. 
 
Una vez establecida esta dicotomía, a principios del siglo XX, teniendo por un lado la 
genética y por otro el ambiente como causas únicas del comportamiento, se observó una 
ventaja de la genética debida al gran desarrollo y poder explicativo que tuvo y sigue teniendo. 
De ahí que el neodarwinismo se haya constituido como “la” teoría evolucionista.Sin 
embargo, de manera intermitente las ideas neolamarckistas surgen aunque con menos éxito y 
reconocimiento, ya que son vistas como poco confiables. Algunos científicos simpatizan con 
esta corriente pero no se asocian con ella, incluso buscan deslindarse, seguramente por el 
desconocimiento y también porque en algunos casos implica el desprestigio al verse 
relacionados con una teoría que se supone ya rebasada. 
 
Este trabajo reconoce dos corrientes de pensamiento –neolamarckista y neodarwinista- que, 
sin embargo, no han tenido la misma aceptación dentro de la comunidad científica. La 
tendencia neodarwinista goza de reconocimiento y prestigio, mientras que pocos 
investigadores reconocen la importancia de los hallazgos que ha realizado la investigación 
con sello lamarckista. 
 
Cuando se empezó a analizar el papel del comportamiento animal en el proceso evolutivo ya 
existía una dicotomización que clasificaba al comportamiento en instinto y aprendizaje, así 
como dos mecanismos de evolución distintos provenientes de las dos teorías evolucionistas 
más importantes: lamarckista y darwinista. 
	
  
	
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De tal manera que tanto las diferencias teóricas entre el lamarckismo y el darwinismo así 
como la dicotomización del comportamiento hicieron que la forma en cómo se estudiaba al 
fenómeno tomara también rumbos distintos, el ambiente y la genética como agentes causales 
debían estudiarse de manera independiente, y cada método que se siguió buscaba comprobar 
la relación genética-comportamiento o ambiente-comportamiento. El problema es que 
ninguna evidencia era contundente para asegurar el origen del comportamiento ya fuera 
genético o ambiental, y en algunos casos un comportamiento era la confirmación de la 
relación entre ambos factores. Por otro lado, el comportamiento como objeto de estudio 
implicaba mayor reto porque suele ser la parte del organismo más complicada de analizar 
debido a su volatilidad. 
 
Esta investigación gira en torno de las explicaciones que se han dado sobre el comportamiento 
animal en el proceso evolutivo y se desarrolla bajo un enfoque histórico, a partir de: primero, 
describir los mecanismos de evolución de las teorías evolucionistas más importantes, Ley del 
uso y desuso y la Selección natural, para después mostrar que históricamente se han 
constituido dos corrientes de pensamiento –neolamarckista y neodarwinista-, lo cual tuvo 
impacto en las explicaciones posteriores que se dieron sobre las causas del comportamiento 
animal, su papel en la evolución y el método de investigación que se siguió para su estudio. 
 
En el periodo de tiempo analizado -siglos XIX y XX- se observó que la función asignada al 
ambiente dentro del marco de explicación de cada teoría evolucionista es distinta y esto a la 
par de los avances científicos en genética aumentó la brecha entre la genética y el ambiente. 
Los estudios de Mendel sobre la herencia y los diversos descubrimientos relacionados con los 
cromosomas, genes y el ADN han llevado a un dominio de la genética en la explicación de 
cualquier fenómeno biológico incluido el comportamiento animal. 
 
En el siglo XX se crearon áreas de conocimiento en torno al estudio del comportamiento 
animal, disciplinas científicas con perspectivas distintas incluso opuestas, que desarrollaron 
dos tipos de relaciones; genética-comportamiento-evolución por un lado y ambiente-
	
  
	
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comportamiento-evolución por otro, que no sólo han tenido diferencias teóricas sino también 
metodológicas. 
 
¿Por qué ha sido tan difícil explicar cómo el comportamiento contribuye al proceso 
evolutivo? El problema puede tener diferentes facetas: la primera (y no porque sea más 
importante) radica en lo que entendemos por comportamiento; esto nos llevaría a la segunda 
(que ya se ha referido), sobre las causas del comportamiento si es genética o ambiental; que a 
su vez conduce a la tercera sobre cómo se transmite el comportamiento. 
 
Durante mucho tiempo el comportamiento fue analizado desde dos perspectivas distintas, 
estudiando de manera independiente su relación con la genética o con el ambiente. A partir de 
esta separación se utilizaron dos conceptos instinto y aprendizaje, los cuales fueron (y tal 
vez todavía lo sean) motivo de varias discusiones. 
 
También existe la tendencia a considerar a la genética y el ambiente, ambos como factores 
causales sin la subordinación de uno sobre el otro, en el pasado esta postura fue menos 
popular, hoy en día, tiene muchos adeptos, lo que ha llevado a nuevas explicaciones, aunque 
no se ha superado del todo la dicotomía generada en el pasado. 
 
Aunque actualmente se evita utilizar frases como comportamiento innato o comportamiento 
adquirido en pro de aceptar la influencia de ambos factores causales (genética y ambiente), 
aún no existe un concepto más natural del comportamiento que tome en cuenta la relación 
genética-ambiente, y que sea acorde con lo que ocurre en la realidad, que explique en qué 
medida el comportamiento es producto de la composición genética, y en qué medida es el 
reflejo de las consecuencias de la experiencia acumulada a lo largo de toda una vida. 
 
Un problema del estudio del comportamiento en sus formas de instinto o aprendizaje es que 
todavía se genera controversia en torno a las interacciones entre genotipo y fenotipo que 
intervienen en el desarrollo del individuo y su comportamiento, aunque los grandes avances 
	
  
	
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en la investigación molecular han permitido mejorar la explicación de esta relación de manera 
mucho más fina que hace dos siglos. 
 
En el discurso científico actual las diferencias metodológicas se han difuminado, existe mayor 
interacción entre ambas perspectivas lo que ha permitido la integración e intercambio en los 
métodos utilizados con consecuencias favorables. El incremento en el conocimiento científico 
y tecnológico ha dado como resultado el planteamiento de propuestas teórico-metodológicas 
que involucran procesos moleculares que se constituyen como una vía que puede resolver, de 
alguna manera, la interacción genética-ambiente en su influencia sobre el comportamiento 
animal. 
 
La historia de la biología en estos dos siglos da cuenta de que la etología es heredera de gran 
parte las nociones aportadas por Darwin; por su parte la psicología es la línea de investigación 
y conocimiento que bien podría ser considerada continuadora de los ideas generales de 
Lamarck. Ambas tienen como objeto de estudio el comportamiento, aunque su marco 
conceptual y metodológico es esencialmente distinto. 
 
Esta investigación tiene varios objetivos: analizar los mecanismos de evolución de las dos 
principales teorías evolucionistas para revelar el impacto del comportamiento en el proceso 
evolutivo. Mostrar que las explicaciones que se han dado históricamente entrañan una 
dicotomía teórica y metodológica. Destacar la importancia del debate instinto-aprendizaje, así 
como del que se ha hecho de la genética-ambiente en la ciencia biológica que han llevado a 
problemas teóricos y metodológicos y que en la actualidad tienden a superarse en una idea de 
complementariedad. 
 
Comprende, en su primera parte, un análisis teórico dividido en dos capítulos: el primero 
centrado en el papel del comportamiento dentro de la explicación del mecanismo de 
evolución que proponen las teorías lamarckista y darwinista, el segundo corresponde a un 
estudio que, desde la historia de la ciencia, da cuenta de cómo se establecieron dos líneas de 
pensamiento divergentes –neolamarckismo y neodarwinismo- a partir de la función que se le 
	
  
	
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atribuyó al ambiente y al comportamiento en el mecanismo de evolución. Una segunda parte 
corresponde al análisis metodológico de la etología y la psicología (disciplinas científicas que 
dieron continuidad al neodarwinismo y al neolamarckismo) derivado de la controversia 
instintoaprendizaje que llevó a posiciones teóricas y de método distintas. 
 
Las características generales de esta investigación coinciden con la descripción de una 
Historia problemática (de acuerdo a la clasificación de Mayr, 1998), la cual centra el análisis 
en los problemas que la ciencia intenta responder. Cuando lo esencial en la ciencia ha sido el 
proceso continuo de resolver problemas buscando el entendimiento del mundo en que 
vivimos, una historia de la ciencia debe ser primero una historia de los problemas de la 
ciencia y de sus soluciones o intentos de soluciones. La historia incluye no sólo los intentos 
provechosos para resolver problemas, sino también los fallidos. Debido a que los problemas 
de la ciencia son procesos y no hechos, pueden ser entendidos solamente a través de 
tratamientos históricos. Los procesos no son cosas que tengan un principio y fin sino que se 
convierten unos en otros. Los problemas son los mismos pero impulsan la generación de 
nuevas interrogantes y nuevos tratamientos. 
 
En la búsqueda de información que estuviera relacionada con el tema de esta investigación se 
revisaron los índices (del 2000 a la fecha, y en algunos casos también en años anteriores) de 
revistas especializadas dedicadas al estudio del comportamiento animal como: Animal 
Behaviour anteriormente llamada The British Journal of Animal Behaviour; Behavioral 
Ecology and Sociobiology; Journal of Animal Ecology; Evolution. International Journal of 
Organic Evolution; Ethology. International journal of behavioral biology, se encontró que 
abordan temáticas en su forma práctica como: a) fisiología del comportamiento, en donde se 
relaciona la neuroquímica con algún proceso mental como la memoria o la comunicación; b) 
relaciones de tipo ecológico-conductual, desde un enfoque conservacionista y/o evolucionista; 
c) descriptivos reproductivos, sobre todo de comportamientos poco comunes de cortejo o 
crianza; d) análisis de tipo experimental, en la que hay construcción de modelos o análisis de 
parámetros relacionados con el efecto en el comportamiento ante ciertos estímulos; y e) de 
aplicación del conocimiento del comportamiento animal, sobre todo a la especie humana. El 
	
  
	
   8	
  
objetivo de estas revistas y los artículos que se publican ahí no es la discusión y análisis de 
conceptos o teorías, tampoco de hacer reconstrucciones históricas. 
 
Otras como: Biology and Philosophy; The history of biology; The American Naturalist que 
tienen por objetivo comprender los aspectos históricos, epistemológicos o filosóficos cuya 
interdisciplina haría posible el análisis de segundo orden sobre el conocimiento de la ciencia 
biológica y que abordan una gran diversidad de temáticas, no se ha encontrado un documento 
relacionado con la problemática del comportamiento animal en los mecanismos de evolución 
ni sobre aspectos metodológicos. Aunque si se encontraron artículos publicados 
recientemente que analizan el concepto de instinto (por ejemplo el de Mameli y Bateson, 
2006) pero no en sentido evolucionista sino más bien filosófico. Otros artículos discuten 
aspectos éticos o morales del comportamiento humano para lo cual utilizan parte del 
conocimiento generado en el estudio biológico del comportamiento de otras especies. 
 
Por otra parte, autores como Maier (1998), Carranza (1994) y Colmenares (1996) que abordan 
el tema de manera general, manejan alguna explicación sobre la función que desempeña el 
comportamiento animal en la evolución, desde alguna perspectiva ya sea etológica o 
psicológica. 
 
Por ejemplo, Díaz (1985) aplica el término conducta al comportamiento de los organismos 
biológicos superiores dotados de sistema nervioso central, considera que para analizar la 
conducta, conviene diferenciar los diversos aspectos que presenta el fenómeno global. Entre 
éstos podemos identificar: la ejecución, el estado psiconeural y la información1. En cambio, 
Carranza (1994) parte del concepto de etología para explicar posteriormente lo que es el 
comportamiento, él considera que el comportamiento está basado en decisiones como: seguir 
comiendo o iniciar una huída; elegir a un individuo u otro como pareja reproductiva; seguir 
creciendo o empezar a reproducirse; desarrollar o no un adorno de plumas en la cabeza; tener 
 
1 La ejecución es la disposición espacial de los segmentos del cuerpo en función del tiempo; el estado psiconeural se refiere 
al conjunto de fenómenos que suceden en el sistema nervioso para dar origen, modular y percibir la ejecución muscular; la 
información, es la que quiere recodificar un observador entrenado para hacer análisis del fenómeno conductual o bien la que 
decodifica el receptor de toda interacción social. Así la conducta se puede considerar como el proceso mediante el cual el 
estado psiconeural emerge (en su sentido de información) del sistema individual para hacerse inmanente en el ecosistema y/o 
sociosistema. 
	
  
	
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una cría macho o hembra, etc. Estas decisiones, comenta, que no tienen por qué implicar 
ningún tipo de proceso consciente y que el proceso sea consciente o no es irrelevante, ya que 
todas estas cuestiones entrañan igualmente unos mecanismos (procesos fisiológicos 
implicados en la decisión), y un objetivo adaptativo en virtud del cual la selección natural ha 
diseñado el modo en que el ser vivo resuelve el dilema. Se dice que asumir una postura 
unicausal del comportamiento es una visión ya superada; sin embargo, aún se siguen 
procedimientos que llevan a conclusiones de este tipo. 
 
En resumen, la revisión documental no arrojó ningún trabajo que tocara el tema del 
comportamiento en los mecanismos de evolución, ni desde el ámbito de historia de la ciencia 
ni con motivo de análisis epistemológico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
	
  
	
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PRIMERA PARTE. ANÁLISIS TEÓRICO 
 
 
 
Se analizan los mecanismos de evolución planteados en las dos principales teorías 
evolucionistas y se muestran las transformaciones que dichas explicaciones han tenido y 
cómo a lo largo de los siglos XIX y XX se constituyeron las dos tendencias explicativas -el 
neodarwinismo y el neolamarckismo- más importantes sobre el papel del comportamiento 
animal en la evolución. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
	
  
	
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Capítulo 1. El papel del ambiente en la explicación científica de los mecanismos de 
evolución 
 
 
 
En los mecanismos de evolución planteados por las principales teorías evolucionistas se 
encuentra la clave para comprender el papel del comportamiento en la evolución. Las dos 
principales teorías y sus mecanismos distintos crearon perspectivas de pensamiento que 
llegaron a ser, en un momento dado, opuestos. 
 
En la historia de la biología han existido por lo menos cuatro teorías evolucionistas de 
importancia, éstas son: teoría lamarckista; teoría darwinista; teoría neodarwinista y teoría del 
equilibrio puntuado. El análisis que aquí se presenta está enfocado principalmente en los 
mecanismos de evolución propuestos por las dos primeras ya que presentan puntos de vista 
diferentes con respecto a la función del ambiente y, en particular, del impacto que éste tiene 
en los organismos vivos, además han servido de base para planteamientos posteriores sobre el 
comportamiento y su papel en la evolución. En cuanto a la teoría neodarwinista esta es una 
derivación de la darwinista con el complemento de la genética, y el equilibrio puntuado se 
basa en la misma pero difiere en algunos puntos como el gradualismo2 y en que sólo admite a 
las mutaciones como causa de la variabilidad genética. 
 
El planteamiento sobre cómo evolucionan las especies, se conoce como mecanismo de 
evolución, en él se explica cómo han surgido nuevas especies, la diferenciación que ello 
implica y las adaptaciones de los organismos vivos. Demanera general, las adaptaciones3, son 
aquellas características distintivas de cada especie como: el bipedismo humano, los colmillos 
 
2 Para la teoría darwinista, el gradualismo se refiere a variaciones ligeras sucesivas y numerosas (variedades intermedias) que 
hay entre dos formas claramente distintas, y es así como debieron cambiar las especies, poco a poco en una sucesión de 
formas intermedias. La teoría del equilibrio puntuado, sostiene que lo que se observa en el registro fósil es lo que ha sucedió 
en la realidad, por ello, la evolución presenta momentos de abrupta aparición de muchas especies –debido a mutaciones 
genéticas- y largos periodos en donde existe poca o nula generación, lo cual es contrario al gradualismo. 
3 En la visión darwinista una adaptación es una característica morfológica, fisiológica o conductual que le da al organismo 
que la posee una ventaja para utilizar con mayor eficiencia los recursos, y que además es heredable. En la	
  visión	
  lamarckista, 
la adaptación se refiere a una característica distintiva de la especie ya sea morfológica y/o fisiológica, solamente, el 
comportamiento es considerado una acción que se puede moldear por lo que no puede ser una adaptación. 
	
  
	
   12	
  
en el lobo, el pelaje blanco del oso polar, etc. En la época que me ocupa prácticamente sólo 
eran consideradas como adaptaciones las características morfológicas y ocasionalmente las 
fisiológicas. 
 
La ley de uso y desuso propuesta por Lamarck en 1809 y la selección natural de Darwin 
publicada en 1859 son los dos mecanismos de evolución más influyentes en el contexto 
científico. 
 
 
1.1 Ley del uso y desuso 
 
Jean Baptiste De Monet Caballero de Lamarck (1744-1829), a los 44 años consigue una plaza 
de asistente de botánica en el Jardín Botánico de París, posteriormente es nombrado 
oficialmente zoólogo en la misma institución que ya para entonces se había convertido en el 
Museo de Historia Natural. La mayor parte de su obra la desarrolló como especialista en 
invertebrados; no obstante, hizo aportaciones a la física en el ámbito de la meteorología, 
acuñó el término “biología”, aportó investigaciones a la clasificación de los organismos vivos 
y a la paleontología. Fue uno de los primeros investigadores que motivó la inquietud acerca 
de la probabilidad de que todos los cambios ocurridos, tanto en el mundo inorgánico como en 
el orgánico, fuesen el resultado de una ley y no de una intervención divina. 
 
La experiencia obtenida en los años de trabajo con animales y los cursos que impartió en el 
museo lo llevaron a publicar la obra Filosofía Zoológica publicada en 1809, el texto consta de 
nueve capítulos, en el se observa su dominio sobre el estudio de los animales, el objetivo de 
esta obra era explicar el origen de las funciones de las distintas estructuras de los animales, las 
causas de la existencia y permanencia de éstos, las relaciones en la organización que existe 
entre ellos y con el hombre, así como la progresión que presentan en su organización. 
Lamarck consideraba que las relaciones entre los animales se debía a una progresión que iba 
desde los animales menos perfectos hasta los más perfectos (la especie humana estaba en la 
cúspide). En dicha obra presenta el mecanismo que hace posible el cambio de las especies 
	
  
	
   13	
  
hacia el perfeccionamiento. La teoría plasmada en su libro fue muy famosa aunque por poco 
tiempo, en la segunda década del siglo XX el lamarckismo inicia su declive principalmente 
por la falta de datos concretos que probaran la herencia de caracteres adquiridos. 
 
La teoría lamarckista parte de seis puntos importantes sobre la naturaleza y la vida: 
 
1º. Que todos los cuerpos organizados de nuestro globo son verdaderas producciones de la 
Naturaleza que ella ha ejecutado sucesivamente después de una enorme sucesión de tiempo; 
2º, que en su marcha constante, la Naturaleza ha comenzado, y recomienza aún todos los días, 
por formar los cuerpos organizados más simples, y que no forma directamente más que éstos, 
es decir, que estos primeros bosquejos de la organización son los que se ha designado con el 
nombre de generaciones espontáneas; 3º, que estando formados los primeros bosquejos del 
animal y del vegetal en circunstancias convenientes, las facultades de una vida comenzante y 
de un movimiento orgánico establecido, necesariamente han desarrollado poco a poco los 
órganos y que con el tiempo los han diversificado, así como las partes; 4º, que la facultad de 
acrecimiento en cada porción del cuerpo organizado, resultando inherente a los primeros 
efectos de la vida, ha dado lugar a los diferentes modos de la multiplicación y de regeneración 
de los individuos, y que por ello los progresos adquiridos en la composición de la 
organización y en la forma y la diversidad de las partes han sido conservados; 5º, que con la 
ayuda de un tiempo suficiente, de las circunstancias que han sido necesariamente favorables, 
de los cambios que todos los puntos del globo han sufrido en su estado; en una palabra, del 
poder que tienen las nuevas situaciones y los nuevos hábitos para modificar los órganos de los 
cuerpos dotados de vida, todos los que existen en la actualidad fueron insensiblemente 
formados tal como los vemos; 6º, que según un orden semejante de cosas, los cuerpos 
vivientes, experimentando cambios más o menos grandes en el estado de su organización y de 
sus partes, lo que se llama especie entre ellos ha sido sucesiva e insensiblemente así formada, 
no teniendo, por lo tanto, más que una constancia relativa en su estado, y no puede ser tan 
antigua como la Naturaleza (Lamarck, 1809:175). 
 
Y establece dos leyes: la primera conocida como “del uso y desuso” que hace referencia al 
uso constante de un órgano que, por este efecto, se ve fortalecido mientras que, en el caso 
contrario, de un órgano no utilizado se atrofia y desaparece. 
	
  
	
   14	
  
En todo animal que no ha traspasado el término de sus desarrollos, el uso frecuente y 
sostenido de un órgano cualquiera lo fortifica poco a poco, dándole una potencia 
proporcionada a la duración de este uso, mientras que el desuso constante de tal órgano le 
debilita y hasta le hace desaparecer (Lamarck, 1809: 175). 
 
Y la segunda ley, comúnmente llamada de la “herencia de los caracteres adquiridos” que 
establece que lo que se ha adquirido o perdido por influencia de las circunstancias, se 
conserva en los nuevos individuos, siempre y cuando se hayan visto afectados los dos sexos. 
 
Todo lo que la Naturaleza hizo adquirir o perder a los individuos por la influencia de las 
circunstancias en que su raza se ha encontrado colocada durante largo tiempo, y 
consecuentemente por la influencia del empleo predominante de tal órgano, o por la de su 
desuso, la Naturaleza lo conserva por la generación en los nuevos individuos, con tal de que 
los cambios adquiridos sean comunes a los dos sexos, o a los que han producido estos nuevos 
individuos (Lamarck, 1809: 175). 
 
Lamarck considera que innumerables hechos nos muestran que a medida que los individuos 
de una especie cambian de situación, de clima, de manera de ser o de hábito, reciben por ello 
las influencias que van a cambiar poco a poco la consistencia y las proporciones de sus partes 
(anatómicas), de sus facultades (actividades) y hasta su misma organización (fisiología); de 
tal modo que todo en esos individuos participa, con el tiempo, de los cambios 
experimentados. En el mismo clima, situaciones y exposiciones muy diferentes hacen que los 
individuos que se encuentran expuestos a ellas tengan diferencias que llegan a ser, en cierto 
modo, esenciales a su ser; y si han llegado a reproducirse, estos individuos, que pertenecían 
originalmente a otra especie, se encuentran transformados en una especie nueva, distinta de la 
primera, lo cual ocurre con la sucesión del tiempo yla continua exposición a las diferencias. 
Lo propio acontece con los animales a quienes las circunstancias obligaron a cambiar de 
clima, de manera de vivir y de hábitos. Pero en éstos las causas exigen mayor tiempo para 
operar cambios notables sobre los individuos. 
	
  
	
   15	
  
Lamarck utiliza repetidamente aseveraciones como la siguiente: 
 
Pues el verdadero orden de cosas que se trata de considerar en todo esto consiste en reconocer: 
1º, que todo cambio un poco considerable y en seguida mantenido en las circunstancias en que 
se encuentra cada raza de animales, opera en ella un cambio real de necesidades; 2º, que todo 
cambio en las necesidades de los animales produce en ellos nuevas acciones para satisfacerlas, 
y por consecuencia otros hábitos; 3º, que necesitando toda nueva necesidad nuevas acciones 
de satisfacerla, exige del animal que la experimente, ya el empleo más frecuente de tal parte 
que antes usaba menos, lo que la desarrolla y fortifica, ya el empleo de nuevas partes que las 
necesidades crean insensiblemente por los esfuerzos de su sentimiento interior (Lamarck, 
1809: 174). 
 
En esta frase, como en muchas otras similares que hay en su obra, figuran dos conceptos 
importantes: circunstancias, que podemos traducir como ambiente, y hábitos que hace 
referencia al comportamiento. 
 
El capítulo VII De la influencia de las circunstancias sobre las acciones y los hábitos de los 
animales y la de las acciones y los hábitos de estos cuerpos vivientes como causas que 
modifican su organización y sus partes, refleja claramente el pensamiento de Lamarck. Las 
circunstancias (ambiente) influyen de manera constante sobre los organismos vivos, sin 
embargo esto no es evidente, sino al cabo de mucho tiempo. Lo que vemos, en un momento 
dado, es el producto de la composición creciente de la organización del propio individuo que 
tiende a una gradación regular y de las influencias en múltiples circunstancias que tiende a 
destruir la regularidad en esa gradación creciente en la composición de la organización. 
 
Lamarck consideraba que los organismos vivos tenían una característica intrínseca que era la 
tendencia de su composición orgánica hacia una mayor organización y complejidad, que el 
ambiente afectaba esa tendencia y lo hacía cambiar en su estructura, en otras palabras 
explicaba que, entre los individuos de igual especie, algunos están abundantemente nutridos y 
en favorables circunstancias para su desarrollo mientras que otros se encuentran en 
circunstancias adversas, entonces se produce entre ellos una diferencia que llega poco a poco 
	
  
	
   16	
  
a ser muy marcada ¿Cómo opera esto? Para Lamarck son dos los aspectos a tomar en cuenta, 
uno, la creciente organización4, y otro, la influencia de las circunstancias sobre la forma y 
organización de los animales aunque advierte que si esta expresión se tomara al pie de la letra 
se le atribuiría un error porque no cualquier cambio en las circunstancias opera directamente 
sobre la forma y sobre la organización, sin embargo, grandes cambios en las circunstancias 
producen en los animales grandes necesidades y los cambios en ellas producen a su vez 
cambios en las acciones. Entonces, si las nuevas necesidades llegan a ser constantes o muy 
duraderas, los animales adquieren entonces nuevos hábitos, que son tan duraderos como las 
necesidades que los han hecho nacer, por lo tanto, es evidente que un gran cambio en las 
circunstancias, si llega a ser constante para una raza de animales, los conducirá a nuevos 
hábitos y posteriormente a nuevas estructuras. 
 
El mecanismo propuesto por Lamarck es ampliamente explicado en términos de que si nuevas 
circunstancias llegadas a ser constantes para una raza de animales, éstas les conducen a 
nuevos hábitos y ello resultará en el empleo de una parte diferencialmente con respecto a otra; 
las nuevas necesidades habrán hecho necesaria cierta parte (algún órgano) que trae como 
resultado su creación y, el uso constante de la misma harán que se fortalezca. En caso 
contrario, las nuevas circunstancias que han causado el desuso de cierta parte y el cese del 
suministro de recursos para su desarrollo la debilitan y con el tiempo desaparece. 
 
Lamarck explicaba que el cambio en la especie era precedido de un cambio en su 
comportamiento, y éste se debe al cambio en el ambiente. En todo esto hay varios aspectos 
que resaltar: a) en la explicación lamarckista, el ambiente es un factor decisivo en el cambio 
de los organismos, por ende, de la evolución; b) el proceso evolutivo comienza por los 
cambios que pueda experimentar un individuo en vida a consecuencia de la influencia del 
ambiente; c) porque el comportamiento tiene un papel transformador ya que es a partir de las 
modificaciones en los hábitos como se modifican otras características –anatómicas 
principalmente-; y d) el comportamiento es un intermediario entre el ambiente y la evolución. 
 
4 Hay un impulso interno en el organismo para cambiar en un orden creciente. 
	
  
	
   17	
  
El cambio en una especie sólo se puede explicar por los cambios en su comportamiento que 
tienen origen en el cambio del ambiente (circunstancias) (ver Figura 1). 
 
 
 
 
Figura 1. Mecanismo de evolución planteado por Lamarck con énfasis en el papel del ambiente. 
Fuente: Elaboración propia. 
 
 
Estas ideas, en las que el ambiente tiene un papel fundamental para la evolución de las 
especies continuarán siendo desarrolladas por científicos y aplicadas a diferentes fenómenos 
biológicos en distintas áreas del conocimiento. Con el paso del tiempo se constituyeron en lo 
que se llamó neolamarckismo y no porque se consideren línea directa del pensamiento 
lamarckista, sino porque mantienen la relación con los postulados básicos de ese 
planteamiento. 
 
Muchas teorías, hoy rechazadas, como la de la herencia de caracteres adquiridos sostenida por 
Lamarck, anteriormente parecían bastante consistentes con los hechos conocidos en esa 
época, esto es especialmente relevante para la transmisión de características de padres a hijos. 
Modi5icaciones	
  en	
  las	
  circunstancias	
  
(AMBIENTE)	
  
Modi5icaciones	
  en	
  los	
  
HÁBITOS	
  (comportamiento)	
  	
  
EVOLUCIÓN	
  	
  
Resultado:	
  Adaptaciones	
  morfológicas	
  y/o	
  5isiológicas	
  y	
  
diversidad	
  de	
  especies	
  
	
  
	
   18	
  
En la época de Lamarck se creía en la herencia por mezcla, ésta consistía en que parte de 
todas las características de cada progenitor se mezclaban con las del otro (algo parecido a dos 
pinturas líquidas que pueden dar un nuevo color) y así surgían las características en el hijo, 
por ello, Lamarck incluye en su explicación que para que ocurra la herencia de caracteres 
adquiridos ambos progenitores deben estar sometidos a la influencia ambiental. 
 
La idea de la transmisión de características por mezcla, aunque no explicaba muchos 
fenómenos relacionados con la reproducción, no fue un problema para Lamarck al contrario 
fueron un apoyo a sus ideas. Como veremos más adelante Darwin fue criticado precisamente 
porque su teoría no encajaba con la idea de herencia por mezcla. Posteriormente, el problema 
de la heredabilidad se convirtió en la del determinismo genético. 
 
 
1.2 Selección natural 
 
Charles Darwin (1809-1882) nació en Shrewsbury, Inglaterra. Su padre, Robert Waring 
Darwin y abuelo Eramus Darwin fueron médicos exitosos, éste último además fue un gran 
naturalista con ideas evolucionistas. En 1825 se matriculó como estudiante de medicina en la 
Universidad de Edimburgo, la cual abandona en 1827 a causa del poco interés que le generó 
la medicina. Ingresa en 1828 a la universidad de Cambridge donde obtiene una gran 
formación como naturalista, es ahí donde conoce a personajes importantes que habrán de 
tener una gran influencia en sus ideas posteriores. En 1831 inicia elviaje en el Beagle que 
duro cinco años. Cuando Darwin partió era un joven con gran conocimiento sobre ideas 
evolucionistas de Lamarck, metodológicas de Humboldt, geológicas de Lyell y catastrofistas 
de Sedgwick y Heslow, además del conocimiento sobre invertebrados marinos adquirido en 
Edimburgo gracias a su estrecha relación con Robert E. Grant. En el transcurso de este largo 
viaje, Darwin, recolecta una gran cantidad de especímenes que fueron enviados a Inglaterra 
para su identificación, la evidencia recogida y las observaciones hechas, le permiten poner a 
prueba varias de las concepciones que sobre la naturaleza y las especies se tenían en aquella 
época. 
 
	
  
	
   19	
  
Otro elemento que se considera fundamental para la formulación de su teoría fue la lectura del 
Ensayo sobre los principios de la población de Thomas Malthus publicado en 1798, en este 
texto se desarrolla la idea de competencia intraespecífica para analizar los patrones de 
crecimiento en poblaciones humanas, que después Darwin y otros pensadores aplican a 
distintas especies. 
 
Darwin tardó más de veinte años en publicar su obra más famosa, ese tiempo lo dedicó al 
estudio sistemático de toda evidencia que demostrara que plantas y animales se modifican con 
el tiempo. Sus ideas representan la segunda teoría evolucionista en ser formulada que, sin 
embargo, con el paso del tiempo fueron la base para el neodarwinismo que se posicionó 
hegemónicamente como “la teoría de la evolución”. 
 
La obra que reúne sus esfuerzos, evidencias y reflexiones personales se publicó en 1859 bajo 
el título de Sobre el origen de las especies por el mecanismo de selección natural la primera 
edición se agotó inmediatamente. En una edición posterior el mismo Darwin hizo algunas 
modificaciones pero la esencia era la misma. La obra consta de XV capítulos. En los primeros 
cinco (I, La variación en estado doméstico; II La variación en la naturaleza; III La lucha por la 
existencia; IV Selección natural, o la supervivencia de los más aptos; V Las leyes de la 
variación) se concentran las ideas básicas sobre el mecanismo de evolución que propuso. 
 
En parte de la obra de Darwin se hace alusión a algunos de los planteamientos de Lamarck. 
Coinciden en el gradualismo, pero difieren en el mecanismo de evolución. 
 
Darwin expone las ideas de Lamarck sobre el mecanismo de evolución para refutarlas y al 
mismo tiempo plantear sus propias ideas; por ejemplo, cuando después de examinar cientos 
de especímenes de escarabajo, observa que los tarsos o patas de muchos machos que se 
alimentan de estiércol suelen estar rotos comenta: “En estado de la naturaleza libre no 
tenemos punto de comparación para juzgar el efecto del uso o desuso largamente continuados 
porque no conocemos las formas madres, pero muchos animales poseen estructuras que 
pueden explicarse mejor por los efectos del desuso” (Darwin, 1859: 135). “La prueba de que 
	
  
	
   20	
  
mutilaciones accidentales puedan ser heredadas no resulta decisiva hasta ahora” (Darwin, 
1859: 136). Aunque es bastante cauteloso al no afirmar de manera absoluta que la ley del uso 
y desuso no existe porque, al menos en el caso de la domesticación, acepta que el cambio en 
las condiciones puede hacer variar a los individuos. 
 
Para entender la teoría y el mecanismo de evolución que propone Darwin es necesario atender 
a tres aspectos principalmente: a) las diferencias individuales que se observan en las 
poblaciones de cualquier especie y b) la competencia por los recursos y c) la selección que 
diferentes fenómenos ambientales realizan sobre las poblaciones. 
 
Los dos primeros capítulos, de la obra citada anteriormente, tratan sobre las variaciones que 
pueden ser observadas en especies domésticas y silvestres. Este es uno de los pilares de su 
teoría pues plantea que las diferencias individuales son un hecho innegable que cualquiera 
puede observar, y para ello, da múltiples ejemplos. 
 
Darwin define “las diferencias individuales” como: “las muchas diferencias leves que se 
presentan en los descendientes de los mismos padres o que, es posible suponer, han surgido 
así por ser observadas en los ejemplares de la misma especie que habitan la misma región 
cerrada… Estas diferencias individuales a menudo son hereditarias” (Darwin, 1859: 47). 
 
Darwin sabe que las diferencias tienen distintas causas pero cualquier variación que no sea 
heredada carece de importancia, lo que tiene implicaciones y consecuencias teóricas 
evidentes. Considera que si las desviaciones extrañas y excepcionales de estructura realmente 
son heredadas (como las observadas en especies domésticas), habría que admitir sin reservas 
que las desviaciones menos extrañas y más frecuentes también son hereditarias, por lo tanto, 
quizá la forma acertada de contemplar el asunto sería considerar la herencia de cada carácter, 
cualquiera que sea, como la regla y la no herencia como la anomalía. 
 
Por otra parte, la transmisión de características de padres a hijos (herencia), como la 
conocemos hoy, es posterior a Darwin, en su época (al igual que en la de Lamarck) se 
	
  
	
   21	
  
pensaba que la herencia consistía en un proceso de mezcla como si la transmisión se realizará 
mediante líquidos, esta idea no apoyaba a la teoría darwinista. Si existía una herencia 
mezclada, cualquier avance hereditario, cualquier variación, que aconteciera en un individuo 
quedaría enmascarada en las generaciones sucesivas, los descendientes poseerían una 
característica con solo la mitad de la intensidad, la siguiente generación, sólo tendría un 
cuarto de intensidad y así sucesivamente, y pronto los efectos de esa innovación ya no se 
expresarían, el líquido sería uniforme. La dilución de los caracteres hacía desaparecer las 
diferencias, en consecuencia el pensamiento darwinista y las ideas de herencia se 
contraponían y dieron lugar a las críticas que hacían suponer errónea la idea de evolución 
como Darwin la planteaba. 
 
Posteriormente en 1900 Hugo de Vries, Carl Correns y Erich Tchetmark publicaron trabajos 
donde confirman los resultados obtenidos por Gregor Mendel 35 años antes. Mendel había 
anunciado que la herencia se transmite en unidades discretas que son disociables y 
combinables de manera matemáticamente predecible. Los datos de Mendel mostraban que los 
caracteres parentales no se mezclan y que se transmiten sin cambio a las generaciones 
siguientes, lo cual era importantísimo para la teoría de Darwin porque reafirman sus ideas y 
dan explicación de la transmisión de características favorables de padres a hijos, y como las 
características que daban alguna ventaja a un individuo podían ser mantenidas y difundidas en 
la población. En este punto hay controversia sobre si Darwin conocía o no el trabajo de 
Mendel, cualquiera que fuera la respuesta, lo cierto es que las ideas mendelianas no tuvieron 
trascendencia ni para Darwin ni para los científicos de su época. 
 
Las leyes que gobiernan la herencia son desconocidas en su mayoría. Nadie puede decir por 
qué la misma peculiaridad en diferentes individuos de igual especie, o en diferentes especies, 
es a veces heredada y otras no; por qué el hijo vuelve en ciertos caracteres a lo que fue su 
abuelo, su abuela o un antepasado más remoto, por qué la peculiaridad a menudo se transmite 
de un sexo a los dos, o sólo a un sexo, que es por lo común, pero no siempre, el sexo 
correspondiente (Darwin, 1859: 19). 
 
	
  
	
   22	
  
Darwin es reiterativo en cuanto a hacernos notar que era imposible saber el origen de las 
diferencias individuales puesto que era muy dudosa la idea de la herencia con mezcla de 
caracteres; sin embargo, afirma que es mucho más probable que dichas diferencias se 
debieran a una condición intrínseca de los individuos, a que hayan sido creadas por las 
condiciones ambientales. Argumenta que es sabido que en condiciones ambientales similaresse han encontrado grandes diferencias individuales y en condiciones ambientales distintas las 
diferencias individuales son mínimas o nulas por lo que carecen de importancia “Tales 
consideraciones me inclinan a atribuir menor peso a la acción directa de las condiciones 
circundantes que a una tendencia a variar debido a causas que ignoramos por completo” 
(Darwin, 1859: 134). 
 
En cuanto a la competencia, Darwin observó un fenómeno entre los organismos vivos que 
llamó “la lucha por la vida5” y utiliza ésta frase en sentido amplio6, considera que puede ser: 
la pelea entre dos caninos (que en tiempo de escasez luchan mutuamente por obtener comida); 
una planta a la orilla de un desierto que necesita del agua para sobrevivir; la única semilla que 
llega a la madurez después de haber sido liberada junto con miles (y que competirá con otras 
semillas ya sea de la misma planta o de otras diferentes que ya cubren el suelo); el muérdago 
que crece en un árbol pero que si son demasiados éste muere; una planta que debe atraer a un 
polinizador, etcétera. 
 
En los capítulos III, IV y V Darwin se dedica a explicar con bastantes ejemplos, analogías y 
evidencias, tanto del ámbito de la domesticación como en la naturaleza, que existe un factor 
seleccionador de individuos con alguna diferencia útil. En el caso de la domesticación ese 
factor lo constituye el hombre mientras que en la naturaleza es el ambiente y en este caso 
puede manifestarse como veremos más adelante en múltiples situaciones que Darwin engloba 
en un mismo término “selección natural”. Los agentes ambientales, si bien no son los que 
provocan las variaciones, si serán los que presionen a favor o en contra de ellas. 
 
5 Esta frase es transformada en “supervivencia de los más aptos”, que incluye Darwin en una edición posterior 
reconociéndola como aportación de Herbert Spencer. Sin embargo la frase utilizada por Herbert Spencer, “supervivencia de 
los más aptos”, es más precisa y a veces igualmente adecuada (Darwin, 1859: 66). 
6 Incluso le dedica un apartado titulado El término “lucha por la vida” empleado en sentido amplio, dentro del capítulo III. 
	
  
	
   23	
  
En sus lecturas sobre cultivos vegetales y criaderos animales aprendió la importancia de 
seleccionar a los progenitores. Las diferencias individuales eran de la mayor importancia, ya 
que la mayoría son hereditarias y, por eso se creía que proporcionaban la materia prima para 
que la selección natural operara y además se acumularan de la misma manera que el hombre 
acumula en una dirección dada las diferencias individuales en sus productos domésticos. De 
ahí el término de selección, la palabra natural distingue a la selección humana de la que hace 
la naturaleza. 
 
Debido a tal lucha, las variaciones, por muy leves que sean y provengan de donde provengan, 
han de tender, si es que son beneficiosas de algún modo para los individuos de las especies en 
sus relaciones infinitamente complejas con otros seres orgánicos y con sus condiciones físicas 
de vida, a la preservación de tales individuos, y por lo general serán heredadas por la 
descendencia. Los descendientes tendrán, así, mejores probabilidades de sobrevivir porque de 
los muchos ejemplares de cualquier especie que nacen periódicamente, sólo pueden sobrevivir 
un número reducido. A este principio a través del cual se preserva cualquier variación leve, si 
es útil, le he dado el nombre de selección natural, a fin de señalar su relación con el poder de 
selección que tiene el mismo hombre (Darwin, 1859: 65-66). 
 
La concepción darwinista sobre cómo evolucionan las especies parte de las diferencias 
individuales –que aunque desconoce su origen, sabe que vienen dadas en el individuo- 
algunas de las cuales pueden ser hereditarias (en ellas se enfoca), y debido a que los recursos 
son menores que los organismos que depende de ellos se establece una competencia, el 
ambiente (considerado bajo múltiples formas) es el agente seleccionador. “Varios autores han 
entendido mal o puesto reparos al término selección natural. Algunos hasta han imaginado 
que la selección natural produce la variabilidad. Por el contrario, solamente implica la 
conservación de las variedades que aparecen y son beneficiosas al ser en sus condiciones de 
vida” (Darwin, 1859: 155). En su mecanismo de evolución: primero existen las diferencias 
individuales dentro de un población; la competencia entre ellos hará que unos vivan y se 
reproduzcan, y otros no; el ambiente, entendido como la selección natural, favorece aquellas 
características que son útiles, lo que significa que aparecerán en la siguiente generación. Por 
	
  
	
   24	
  
lo tanto, el ambiente no genera las diferencias de ningún tipo sólo las selecciona (ver Figura 
2). 
 
 
 
 
Figura 2. Mecanismo de evolución planteado por Darwin con énfasis en el papel seleccionador del 
ambiente. 
Fuente: Elaboración propia. 
 
 
La pretensión de Darwin era presentar a la selección natural como un mecanismo sustentado 
en el mundo orgánico que a la vez daba cuenta de un proceso histórico. 
 
El contraste entre el pensamiento lamarckista y darwinista se encuentra en la concepción 
distinta que tuvieron sobre la generación de las diferencias individuales y el momento en que 
interviene el ambiente. En Lamarck es la acción del ambiente, como requisito previo, lo que 
genera las diferencias de comportamiento primero y las morfológicas y/o fisiológicas después, 
para Darwin las diferencias están dadas por algo en el organismo (aunque se desconoce la 
¿?	
  
Diferencias	
  individuales	
  
El	
  AMBIENTE	
  
Seleccionador	
  de	
  algunas	
  características	
  ventajosas	
  
para	
  el	
  individuo.	
  
EVOLUCIÓN	
  	
  
Resultado:	
  Adaptaciones	
  morfológicas,	
  5isiológicas	
  y	
  
de	
  comportamiento.	
  
	
  
	
   25	
  
forma precisa como esto ocurre) las cuales deben ser hereditarias y previas a la acción del 
ambiente. Darwin diría que los individuos participan con su propia diferencia, y aquellos que 
tengan alguna que sea útil y ventajosa permanecerán; mientras que Lamarck propone que el 
individuo con su comportamiento promueve los cambios que han de ocurrirle en vida, 
mientras las condiciones se mantengan. Otra diferencia importante en el pensamiento de 
ambos es sobre qué evoluciona, en dónde están observando los cambios, para Lamarck es en 
el individuo y para Darwin es en la población. 
 
Las ideas darwinistas y lamarckistas tuvieron continuidad en el neodarwinismo y el 
neolamarckismo respectivamente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
	
  
	
   26	
  
Capítulo 2. Dicotomía derivada de las diferentes interpretaciones de las 
causas de la evolución 
 
 
 
El lamarckismo y el darwinismo tuvieron posturas opuestas en torno al origen de las 
diferencias observadas en los organismos vivos. Recordemos que Lamarck propuso que las 
diferencias eran originadas por el ambiente y Darwin que las diferencias venían dadas en el 
organismo. Posteriormente, durante el siglo XX, se establecieron dos formas de pensamiento 
que eran continuación de las principales ideas de aquellos. Una línea de investigación 
derivada de las ideas darwinistas aumentó, se fortaleció y dio origen al neodarwinismo, la 
cual se visualiza actualmente como la teoría de la evolución más aceptada (también llamada 
“Síntesis moderna” o “Teoría sintética”). Por otra parte, el neolamarckismo no ha llegado a 
constituirse como una teoría pero sigue latente en la investigación. 
 
 
2.1 Neodarwinismo 
 
La teoría de Darwin en su exposición original carecía de conocimiento suficiente sobre la 
herencia (transmisión de las características de los parentales a la descendencia) y el registro 
fósil, a pesar de ello, su obra dio lugar a un nuevo paradigma que orientó la investigación 
biológica, sus implicaciones llevaron a que, posteriormente,se incrementara el conocimiento 
sobre éstos dos aspectos y fueran incorporados, con ideas nuevas, a la teoría darwinista. Así 
se estableció el neodarwinismo. Actualmente hablar de neodarwinismo es hablar de las ideas 
de Darwin con el sustento de la genética. 
 
En 1937, el naturalista y genetista Theodosius Dobzhansky estadounidense, ruso de 
nacimiento, publicó Genética y el origen de las especies (citado en Ruiz y Ayala, 2002: 124). 
Dicho libro da cuenta de una manera razonable y comprensible del proceso evolutivo en 
términos genéticos. Ésta publicación puede ser considerada como el suceso más importante en 
	
  
	
   27	
  
la formulación de lo que se conoce como la teoría sintética de la evolución o neodarwinismo7, 
sin demeritar la gran aportación de otros autores que junto con Dobzhansky también son 
considerados arquitectos de la teoría sintética (ver Figura 3). 
 
 
 
Figura 3. Fundadores del Neodarwinismo. 
Fuente: Elaboración propia basada en información de Ruiz y Ayala, 2002:125. 
 
 
El neodarwinismo retoma el mecanismo de evolución de Darwin -la selección natural-, y 
explica las diferencias individuales a través de la combinación partículada (genes), la cual es 
única para cada individuo. Por ello, ésta teoría es una derivación del darwinismo que se ve 
complementada con el conocimiento generado en la ciencia genética. 
 
A la postre, los muchos adelantos científicos y tecnológicos llevaron a la comprensión, desde 
la genética, de fenómenos que dan origen a las variaciones en los individuos. El 
neodarwinismo reconoce como procesos básicos que producen diferencias individuales a: la 
 
7 En este trabajo se utilizará el término neodarwinismo por ser una forma útil que recuerda el origen y la relación con la 
teoría darwinista. 
Theodosius	
  
Dobzhansky	
  
	
  
Genética	
  y	
  el	
  
origen	
  de	
  las	
  
especies	
  (1937).	
  
Ernst	
  Mayr	
  
	
  
Sistemática	
  y	
  el	
  
origen	
  de	
  las	
  
especies	
  (1942).	
  
Julian	
  Huxley	
  
	
  
Evolución:	
  la	
  
síntesis	
  
moderna	
  (1942)	
  
George	
  G.	
  
Simpson	
  
	
  
Tiempo	
  y	
  Modo	
  
en	
  evolución	
  
(1944)	
  
George	
  L.	
  
Stebbins	
  
	
  
Variación	
  y	
  
evolución	
  en	
  
plantas	
  (1945)	
  
	
  
	
   28	
  
recombinación genética8, mutaciones génicas9, cambios en la estructura y número de los 
cromosomas (poliploidias), el flujo génico (migración de individuos de una población a otra), 
hibridación entre especies o razas relacionadas. Y como procesos que las afectan: aislamiento 
reproductivo, selección natural y deriva génica10. 
 
El neodarwinismo también reconoce que las diferencias individuales son de aparición gradual 
y continua producidas espontáneamente y sin dirección adaptativa. Su efecto positivo o 
negativo es al azar y la selección natural es la principal fuerza que desempeña el papel de dar 
dirección a la evolución. Al igual que la teoría darwinista hace hincapié en el carácter 
poblacional de la evolución al considerar a las especies como conjuntos de poblaciones 
aisladas reproductivamente y que interactúan en un ambiente dado, tanto con los organismos 
de su misma especie como con los de otras y con los agentes físicos. Serán las poblaciones, y 
no los individuos, las que sufrirá cambios con el tiempo. 
 
Son dos las ideas esenciales del neodarwinismo: a) que la evolución es gradual y de 
naturaleza dual, es decir, hay adaptación al interior de la especie y diversificación en todos los 
niveles taxonómicos a partir del proceso de especiación y; b) que el mecanismo de evolución 
involucra dos procesos fundamentales, uno que es aleatorio y constituye la producción de 
variación –con un origen genético-, y otro, la selección natural adaptadora. 
 
Gran parte de la aceptación del neodarwinismo se debe a que el conocimiento en los procesos 
de la genética y la herencia se incrementaron exponencialmente en el siglo XX y, hasta el 
momento, han sido coincidentes y complementarios de las generalidades planteadas por el 
darwinismo y resolvieron muchas de las interrogantes que se le formularon al mismo Darwin. 
 
8 La recombinación genética se refiere a los procesos ocurridos durante la meiosis en los cuales se producen combinaciones 
de alelos diferentes a los que tenía los progenitores, ya sea por entrecruzamiento o por distribución independiente de 
cromosomas y que por consecuencia producirán descendencia diferente. 
9 Las mutaciones génicas son aquellos cambios ocurridos en los genes, debidos a modificaciones químicas en la secuencia 
de bases del ADN. 
10 La deriva génica es un concepto que se refiere al cambio en el acervo genético de una población -la cual es por lo general 
pequeña- debido a procesos aleatorios, es decir, el aumento en la frecuencia de un alelo que codifica para una característica 
puede aumentar su probabilidad de aparición en la población de manera azarosa sin que dicha característica tenga alguna 
ventaja adaptativa. 
	
  
	
   29	
  
Por ejemplo, en el libro Evolución de Dobzhansky et al. (1977), en un apartado llamado 
Reacción de los organismos frente a la complejidad del ambiente, se dice que la forma como 
las poblaciones de organismos han reaccionado y están reaccionando frente a los cambios 
ambientales depende de las características genéticas de los individuos así como también del 
tipo y de la magnitud de la variabilidad genética de la población. Por lo que se refiere a los 
individuos, las características más importantes son la continuidad de la herencia, que depende 
de la autorreplicación del ADN cromosómico, la capacidad de cambio por mutación y la 
integración armónica del genotipo. 
 
Por lo que se refiere a las poblaciones, las características más importantes son su capacidad 
ilimitada de crecimiento, lo que exige la destrucción de individuos a fin de que el tamaño de la 
población se mantenga constante; su gran reserva de variabilidad genética, y las limitaciones 
de dicha variabilidad en cualquier población en particular. Ésta última característica es la que 
determina si una población al responder a un cambio ambiental determinado se adaptará a ese 
ambiente nuevo o bien se extinguirá. Como Simpson (1953) ha indicado, las especies no se 
extinguen porque una fuerza evolutiva inexplicada haya forzado la implantación en las mismas 
de fenotipos no adaptativos, sino porque han perdido variabilidad genética esencial. Si se 
produce algún cambio adaptativo o evolución, el método de adaptación dependerá del tipo de 
variabilidad genética disponible (Dobzhansky, et al., 1977: 5). 
 
El conocimiento alrededor de los cromosomas, genes y ADN trajo consigo una nueva 
explicación sobre cómo son transmitidas las características de padres a hijos, cómo es el 
desarrollo de los organismos vivos desde la fecundación y la generación de las diferencias que 
hacen único a cada individuo. A partir de entonces la genética no ha dejado el protagonismo, 
de alguna manera esto tuvo como consecuencia el relego del ambiente en la explicación del 
comportamiento y la tendencia a concebir una relación unidireccional de la genética al 
ambiente. 
 
No sólo el conocimiento en genética sino también las matemáticas permitieron el incremento 
en la investigación y abonaron en la explicación del mecanismo de evolución neodarwinista. 
En 1908, Hardy y Weinberg efectuaron independientemente una deducción a partir de las 
	
  
	
   30	
  
leyes de Mendel que constituiría el inicio de la genética evolutiva y de poblaciones. La 
genética de poblaciones se constituyó como un área de conocimiento que analizaba la 
dinámica de evolución en una población bajo el enfoque matemático, específicamente 
estadístico, en condiciones ideales. Por lo que a las consecuencias metodológicas se refiere, 
estas ideas sirvieron para crear modelos que explicabanla evolución. 
 
El mecanismo de evolución propuesto por el neodarwinsimo es más preciso y específico en 
cuanto al origen de las diferencias individuales, debido al conocimiento acumulado en 
genética y la aplicación de las matemáticas. En el neodarwinismo, el papel del ambiente en la 
evolución sigue siendo de agente seleccionador de las variaciones favorables (ver Figura 4). 
 
 
 
 
Figura 4. Mecanismo de evolución planteado por el Neodarwinismo con énfasis en el papel del ambiente. 
Fuente: Elaboración propia 
GENES	
  
Las	
  mutaciones	
  y	
  recombinación	
  genética	
  producen	
  
Variaciones	
  (diferencias	
  individuales)	
  
El	
  AMBIENTE	
  
Seleccionador	
  de	
  algunas	
  características	
  ventajosas	
  para	
  
el	
  individuo.	
  
EVOLUCIÓN	
  	
  
Resultado:	
  Adaptaciones	
  (morfológicas,	
  5isiológicas	
  y	
  de	
  
comportamiento)	
  y	
  Nuevas	
  especies.	
  
	
  
	
   31	
  
Desde esta perspectiva parece que la selección natural tal y como ha sido interpretada tiene un 
sentido unidireccional ya que a partir de las variaciones que existen en una población, el 
ambiente selecciona aquellas que, por ser ventajosas en algo, mejoran el desempeño de un 
organismo animal. Esta situación no incorpora el papel del ambiente como agente causal de 
las diferencias. 
 
 2.1.1 Sociobiología 
 
Particularmente en el libro Sociobiology. The new synthesis, publicado por primera vez en 
1975 por Edward O. Wilson -biólogo estadounidense-, se afirma que el comportamiento 
social tiene una base biológica que es genética, incluye datos de la genética de poblaciones y 
de la ecología, presenta una importante síntesis sobre el fenómeno social, desde los animales 
invertebrados hasta el hombre, se describen modelos de comportamiento específicamente; 
agresión, cooperación, altruismo y otros en numerosas especies de animales. 
 
Para Wilson la sociobiología es el estudio sistemático de las bases biológicas de todo 
comportamiento social, centra su interés en sociedades animales, su población, estructuras, 
castas y comunicaciones, conjuntamente con toda la fisiología que subraya las adaptaciones 
sociales. Su objetivo era insertar a la sociobiología en una rama de la biología evolutiva y, 
particularmente, de la biología de poblaciones moderna. Según su punto de vista, la nueva 
Sociobiología debería componerse de partes aproximadamente iguales de zoología de 
invertebrados, de vertebrados y de biología de poblaciones. Consideraba que en los años 40’s 
y 50’s se había dado un reduccionismo de la biología molecular y el nuevo holismo era, por 
naturaleza cuantitativo, sustituyendo así la intuición de las viejas teorías con modelos 
matemáticos. 
 
En cuanto a cómo visualiza la participación del comportamiento en la evolución, es claro, 
puesto que lo deja firmemente establecido en diversas ocasiones dentro de su obra. Considera 
que el comportamiento es una forma de fenotipo, que además debe tener una base genética. 
“La organización social es la clase de fenotipos más alejada de los genes” (Wilson, 1975: 11). 
	
  
	
   32	
  
Por lo tanto, la socialización es un fenómeno que puede ampliar la cantidad de variaciones en 
el comportamiento individual, considerando siempre que éste tiene una base genética y por 
ello, puede ser heredado. 
 
El efecto multiplicador, tanto si es de base puramente genética o está reforzado por la 
socialización u otras formas de enseñanza, hace del comportamiento la parte del fenotipo más 
propensa a cambiar por reacción a cambios a largo plazo en el ambiente. Por consiguiente, 
cuando la evolución afecta tanto a la estructura como al comportamiento, será este último el 
que cambie en primer lugar y luego, la estructura. En otras palabras, el comportamiento debe 
ser el marcapasos de la evolución (Wilson, 1975: 13). 
 
Esta visión concuerda absolutamente con la selección orgánica y se acerca al lamarckismo, 
sin embargo, la diferencia es que para Wilson el comportamiento tiene una base genética sin 
duda, lo cual la aleja de ésta última postura. 
 
De acuerdo con la sociobiología existen moldes o patrones que están determinados 
genéticamente y las variaciones o graduación que se pueda establecer es lo que está bajo la 
influencia del ambiente. 
 
La Sociobiología de Wilson concuerda con las ideas centrales del Neodarwinismo o Síntesis 
Moderna, ya que ambas ponen el énfasis en la genética de poblaciones. El comportamiento es 
una característica más de un organismo que tiene una base genética y sólo así puede actuar la 
selección natural, en cuanto al problema de la plasticidad del comportamiento, Wilson lo 
resuelve diciendo que en realidad lo que se hereda es un patrón general que puede actuar 
como base y sólo dependiendo de las características del ambiente se expresará uno u otro 
comportamiento que está dentro de un repertorio ya establecido, para ello pone como ejemplo 
a la agresividad. Su hipótesis supone que la agresividad ésta genéticamente programada para 
proporcionar al individuo una respuesta particular apropiada que se expresará con mayor o 
menor precisión dependiendo de las condiciones que en cada caso se presenten. La 
graduación es adaptativa (es decir, toda la escala y no puntos aislados de la misma), es la 
característica de base genética que ha sido fijada por la selección natural. 
	
  
	
   33	
  
 
Consideremos el siguiente caso imaginario de comportamiento agresivo programado para 
adaptarse a diversos grados de densidad de población y aglomeración de individuos. A bajas 
densidades de población, se suspende todo comportamiento agresivo. A densidades 
moderadas, adquiere una forma débil tal como una defensa territorial intermitente. A 
densidades elevadas, la defensa territorial es enérgica, aunque se permiten algunas 
ocupaciones de campo bajo el régimen de jerarquías dominantes. Finalmente, a densidades 
muy elevadas el sistema puede romperse casi por completo, transformándose los modelos de 
encuentros agresivos en homosexualidad, canibalismo y otros síntomas de “patología social”. 
A pesar del programa específico que desliza arriba y abajo las respuestas en la escala de la 
agresión, cada uno de los diversos grados de agresividad es adaptativo a una apropiada 
densidad de población, compendio del raramente observado nivel patológico. En suma, es el 
modelo total de respuestas agresivas lo que es adaptativo y se ha fijado en el curso de la 
Evolución (Wilson, 1975: 20-21). 
 
La heredabilidad genética es una característica fundamental dentro del esquema neodarwinista 
y, por supuesto, lo es también para la sociobiología de Wilson ya que potencializa el 
fenómeno evolutivo. Los rasgos sociales de las especies permitirían una cantidad significativa 
de evolución rápida que se puede iniciar en cualquier momento, estos rasgos tendrían una 
base heredable dentro de las poblaciones. Por ello, la evolución social sería el resultado de la 
respuesta genética de la población a la presión ecológica, dentro de las limitaciones impuestas 
por la inercia filogenética. 
 
Wilson reconoce que una alteración genética o penetrantemente anatómica es escasamente 
perfectible, en cambio, el aprendizaje a corto plazo, puede acomodarse a tenues 
particularidades ambientales, redireccionarse, aumentar o desaparecer con rapidez según lo 
dicten las nuevas circunstancias. A este nivel de precisión máxima en la adaptación del 
comportamiento, el organismo puede hacerse a sí mismo muchas veces a lo largo de su vida. 
 
Frente a esta paradoja en donde el aprendizaje parece ser una fuerza negativa en la evolución -
¿cómo puede evolucionar el aprendizaje?- la respuesta de Wilson es que lo que evoluciona es 
	
  
	
   34	
  
la dirección del aprendizaje, o sea, la facilidad relativa con que se efectúan ciertas 
asociaciones y con que los actos son aprendidos y otros desviados. Desde su perspectiva, el 
cerebro incluso el de los