NR01089

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INSTITUTO DE INVESTIGACIONES AGROPECUARIAS (INIA) 
ESTACION EXPERIMENTAL REMEHUE, OSORNO, CHILE. 
ECOFISIOLOGIA DEL CULTIVO DE LA PAPA1 
2 Ing. Agr. Jorge Banse H. 
l. Documento preparado para el PRIMER CURSO INTERNACIONAL DE PRODUCCION 
Y ALMACENAMIENTO DE PAPA-SEMILLA CERTIFICADA, INIA/CIP/PNUD, 28 de 
Noviembre al 16 de Diciembre de 1983. 
2. Instituto de Producción y Sanidad Vegetal, Universidad Austral de Chile. 
Valdivia. 
La papa (Solanum tuberosum L. ) es una de las especies agrícolas 
que en mayor grado contribuye a la alimentación de la humanidad . Su cul 
tivo se extiende a través de una gran parte del planeta, produciéndose 
en promedio cada año 291 millones de toneladas de papa. 
El centro de orígen se encuentra ubicado en las tierras altas 
de la región andina donde presumiblemente se efectuaron las primeras do-
mesticaciones, adquiriendo gran importancia a nivel mundial como cultivo 
agrícola en las regiones de clima templado y en muchas de clima tropical . 
Al comparar la papa con otros cultivos, incluso con algunos 
tropicales, se observa que su productividad es una de las más altas en 
términos calóricos y energéticos (Cuadro 1) . 
Sin embargo, esta productividad se ve afectada por factores 
ambientales que interfieren con los procesos fisiológicos y metabólicos 
de la planta. 
La fotosíntesis y la respiración son los procesos básicos que, 
a través de la asimilación neta determinan el desarrollo y la productividad 
de una planta . 
Cuadro l. Principales cultivos ordenados de acuerdo a los niveles de producción , en calorías y pro-
teína por unidad de superficie. 
Producción calorías Producción proteínas 
Por unidad de Por unidad de Por unidad de Por unidad de 
Nº de Orden superficie sup. y por día superficie sup. y por día 
1 caña de azúcar papa poroto soya poroto soya 
2 papa maíz papa f rejol 
3 remolacha caña azúcar maíz chícharo 
4 maíz arroz maní papa 
5 arroz remolacha sorgo maíz 
6 sorgo sorgo chícharo sorgo 
7 camote cebada f rejol maní 
8 cebada camote arroz trigo 
9 maní f rejol cebada cebada 
10 trigo poroto soya trigo arroz 
Fuente Kofranyi, 1971. 
- 3 -
FOTOSINTESIS 
La papa es considerada f otosintéticamente una planta C3, es 
decir, que posee el ciclo fotosintético de CALVIN, absorbiendo y asimi-
lando el carbono a través de la ribulasa 1,5 bi-fosfato carboxilasa. 
En forma simple la fotosíntesis puede expresarse mediante la 
siguiente reacción global (Cuadro 2): 
Cuadro 2. Ecuación de fotosíntesis. 
PROPORCION 
EN PESOS 
6N co2 + 5N H20 + ENERGIA 
254N + 90N 
o : 
1,63 + 0,55 
) 162 N (RENDIMIENTO) + 192N 
> 1 (RENDIMIENTO) + 1,18 
Este proceso es afectado por una alta concentración de 02 
atmosférico, por altas temperaturas y una deficiencia de agua, siendo las 
condiciones inversas más apropiadas para la planta de papa. 
Es posible que la variabilidad genética presente fenotipos con 
diferentes grados de eficiencia fotosintética. La estructura de las ho-
jas, su ángulo de incidencia, el número y apertura de estomas, su conteni 
do de cloroplastos y concentración de clorofila es importante para captar 
la luz, formarel poder de asimilación y reducir el co2 , el N03 y S04. 
Los parámetros ambientales que influyen en la fotosíntesis de 
la planta de papa son: la luz solar, la temperatura del aire, la humedad 
relativa del aire, la humedad del suelo y la concentración de co2 • Los 
parámetros fisiológicos lo constituyen la temperatura de las hojas, la 
conductancia de los estomas a los gases y la concentración de clorofila. 
- 4 -
.1. Agua y C02 
De la cantidad total de agua absorbida por la planta, sólo una 
parte muy pequeña interviene directamente en el proceso de fotosíntesis. 
La mayor parte se utiliza en el transporte de compuestos orgánicos y mi-
nerales en el interior de la planta y, a través de la evapotranspiración, 
como un medio de refrigeración. 
El co2 necesario para la fotosíntesis lo toma la planta del 
aire, donde se encuentra en un porcentaje relativamente bajo (0,03%). La 
determinación cuantitativa de la fotosíntesis puede basarse en la medición 
del COz tomado por la planta. En el caso de la papa ésta alcanza a va-
lores cercanos a 2 gr de COz/m2 de área foliar/hr, considerándose en este 
caso plantas sanas, con un adecuado nivel nutricional, mantenidas a plena 
iluminación y bajo temperaturas de 18 a 20ºC (Cuadro 3). 
Cuadro 3. Fotosíntesis a 18 - 20°C, iluminación plena y 0,03% COz. 
Especie 
Papa 
Tomate 
Remolacha 
Espinaca 
Haba 
Frejol 
Fotosíntesis 
geo2/m2 área foliar/hr 
1,92 
1,68 
1,86 
1,96 
1,76 
1,86 
Planta c4 maiz, caña de azúcar sintetizan alrededor del doble de estos va 
lores. 
- 5 -
La absorción de co2 se regula mediante la apertura y cierre de 
los estomas. 
turgentes. 
Los estomas permanecen abiertos mientras las hojas se mantienen 
En la medida que las plantas se vean expuestas a un abaste-
cimiento deficiente de agua, los estomas comienzan a cerrarse, disminuye~ 
do rápidamente la concentración de co2 en la hoja a niveles inferiores a 
los óptimos necesarios para mantener una adecuada actividad fotosintética. 
Winkler (1961) estimó que el cierre de los estomas se inicia 
cuando las hojas han perdido entre un 4 y 8% de su peso al estado turgente 
y el cierre es total cuando la pérdida alcanza entre un 20 y 24%. 
Sin embargo, hojas que han perdido entre un 30 y 39% de su 
peso turgente, pueden recuperarse sin mayores problemas, mientras que con 
pérdidas superiores, los daños son parcialmente irrecuperables, siendo 
fatal para la planta niveles de pérdida de un 45% de su peso turgente. 
(Beukema y van der Zaag, 1971). 
Se ha calculado que una planta de papa puede transpirar en 
una hora aproximadamente el 25% del agua presente a plena turgencia, re~ 
tringiéndose la tasa de asimilación antes de presentarse los síntomas 
visibles de marchitez. 
Stegman y Nelson (1973) relacionaron el cierre de los estomas 
con el contenido relativo de agua, o turgencia relativa, señalando que el 
cierre de ellos se produce cuando el contenido relativo de agua (CRA) en 
las hojas es cercano al 80%. 
El CRA es el porcentaje de agua de un tejido,considerando como 
100% el contenido de agua de éste
1
en condiciones de turgencia máxima; se 
calcula mediante la siguiente fórmula: 
CRA PF-PS PT-PS X 100 
PF = peso fresco 
PS peso seco 
PT = peso turgente 
- 6 -
El déficit de saturación hídrica (DSH) es decir la magnitud en 
que esos tejidos difieren de la cantidad máxima de agua que pueden absor-
ber se calcula por diferencia 
DSH 100 - CRA 
El estado hídrico de una planta también se puede determinar 
mediante el potencial de agua en las hojas. Es el parámetro que carac-
teriza más exactamente la situación hídrica de las plantas. 
Gandar y Tanner (1976) determinaron que el crecimiento foliar 
en la planta de papa se reduce cuando el potencial de agua llega a valo-
res cercanos a -3 bar y que se anula completo bajo condiciones de campo 
a -5 bar. 
También determinaron que con un potencial de -3 1/ 2 bar los 
estomas comienzan a cerrarse, disminuyendo la fotosíntesis a -6 bar. 
A modo de comparación, es importante señalar que en tomate los 
estomas permanecen abiertos hasta que el potencial de agua en las hojas es 
de -7 a -9 atmósferas mientras que en la vid no son afectados hasta que es 
de -12 a -16 atmósferas. En el algodonero la resistencia estomática no 
se modifica hasta que el CRA llega al 80 - 85%. 
Una especie xerofítica (Acacia sp.) es capaz de manterner los 
estomas abiertos con un potencial de agua que llega a -50 atmósferas, 
aunque este valor depende de la intensidad de la luz. 
En papa en cambio, el potencial desciende rápidamente a -3! bar 
cuando la tasa de evapotranspiración es alta, cesando completamente el 
crecimiento del follaje a un potencial tan reducido como -5 bar. Ello 
es indicio de que la asimilación por las hojas de papa ya comienza a dis 
minuir cuando seda una ligera carencia de humedad (van der Zaag, 1973). 
Algunos estudios recientes con respecto al cierre de los esto 
mas parecen indicar que el mecanismo no es una simple relación hídrica. 
Se ha observado que en las hojas, el déficit hídrico aumenta el contenido 
- 7 -
de ác.abscis.ico regulador que inhibe la apertura estomática mientras 
que las citocinas, que la promueven, disminuye. 
Se estima que en papa la fase más sensible al déficit hídrico 
corresponde al momento en que los tubérculos han comenzado a crecer, aunque 
en algunas variedades se extiende a través de todo el cultivo. 
En el Cuadro 4 se presentan los intervalos máximos permisibles 
entre dos labores de riego antes que se produzcan síntomas de stress hí-
drico en distintos cultivos, establecidos en dos tipos de suelo. 
Del cuadro se desprende que la papa es más sensible a la se-
quía, debiendo regarse más frecuentemente que los otros cultivos. 
Cuadro 4. Intervalo máximo de riego bajo diferentes niveles de evapotra~ 
piración. 
Algodón Cereales, trébol Girasol Papas 
(pot =-13b) ~< (pot = -13ba) (pot = -7,Sb) (pot = -3,Sb) 
máx. textura~H< textura textura textura 
fina media fina media fina media fina media 
3 28 19 25 17 21 14 12 8 
5 14 9 12 8 9 6 5 3 
7 8 5 7 4 s· 3 3 2 
9 5 3 4 3 3 2 2 1 
~~~ Entre paréntesis el potencial de agua de las hojas a las cuales los 
estomas comienzan a cerrarse. 
7H~ A capacidad de campo la textura fina y media contiene en la zona ra-
di cal (SO cm) 112 y 75 mm de agua aprovechable respectivamente. 
- 8 -
1.2 Temperatura. 
La temperatura óptima para el proceso de fotosíntesis depende 
de la intensidad de la luz (Fig. 1). Sin embargo, esta temperatura no 
coincide con la óptima para alcanzar tma adecuada tuberización. Esto se 
debe a que la temperatura influye marcadamente sobre la distribución de los 
hidratos de carbono y sobre el modelo de crecimiento de la planta. 
Temperaturas altas estimulan la producción de follaje, mientras 
que las más bajas favorecen el crecimiento del tubérculo. 
Temperaturas superiores a 25-30ºC resultan poco propicias para 
la producción de tubérculos. No sólo la temperatura media es importante 
sino también las temperaturas máximas y mínimas. Temperaturas bajas du-
rante la noche pueden compensar las altas temperaturas diurnas. Ej. Zo-
nas con 30ºC durante el día y 15ºC durante la noche son mucho más favora-
bles para el cultivo de la papa que regiones con temperaturas poco varia-
bles de tmos 25ºC. 
Figura l. Influencia de la temperatura sobre la asimilación y la respira-
ción (línea inferior) con diferentes intensidades de luz (datos 
de Winkler publicados en "The Potato", de W. G. Burton). 
60 75 
Po1encii1 lumin1ca A 5 1 1(1' t"'•g~m:rs, 
Polf"'nc1a h.Jm1nic• B :?.!> • 10' "'g 'cm'ls 
m Polenr:1e luminica C i a 10• rrc·cm='ts. 
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o 20 .r= o 
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o D "' <( o <( o 10 20 30 40 
Temperatura "C 
- 9 -
3 Luz. 
Las plantas absorben la mayor parte (80 a 90%) de la luz visi 
ble para el ojo humano (400 - 700 nm), muy poco (10 a 20%) . la roja lejana 
(700 a 800 nm) pero con gran intensidad las radiaciones calóricas de lon 
gitud de onda mayores de 1000 nm debido al alto porcentaje de agua en sus 
tejidos (Fig. 2). 
Figura 2. Espectro de actividad fotosintética de la hoja de trigo. La 
cantidad de co2 fijado fotosintéticamente está dada en función 
de diferentes longitudes de onda para una cantidad constante de 
energía luminosa incidente. (Según Hoover : Smithsonia Inst. Mise. 
Collections, 95, 1937, pág. 11.) 
() 
-~ so 
~ 
~ 
l... 
~ .350 
~ 
400 4.50 500 .550 600 650 
lon9itudes de ond" en mili'micras 
700 7.50 
- 1 o -
La fotosíntesis utiliza los fot ones de la luz visible, es decir, 
aquellos correspondientes a las longitudes de onda de 400 a 700 nanómetros 
(nm). La actividad máxima se obtiene con la luz roja (670 a 630 nm) y 
azul (437 nm); en el resto del espectro la fotosíntesis es menor, pero no 
nula. 
Se estima que un cultivo de papa en plena producción utiliza 
para la fotosíntesis, como máximo sólo el 4% de la fotoenergía total ab-
sorbida por la planta, más de 1/ 3 se utiliza para la transpiración y al-
rededor de un 20% es reflejada por la hoja (Fig. 3). 
Luz reflejada 20% Irradiancia total (100%) 
51% 
Figura 3. 
Luz transmitida 15% 
La cantidad de luz que se usa en los procesos de asimilación 
depende de la disponibilidad (intensidad y duración del día) y de la que 
se logra interceptar por las partes verdes de la planta (principalmente 
las hojas). 
Intensidad luminosa. 
Cuando una hoja está expuesta a irradiancias bajas (104 erg cm-2 
seg-1 ) la relación entre fotosíntesis y la intensidad de luz aumenta en fun 
ción lineal. Hasta este nivel de energía, el C02 fijado es constante p~ 
ra casi todas las especies . Si se aumenta la irradiación por arriba de 
- 11 -
104 erg cm2 seg-1 la fotosíntesis se incrementa, aunque ya no en propor-
ción lineal, sino menos rápidamente que la luz, hasta que en la mayoría 
de las especies el mecanismo bioquímico se hace limitativo por falta de 
C02 · 
La energía lumínica, así como la cantidad de co2 para saturar 
el proceso fotosíntético, es variable según las plantas. 
En la fig. 4, se presenta la relación que existe entre asimi-
lación bruta y la intensidad de luz en una planta de papa, observándose 
que ésta llega a su punto . ·máximo ~on tllr..a intensidad luminosa de aproxi-
madamente 7 x 105 erg cm-2 seg-l lo que corresponde a un día a pleno sol. 
A medida que aumenta la intensidad de luz la temperatura óptima para la 
asimilación también es ligeramente superior (Fig. 1) . 
Los cereales deirivierno en cambio se saturan con menos de esta 
intensidad (8 x 104 erg cm2 seg-1 ) pero en muchas especies de origen subtro 
pical como el maíz, el sorgo, la caña de azúcar, etc. el sistema no alean 
za a saturarse ni aun duplicando artificialmente la intensidad de la luz 
solar. En estas especies, la fotosíntesis es muy intensa y puede llegar 
a valores superiores a 50 mg C02 cm-2 h-1 (En papa es aproximadamente 
0,2 mg co2 cm-2 h-1) . 
De lo anterior se desprende que las zonas soleadas son más f avo 
rables para la producción de materia seca que las regiones de frecuente 
nubosidad. Ello explica la razón por la que es posible obtener rendimien 
tos muy altos en cultivos de papa situados a gran altura de regiones tro-
picales y subtropicales,donde la intensidad de luz y las temperaturas 
diurnas son bastante elevadas pero donde las temperaturas nocturnas son 
razonablemente bajas . 
Figura 4. Influencia de la intensidad lwninosa sobre la asimilación. Cuan 
do el cielo está nublado, la intensidad lwninosa es de 1,105-2,105 
erg. por cm2/s y en un día de sol es de 6,105-7,105 erg por cm2/s 
("The Patato", de W. G. Burton). 
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o 20 2¡ 1 401 ~ 
1 60 
3 4 6 Lux x 103 
Intensidad de luz 
Erg x 10>/cm>is 
- 13 -
3.2 Follaje y fotosíntesis. 
No todas las hojas reciben la misma intensidad de luz (Fig.5); 
ésta depende principalmente de su ubicación en la planta, estimándose 
según Burton que la distribución de la luz interceptada puede ser la si-
glriente: 
10% de las 
60% de las 
30% de las 
Figura 5. 
hojas interceptan el 60% de la intensidad de la 
hojas interceptan el 30% de la intensidad de la 
hojas interceptan el 15% de la intensidad de la 
Asimilación de co2 en las hojas de acuerdo a su 
tallo. 
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Posicion de ta hoja sobre et tallo 
{ 1 = hoja basal 1 
luz. 
luz. 
luz. 
posición en el 
- 14 -
Como la producción de materiaseca de un cultivo depende de 
la tasa y del tiempo de asimilación, es importante que el cultivo logre 
rápidamente una total cobertura del suelo, ya que sólo bajo estas condi-
ciones alcanza un nivel óptimo de asimilación. 
De lo anterior se desprende que para lograr rápidamente un 100% 
de cobertura es necesario establecer altas densidades de plantas. 
Si bien es cierto que bajo estas condiciones hay una mayor co~ 
petencia entre plantas, siendo el rendimiento por planta inferior al que 
se obtiene con densidades bajas, el rendimiento total por hectárea va a ser 
mayor. 
Se estima que para obtener los máximos rendimientos, bajo con-
diciones de clima templado, el Índice de área foliar no debe ser inferior 
a 3. 
En zonas donde se dispone de un prolongado período de creci-
miento, el IAF debiera ser aun mayor (5) ya que cultivos con altos Índi-
ces mantienen por un período más prolongado la cobertura foliar. (Se ha 
observado que existe una correlación positiva entre IAF y DAF). 
Tagouchi et al (1970) encontró que bajo una radiación de 208 
x 105 J m-2 día-1 se obtuvo la mayor producción de papa con un Índice 
de área foliar de 3,8, con radiaciones menores en cambio (155 x 105 J m-2 
día-1 ) el IAF óptimo fué de 2,2. 
La tasa de asimilación es afectada además por la edad de las 
hojas observándose que las de menor edad (jóvenes y adultas, que aun no 
presenten signos de senectud), mantienen una mayor habilidad fotosintéti-
ca que las hojas viejas (Cuadro 5). 
Cuadro 5, Asimilación neta y respiración de hojas jóvenes, adultas y senescentes. 
INTENSIDAD DE LUZ, 10.000 LUX. VARIEDAD COSJMA (DE WINKLER) 
Temperatura Asimilación neta, mg co2/ g m.s./hr Respiración, mg co2/ g m.s. / hr 
de hoja ºC 
Hojas Hojas Hojas Hojas Hojas Hojas Hojas 
jóvenes adultas 1/ 4 amari- 3/ 4 amari- jóvenes adultas 3/ 4 amari-
(25,7) (3,8) llas verdes llas verdes (25,8) (27/ 7) llas verdes 
(2/ 3,9) (2/ 3,9) (3/ 9) 
12 22,4 25,4 15,8 9,6 1, 9 1,4 1,1 
15 24,5 29,2 18,8 11,6 2,5 1,8 1,4 
18 25,3 31,0 19, l . 12,1 - - 2,0 
20 24,2 30 , 8 17,4 11, 2 4,2 2,7 2,3 
25 16,7 23, 8 12,4 8,6 6,6 3, 6 3,6 
30 7,4 14,5 6, 8 5,0 10,2 5,8 5,6 
Fuente : Burton 
- 16 -
2. RESPIRACION 
Este proceso de obtención de energía consiste en la oxidación 
de sustratos orgánicos de alto potencial energético por el o2 del aire. 
La respiración, si se consideran los productos fin~les, co2 , 
Hz O y energía, parece tener cierta analogía con la combustión que ocurre 
en las máquinas o al quemar leña. 
tanciales entre los dos fenómenos. 
Sin embargo, existen diferencias sus-
Respiración: H de C + n02 = nC02 + nH20 + energía química. 
Combustión Hidrocarburos + nOz = nco2 + nHzO + energía calórica. 
En la respiración, la oxidación del sustrato ocurre casi sin 
liberación de calor, pues la energía quedó atrapada en forma química en 
la molécula del ATP, sustancia que la transfiere a reacciones endergónicas. 
1 
La degradación respiratoria de los H de C no sólo tiene lugar 
en las hojas sino que también en partes del vegetal que no son f otosinte-
tizantes: raices, flores, frutas y tallos. El aumento diario de los 
compuestos carbonados corresponde, de esta manera, al exceso de COz fija-
do f otosintéticamente por las hojas sobre el que se pierde a través de la 
respiración que realizan los distintos Órganos de la planta. 
Burton (1964) propone el siguiente balance de COz para un cul-
tivo de papa (Cuadro 6). 
- 17 -
Cuadro 6. Balance de co2 en una planta de papa ( Burton, 1964) . 
Asimilación de co2 14 gr C02 9 gr m.s. 
(aprox. 360 kg/ha) 
Crecimiento follaje 13% 1,82 gr C02 1,17 gr m.s. 
Respiración 7% 0,98 gr C02 0,63 gr m.s. 
Crecimiento raiz y resp. 2% 0,28 gr co2 0,18 gr m.s. 
Crecimiento tubérculo 71% 9,94 gr C02 6,39 gr m. s . 
Respiración 7% 0,98 gr C02 o,63 gr m.s. 
Del cuadro se desprende que la respiración total corresponde a 
un 14% de C02 asimilado, otros autores estiman que este porcentaje es 
cercano al 25% (Beukema y ~an der Zaag 1979). 
El ritmo de respiración está estrechamente relacionado con la 
temperatura . 
Burton (1974) señala que entre las temperaturas de 14,7 y 17,lºC 
puede haber una diferencia en el rendimiento de 4%, debido a la mayor 
respiración del follaje que presenta la planta a la temperatura superior 
(17,lºC) y que se traduce en una mayor pérdida de carbohidratos asimila-
dos. 
Sin embargo, con temperaturas muy elevadas (45ºC) decrece 
nuevamente, debido a alteraciones que se producen a nivel celular (Fig . 6) . 
Figura 6. 
- 18 -
Respiración de las hojas a diferentes temperat uras. 
n•q r.o ~/nm'/t11 
5 .0 
40 
3~ 
30 
75 
:;>O 
15 
10 
os 
o s 1 o 1 s 20 is 30 35 40 " s so ss • 1. 
Generalmente las hojas jóvenes presentan una tasa de respira-
ción mayor que las adultas, razón por la cual son algo menos eficiente 
en la producción de materia seca (Cuadro 5 ). 
El efecto de la temperatura varía además con el genotipo. Ob-
servaciones efectuadas en el CIP demuestran respuesta distinta en dif eren 
tes clones estudiados, destacámdose el clon 11-5 de S. chacoense como 
uno de los mas tolerantes a las altas t emperaturas (Fig. 7). 
- 19 -
Figura 7. Respiración de hojas de papa en la oscuridad como respuesta a 
la temperatura de la cámara foliar 20 minutos antes de la rnedi 
ción. Los clones 10-3, 10-10 y 11-5 son de Solanum chacoense; 
el clon 1-4 es S. acaule. 
-
~ 
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3 
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CJ 
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:g , L---==,......---======---
"' 
20 30 
Temperatura en cilmaras foliares (º C) 
40 
En los tubérculos la tasa de respiración depende igualmente de 
su edad y de la temperatura (Fig. 8). En tubérculos inmaduros ésta puede 
ser muy alta el primer día después de la cosecha, con pérdidas superiores 
a 30 rnl de co2 por kg y por hora (60 mg co2/kg/hr) lo que además trae con 
sigo un aumento de la temperatura en los tubérculos almacenados (60 rng 
COz/kg/hr . producen aproximadamente 600J/kg/hr). 
- 20 -
Figura 8. Tasa de respiración (expresada en absorción de o2 ) de l tubérculo 
a lOºC 2 hr después de la cosecha. (Burton 1964). 
Resp iración ( ml 02 /kg peso fresco/hr. 
50 
.co •. "\ 
:... 
30 \ 
.20 a._ 
10 
o~~~~~~~~~~-
JUN JUL AGO SE P 
PRODUCTIVIDAD POTENCIAL DE UNA PLANTA DE PAPA 
De acuerdo a lo señalado en capítulos anteriores, la asimila-
ción bruta por m2 de área foliar y por hora es de aprox. 2,00 gr de C02, 
a 18-20°C con una concentración de un 0,03% de C02 y a plena iluminación . 
Como se puede deducir de la ecuación global de fotosíntesis, 
ésto equivale a un rendimiento neto de 1,23 gr de m.s. (Cuadro 2). 
Si las hojas fueran todas adultas y rectangulares y estuvieran 
dispuestas cubriendo exactamente la totalidad del suelo de manera que re-
cibieran la misma radiación luminosa, la producción neta de materia seca 
sería de 12,3 kg/ hr/ ha . 
- 21 -
Al considerar días de 12 hr con iluminación completa, esto co-
rrespondería aproximadamente a 150 kg/día y a una tonelada de materia seca 
por semana ó a 5 toneladas de peso fresco por semana. 
A través de un período de crecimiento de 14 semanas tendríamos 
un rendimiento total de 70 toneladas. 
El cálculo anterior es sin embargo teórico ya que no conside-
ra una serie de factores que modifican considerablemente estos resultados 
(IAF, posición de las hojas, temperatura, luz etc.). 
Burton ha estimado un potencial de asimilación diaria de C02 
bajo condiciones europeas y tropicales a diferentes niveles de tempera-
tura y considerando un IAF de 4 (Cuadro 7). 
Cuadro 7. Fotosíntesis en papa (asimilación potencial bruta) (estimaciones 
aproximadas) • 
Temp. Asimilación de C02 g/m2 foliar 
A rea foliar/hr Area foliar/día Promedio docel/día 
(IAF 4) 
Europa Trópico Europa Trópico 
10 1,50 22 18 13 10 
15 1, 77 26 21 15 12 
20 1,96 28 24 16 14 
25 1,76 25 21 14 12 
30 1,21 18 15 10 9 
35 0,50 7 6 4 3,5 
- 22 -
DISTRIBUCION DE CARBOHIDRATOS EN LA PLANTA 
La granvariación en los rendimientos que se obtienen en las 
distintas regiones cl:Unáticas no se debe exclusivamente a las diferencias 
en los procesos de fotosíntesis, respiración y período de crec:Uniento, es 
necesario tomar en cuenta además el modelo o tipo de crecimiento de la pla~ 
ta lo que está determinado por la distribución de la materia seca en ella. 
El modelo de crecimiento (tallo, estolones y tubérculos) es 
afectado por: temperatura, largo del día, intensidad de la luz, edad fi-
siológica del tubérculo semilla, densidad de planta, nitrógeno y humedad. 
1 Tipo de crecimiento. 
En el desarrollo de una planta se distinguen básicamente tres 
etapas: preemergencia, emePgencia 
desarrollo foliar 
tuberización 
Una vez en el suelo, el tubérculo-semilla desarrolla brotes y 
raíces. Esta pr:Unera etapa culmina con la emergencia de la planta, pu-
diendo acelerarse éste proceso con el uso de tubérculos prebrotados. 
Con el objeto de favorecer un desarrollo vigoroso ramificado de las raíces 
y un rápido crecimiento del follaje es :Unportante contar en el suelo con 
un adecuado nivel de humedad . 
Después de la emergencia los tallos y raíces continuan su de-
sarrollo en forma s:Unultánea . 
La tuberización se inicia lentamente 2 a 4 semanas después de 
la emergencia y continúa, conjuntamente con el desarrollo de los tallos 
y follaje, durante un período relativamente largo . (Fig . 9) . 
El desarrollo del follaje y de los tubérculos está interrelaciona 
do, asociándose una tuberización tardía con un desarrollo abundante de fo 
llaje y una tuberización precoz con un desarrollo foliar· menor (Fig . 9) . 
- 23 -
Bajo condiciones favorables la tasa de tuberización puede al-
canzar valor es que fluctúan entre 800 - 1000 kg diarios por hectárea. 
Figura 9. a. Desarrollo de un cultivo de papa. 
b. Desarrollo de un cultivo de ciclo corto y largo. 
E ...... 
e 
o 
Pn1-emergen cia 
desarrollo de¡ follaje -------------> 
~~e~a~r~I~ ..!. l!.!>~c;.~to 
.!:! Tubercu\o 
e u 
'º e 'ü .. 
e 2' 
J~ j~ -
' ,. ' \Follaje 
\ 
\ , 
\ , , 
\ , 
\ 
ABR MAY JUN JUL AGO SEP 
e: 
.e 
...... 
e 
.e 
------·- Cultivo de¡ ciclo corto 
--- Cut tivo de ciclo largo 
ABR MAY JUN JUL AGO SEP 
4.2.1 
4.2.2 
4.2.3 
4.2.4 
4.2.5 
4.2.6 
- 24 -
Factores que dPterminan el crecimiento del follaje y de tubérculos. 
- Longitud del día y temperatura. 
- Intensidad de luz. 
- Edad fisiológica del tubérculo- semilla. 
- Nitrógeno y agua . 
- Cultivar. 
- Reguladores de crecimiento. 
Cuadro 8. Factores que afectan el tipo de crecimiento. 
CICLO LARGO CICLO CORTO 
Día largo Días cortos 
Alta temperatura 
Baja intensidad lumínica 
Tubérculo fisiológicamente joven 
Altos niveles de nitrógeno 
Suficiente humedad 
Acido giberélico 
Baja temperatura 
Alta intensidad de luz 
Tubérculos viejos 
Bajos niveles de nitrógeno 
Humedad restringida 
B9 y CCC