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Universidad de La Salle Universidad de La Salle 
Ciencia Unisalle Ciencia Unisalle 
Biología Escuela de Ciencias Básicas y Aplicadas 
2023 
Evaluación de bacterias con potencial en la promoción del Evaluación de bacterias con potencial en la promoción del 
crecimiento vegetal en agraz silvestre Vaccinium meridionale crecimiento vegetal en agraz silvestre Vaccinium meridionale 
Swartz Swartz 
Angie Sofia Barbosa Romero 
Universidad de La Salle, Bogotá, abarbosa68@unisalle.edu.co 
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vegetal en agraz silvestre Vaccinium meridionale Swartz. Retrieved from https://ciencia.lasalle.edu.co/
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EVALUACIÓN DE BACTERIAS CON POTENCIAL EN LA PROMOCIÓN DEL 
CRECIMIENTO VEGETAL EN AGRAZ SILVESTRE Vaccinium meridionale 
Swartz 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ANGIE SOFÍA BARBOSA ROMERO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD DE LA SALLE 
ESCUELA DE CIENCIAS BÁSICAS Y APLICADAS 
PROGRAMA DE BIOLOGÍA 
BOGOTÁ D.C., COLOMBIA 2023 
EVALUACIÓN DE BACTERIAS CON POTENCIAL EN LA PROMOCIÓN DEL 
CRECIMIENTO VEGETAL EN AGRAZ SILVESTRE Vaccinium meridionale 
Swartz 
 
 
 
 
 
ANGIE SOFÍA BARBOSA ROMERO 
TRABAJO DE GRADO PARA OPTAR AL TÍTULO DE BIÓLOGO 
 
 
 
 
 
TUTORA 
LUCÍA CRISTINA LOZANO ARDILA 
MICROBIÓLOGA M.Sc. Ph.D 
PROFESORA ASOCIADA 
 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD DE LA SALLE 
ESCUELA DE CIENCIAS BÁSICAS Y APLICADAS 
PROGRAMA DE BIOLOGÍA 
BOGOTÁ D.C., COLOMBIA 2023 
I. Agradecimientos 
 
A la Universidad de la Salle por la disposición de los laboratorios y reactivos, a todo el equipo 
de laboratoristas. A la profesora Lucía Cristina Lozano Ardila por su tutoría prestada para 
este proyecto. Al Semillero de Investigación en Ecología y Conservación SIEC a cargo de la 
profesora Marcia Muñoz. 
Al Laboratorio Nacional de Semillas del ICA con la guianza de Manuela Calderón y Eduard 
Peláez, por su espacio y enseñanza para las pruebas de tetrazolio. 
A mi madre Angelica Romero quien fue motivación e inspiración en todo este proceso, con 
su amor y apoyo incondicional, a mi padre Q.E.P.D., a mis hermanas Sami, mi mani Aleja y 
Zoni, a Holman y demás hermanos, a mis cuñadas/os, a mis adorados sobrinos/as; Jero, Mari, 
Anto y Thiago, a mi familia Barbosa, Robayo, Romero, Mahecha: primas/os, tías/os, a todos, 
¡gracias! 
Mi amor para Daniel Peña, mi compañero de vida, gracias por ser mí paz y tranquilidad, por 
guiarme e ilustrarme con practicidad y lógica, y por ser mi más grande ayuda emocional, 
gracias a mis suegros Astro y Fer que son como mis padres y me abrieron su hogar y a Luz 
y Jose, por ser ayuda y motivación en la vida y lo laboral. 
A mis amigos más cercanos de la U y del colegio, Lina Amaya, Tatiana Narváez, Andrés 
Manrique y Daniel Ramírez, a “No Problem” y a todos mis amigos y compañeros que 
crecieron conmigo personal y profesionalmente. 
¡Los amo! 
 
II. Dedicatoria 
 
A ustedes que lo leen y a mí quien lo escribió. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CONTENIDO 
 
RESUMEN.. .......................................................................................................................... 1 
ABSTRACT. ......................................................................................................................... 2 
INTRODUCCIÓN ................................................................................................................ 3 
MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................................ 7 
Área de estudio ................................................................................................................... 7 
Especies de estudio ............................................................................................................. 8 
Especie vegetal ................................................................................................................ 8 
Especies de Bacterias .................................................................................................... 10 
Fase de laboratorio ............................................................................................................ 10 
Extracción de las semillas. ............................................................................................ 10 
Cultivo de bacterias. ...................................................................................................... 10 
Inoculación de las bacterias en semillas de V. meridionale. ......................................... 10 
Ensayo de germinación. ................................................................................................ 11 
Prueba de viabilidad. ..................................................................................................... 13 
Ensayos de crecimiento plantular. ................................................................................. 14 
Análisis de datos............................................................................................................ 14 
RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................................ 15 
Ensayo de germinación. .................................................................................................... 15 
Prueba de viabilidad. ......................................................................................................... 23 
Ensayos de crecimiento plantular. .................................................................................... 26 
CONCLUSIONES .............................................................................................................. 28 
RECOMENDACIONES .................................................................................................... 29 
REFERENCIAS ................................................................................................................. 30 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE FIGURASFigura 1. Mapa del área de estudio, resaltando al municipio de Tinjacá y Ráquira en 
Boyacá, Colombia. ................................................................................................................. 8 
Figura 2. Arbusto de Vaccinium meridionale (Foto: Lucía Lozano). .............................. 9 
Figura 3. Cámara de germinación casera con fotoperiodo natural. ............................... 12 
Figura 4. Diagrama de cajas del porcentaje de germinación (PG) de las semillas de V. 
meridionale bajo 3 tratamientos con bacterias con potencial en la promoción del crecimiento 
vegetal y un control con solución salina. .............................................................................. 16 
Figura 5. Curva de germinación de semillas de agraz silvestre bajo tratamientos con 
bacterias y control con solución salina durante 60 días........................................................ 17 
Figura 6. Diagrama de cajas de la longitud de las plántulas con los tratamientos 
pregerminativos (F = 2,52, p = 0,09). ................................................................................... 20 
Figura 7. Diagrama de cajas del peso fresco de las plántulas con los tratamientos 
pregerminativos (F = 0,78, p = 0,52). ................................................................................... 20 
Figura 8. Plántulas de V. meridionale inoculadas con Microbacterium sp, 413 A. raíces 
ramificadas B. & D. Hojas primarias más oscuras C. Plántula con raíces más elongadas .. 21 
Figura 9. Prueba de viabilidad en semillas de V. meridionale. A. Semilla B. Embrión 
viable C. Embrión inviable D. Semilla germinada. .............................................................. 24 
Figura 10. Comparación de la viabilidad de las semillas de V. meridionale que 
germinaron, que tenían embrión viable pero no germinaron, las que tenían embrión inviable 
y las que no tenían embrión o estaban vacías. ...................................................................... 25 
Figura 11. A. Plántula de V. meridionale de 2 meses y B. Plántula de V. meridionale de 6 
meses.....................................................................................................................................27 
 
LISTA DE TABLAS 
 
Tabla 1. Fórmulas empleadas para el cálculo de las variables de estudio. .......................... 13 
Tabla 2. Parámetros de germinación calculados para las semillas de acuerdo con los 
tratamientos aplicados. ......................................................................................................... 18 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 
 
RESUMEN 
El agraz (Vaccinium meridionale) es una planta promisoria con un fruto de gran aceptación 
en los mercados locales e internacionales por su alto valor en antioxidantes, antocianinas, 
vitaminas, y su amplia utilización gastronómica. Sin embargo, existen dificultades a la hora 
de establecer cultivos, las cuales están asociadas principalmente con la germinación de las 
semillas. Debido a que las bacterias promotoras de crecimiento vegetal son una alternativa 
sostenible para el manejo agrícola con varios beneficios para la planta-bacteria, como la 
fijación de nitrógeno y la producción de fitohormonas, el objetivo de esta investigación fue 
evaluar el efecto de bacterias con potencial como promotoras en el crecimiento vegetal sobre 
la germinación de semillas de V. meridionale. Para esto, se inocularon semillas de agraz 
silvestre con las bacterias Pseudomonas sp. 211, Microbacterium sp. 413 y, Streptomyces sp. 
Y13, como control se utilizó solución salina; posteriormente, se colocaron a temperaturas de 
20/10°C con fotoperiodo de 12 horas; transcurridos 60 días, se evaluó la viabilidad de las 
semillas con la prueba de tetrazolio, y se calculó el porcentaje de germinación, la curva de 
germinación, el tiempo medio de germinación, la velocidad media de germinación, la 
velocidad de germinación del 50% de los embriones y el coeficiente de uniformidad de la 
germinación; así como el crecimiento de las plántulas tomando datos de longitud y peso 
fresco. Aunque no se encontraron diferencias significativas entre los tratamientos, en la 
velocidad media de germinación si se evidenció esta diferencia estadística, las semillas 
inoculadas con la cepa 211 fueron las que presentaron los mejores resultados de los cálculos 
de germinación frente al control, estableciéndola como una respuesta viable para los cultivos 
promisorios de esta planta. 
Palabras clave: Germinación, inoculación, Pseudomonas sp., semillas, tetrazolio. 
2 
 
ABSTRACT 
 
The andean berry (Vaccinium meridionale) is a promising plant with a fruit that is widely 
accepted in local and international markets due to its high value in antioxidants, 
anthocyanins, vitamins, and its wide gastronomic use. However, there are difficulties in 
establishing crops, which are mainly associated with seed germination. Plant growth 
promoting bacteria are a sustainable alternative with several plant-bacteria mutualistic 
benefits such as nitrogen fixation and the production of phytohormones. The objective of this 
research was to evaluate the effect of bacteria with potential as promoters in plant growth on 
the germination of seeds of wild Andean berries V. meridionale. Andean berry seeds were 
inoculated with the bacteria Pseudomonas sp. 211, Microbacterium sp. 413 and, 
Streptomyces sp. Y13, the control was done with saline solution; subsequently, they were 
placed at temperatures of 20/10°C, with a photoperiod of 12 hours. After 60 days, the 
viability of the seeds were evaluated with tetrazolium test, germination percentage, 
germination curve, mean germination time, mean germination speed, germination speed of 
50% of the embryos and coefficient of uniformity of germination were calculated; as well as 
the growth of the seedlings taking data of their length and fresh weight. Although no 
significant differences were found between the treatments, the mean germination speed 
showed evident differential statistical, the inoculated seeds with strain 211 were the ones that 
presented the best results of the germination calculations compared to the control, 
establishing it as a viable response for promising crops of this plant. 
Key words: Germination, inoculation, Pseudomonas sp., seeds, tetrazolium. 
 
3 
 
INTRODUCCIÓN 
 
Vaccinium meridionale Swartz es una de las especies productoras de frutos comestibles de 
la familia Ericaceae que crece de forma silvestre en la zona altoandina de Colombia, Ecuador, 
Perú y Venezuela (Castrillón et al., 2008), y se encuentra de forma introducida en Jamaica 
(Royal Botanic Gardens, Kew, Plants of the world online, s.f.). En Colombia crece de 
forma silvestre en la zona noroccidental del departamento de Antioquia dónde se le conoce 
como Mortiño, en los departamentos de Boyacá y Cundinamarca conocida como agraz 
(Ligarreto, 2009; Suárez, et al., 2018). También se puede encontrar, pero en menor medida 
en los departamentos de Cauca, Huila, Magdalena, Nariño y Santander (Ligarreto, 2009). 
Entre sus usos más frecuentes se encuentra el consumo como fruta fresca o en jugos, 
mermeladas, tortas, helados y en vinos caseros (Castrillón et al., 2008), aportando así a la 
economía de familias campesinas que lo cultivan. Florece dos veces al año, de febrero a 
mayo, y de agosto a noviembre, la fructificación se presenta de abril a junio y de septiembre 
a diciembre (Arjona, 2001; Magnitskiy & Ligarreto, 2009). 
La densidad y regeneración de V. meridionale se ve favorecida en sitios disturbados que son 
abandonados y se ve restringida por la incidencia de actividades como la ganadería, la tala, 
la agricultura y por la densidad florística de los sitios dónde se encuentra (Granados, 2013). 
Debido a que su sistema radicular es superficial y débil, los suelos deben ser sueltos y con 
buena porosidad para favorecer la capacidad exploratoria de las raíces(Ligarreto, 2009); es 
por esto, que los suelos compactados por la ganadería extensiva y en exceso disturbados 
representan una erosión genética en estas poblaciones de agraz. 
4 
 
La propagación sexual de V. meridionale, se encuentra con problemas asociados a la 
dificultad del manejo y germinación de las semillas, debido a la variación en el tamaño, 
número y forma de las semillas y bajos porcentajes de germinación (PG), dependencia 
fotoblástica de las semillas y otros casos de latencia (Castrillón et al., 2008). 
Suárez, et al., (2018) reportaron 36% de latencia en semillas de agraz provenientes de 3 
fuentes semilleras de Boyacá y Cundinamarca, con PG inferiores al 34% con diferentes 
tratamientos pregerminativos. Sin embargo, Hernández et al., (2009) con la aplicación de 
500 mgl-1 de ácido giberélico obtuvieron PG superiores al 84,2% y latencia de 21,2%. 
La familia Ericaceae que incluye el género Vaccinium, presenta una pobre habilidad de 
absorber nitratos y procesarlos en sus tejidos, este género posee pocos pelos radicales, por lo 
que estas funciones deben suplirlas las micorrizas, ya que al crear una red de hifas en el 
subsuelo, pueden explorar más lugares y de esta manera degradar los compuestos orgánicos 
nitrogenados insolubles y transferirlos a la planta (Lavado, 2007; Ligarreto, 2009). A su 
vez, se ha documentado que las bacterias cultivables endófitas como Pantoea, Pseudomonas, 
Burkholderia y Bacillus aisladas de plantas de arándano V. corymbosum, muestran diversos 
mecanismos de promoción del crecimiento vegetal como producción de fitohormonas (AIA), 
biofilm y sideróforos, siendo candidatos promisorios para su estudio y aplicación como 
inoculantes (biopromotores y/o biofungicidas) para su cultivo (Ortiz et al., 2018). 
La utilización de bacterias promotoras de crecimiento vegetal (PGPB por sus siglas en 
inglés), adquieren un papel fundamental para ayudar y mejorar el desarrollo de las plantas 
desde su germinación hasta su crecimiento. Estas bacterias poseen la capacidad de colonizar 
el sistema radicular de las plantas o su entorno más cercano; clasificándose en tres grupos 
principales: Simbióticas, las que pueden colonizar el tejido de la planta formando nódulos, 
5 
 
endófiticas, que se hospedan en estructuras internas de la planta y bacterias de vida libre que 
se encuentran cerca del sistema radicular de la planta (Criollo et al., 2012; Kloepper et al., 
1989). 
Estas PGPB se establecen en el grupo de los biofertilizantes microbianos, que buscan reducir 
la contaminación ambiental, producir alimentos sanos e inocuos, siendo así una buena 
alternativa de insumo biológico para la agricultura (Sarmiento, 2019). Entre los beneficios 
que destacan estos biofertilizantes, son la promoción de crecimiento, fijación de nitrógeno, 
control biológico, estabilización de suelos, antibiosis, entre otros, que le permiten a la planta 
adaptarse mejor a las condiciones bióticas y abióticas a las que se encuentra sometida (Cano, 
2011). 
Las PGPB favorecen a la planta con la síntesis de fitohormonas como las auxinas, 
particularmente el ácido indol acético (AIA), que promueven el crecimiento de las raíces y 
la proliferación de pelos radicales, mejorando la absorción de agua y minerales del suelo y 
con ello el mejor y mayor desarrollo de la planta (Caballero, 2006). Entre las especies que 
hacen parte de estas PGPB están: Pseudomonas sp., que se considera dentro de las bacterias 
más aptas para estimular y promover el crecimiento de las plantas, lo cual está relacionado 
con la producción de fitohormonas y sideróforos (SID) (Saha et al., 2013; Rivera et al., 
2018). Microbacterium sp., se ha reportado en asociación endofítica con V. corymbosum 
(Conn & Franco, 2004; Ortiz et al., 2018; Santoyo et al., 2016). Al igual que Streptomyces 
sp., considerada también como endófitos de las plantas de arándano (Ortiz et al., 2018). Es 
así como estas bacterias fueron la base de esta investigación, para evaluar el efecto que 
ejercen en la germinación y crecimiento de semillas de V. meridionale. 
 
6 
 
OBJETIVO GENERAL 
• Evaluar el efecto de las bacterias Pseudomonas sp., Microbacterium sp., y 
Streptomyces sp., en la capacidad de promover el crecimiento del agraz silvestre 
Vaccinium meridionale Swartz hasta el estado de plántula. 
 
OBJETIVOS ESPECÍFICOS 
• Determinar la influencia de la inoculación de las bacterias Pseudomonas sp., 
Microbacterium sp., y Streptomyces sp., en la germinación de semillas de agraz 
silvestre (Vaccinium meridionale Swartz). 
• Comparar el efecto de las bacterias con potencial promotor en el crecimiento vegetal 
en plántulas de agraz silvestre (Vaccinium meridionale Swartz). 
 
 
 
 
 
 
 
 
7 
 
MATERIALES Y MÉTODOS 
 
Área de estudio. Los frutos de V. meridionale se recolectaron en las coordenadas 
5°32'37.9"N 73°40'47.4"W del municipio de Tinjacá y 5°32'25.5"N 73°40'29.8"W del 
municipio de Ráquira, los puntos de muestreo se ubican en la provincia del Alto Ricaurte, en 
el departamento de Boyacá (Figura 1). Se encuentran en una altitud entre 2300 y 2400 m, 
presenta una temperatura media anual de 17 °C y una precipitación anual de 1400 mm 
(Almanza, et al., 2018; Instituto Geográfico Agustín Codazzi - IGAC, 1998). 
Tinjacá presenta una alta heterogeneidad altitudinal y climática, haciendo que existan 
distintos ecosistemas que van situándose a medida que varían las condiciones. Son 
ecosistemas prioritarios para la conservación de la biodiversidad global: páramos, bosques 
andinos y altoandinos y enclave seco altoandino (Casas, et al., 2017). La topografía de 
Ráquira va desde plana a quebrada, generando condiciones locales diversas que permiten 
establecer diferentes tipos de vegetación ya sea nativa y/o agrícola, con diversidad también 
en ecosistemas como en Tinjacá (González & López, 2012). 
La fase de campo se llevó a cabo en abril de 2021, periodo que corresponde a la primera 
fructificación anual. 
8 
 
 
Figura 1. Mapa del área de estudio, resaltando al municipio de Tinjacá y Ráquira en 
Boyacá, Colombia. 
Especies de estudio 
Especie vegetal. V. meridionale es un arbusto que crece principalmente en zonas de 
subpáramo y en el área de transición del bosque altoandino al subpáramo. En Colombia crece 
en las tres cordilleras entre los 1.800 y 3.100 m de elevación, se encuentra principalmente en 
Antioquia, Magdalena (Sierra Nevada de Santa Marta), Boyacá y Cundinamarca (Casas, et 
al., 2017); y en menor proporción también se puede encontrar en Nariño, Cauca, Santander 
y Huila (Ligarreto, 2009). 
V. meridionale (Figura 2) es un arbusto que crece hasta 3,5 m de altura y 5,0 cm de diámetro, 
usualmente muy ramificado, copa redondeada; hojas y ramas nuevas de color granate y luego 
verde pálido; corteza de color naranja que se desprende con facilidad; yemas latentes 
9 
 
cubiertas con escamas imbricadas o sobrepuestas (Corantioquia, 2009). La inflorescencia 
es en racimo de 10 a 15 flores (Medina & Lobo, 2004; Magnitskiy & Ligarreto, 2009). 
Las flores son tetrámeras o pentámeras, cáliz con lóbulos apiculados, ciliados en la margen 
superior, corola urceolada-cilíndrica, blanca o con manchas rosadas/rojas y estigma truncado 
(Arjona, 2001; Magnitskiy & Ligarreto, 2009). El fruto es una baya globosa y carnosa de 
8 - 14 mm de diámetro, de color verde en su estado inmaduro y morado oscuro a negro al 
madurar; conserva rudimentos del cáliz en el ápice. (Corantioquia, 2009). El fruto puede 
albergar entre 8 y 48 semillas, alcanzando longitudes entre 0,8 y 2,0 mm. Las semillas se 
pueden almacenar exitosamente a largo plazo a temperaturas de 5 a 10°C, gracias a que son 
ortodoxas (Magnitskiy & Ligarreto, 2009). 
 
Figura 2. Arbusto de Vaccinium meridionale (Foto: Lucía Lozano). 
V. meridionale, florece dos veces al año, de febrero a mayo y de agosto a noviembre, la 
fructificación se presenta de abril a junio, y de septiembrea diciembre se presenta la cosecha 
más abundante (Arjona, 2001; Magnitskiy & Ligarreto, 2009). 
10 
 
Especies de Bacterias. Las bacterias usadas fueron Pseudomonas sp., cepa 211 y 
Microbacterium sp., cepa 413; las cuales fueron aisladas e identificadas por Cruz (2020) de 
semillas de V. meridionale que pasaron por el tracto digestivo de 3 especies de aves y, 
Streptomyces sp., cepa Y13 que fue aislada de suelo de yuca en la sede de Yopal de la 
Universidad de La Salle por Lozano (2018). Las bacterias fueron escogidas por la 
disponibilidad de éstas y una previa revisión bibliográfica. 
 
Fase de laboratorio 
Extracción de las semillas. A partir de frutos maduros (epicarpio con coloración homogénea 
de morado a negro) se extrajo manualmente la parte carnosa y se fueron sacando las semillas 
una a una con la ayuda de unas pinzas y un bisturí quirúrgico hasta obtener 500 semillas, 
posteriormente fueron almacenadas en cajas petri con glicerina durante 72 horas para evitar 
la pérdida de humedad. Luego fueron desinfectadas superficialmente a través de lavados 
secuenciales de etanol al 70% durante 1 minuto, seguido de 5 lavados con agua destilada 
estéril por 3 minutos (Cruz, 2020; Phillips, et al., 2012) y se dejaron secar a 17°C 
(Hernández, et al., 2009), durante 2 horas. 
Cultivo de bacterias. Se sembraron las bacterias correspondientes a las cepas 211, 413 y Y13 
en caldo nutritivo, los tubos fueron incubados a 30°C en total oscuridad durante 72 horas. 
Inoculación de las bacterias en semillas de V. meridionale. Los cultivos de las cepas 211, 
413 y Y13, previamente incubados en caldo nutritivo, fueron llevados a centrifugar a 4500 
rpm durante 10 min y, luego se resuspendieron en solución salina (NaCl 0,85%) hasta obtener 
una absorbancia de 0,1 a 600 nm. 
11 
 
Después de tener las semillas desinfectadas y lavadas, se separaron en 4 grupos de 125 
semillas, cada grupo se colocó en 4 erlenmeyers, 3 grupos de semillas se suspendieron en 10 
mL de las cepas 211, 413 y Y13 resuspendidas con solución salina, el último grupo de 
semillas que fue el control se suspendió en 10 mL de solución salina. Cada grupo fue dejado 
durante 1 hora en la suspensión correspondiente. 
Pasado este tiempo, se filtraron todas las suspensiones y las semillas ya inoculadas se 
colocaron en cajas petri sobre papel filtro previamente autoclavado. Para cada tratamiento 
con bacterias y para el control se separaron las semillas en 5 réplicas de a 25 semillas, y se 
humedecieron con 4 mL de agua destilada estéril. 
Ensayo de germinación. Todas las cajas fueron puestas subyacentes a una ventana con 
entrada de luz solar indirecta y cubiertas con una caja de germinación casera que consistía en 
palos de balso cubiertos de papel film (Figura 3), para mantener la humedad interna 
constante. La temperatura oscilaba entre los 20°C día y 10°C noche con una proporción de 
12:12 horas de luz y oscuridad, ya que se reportan que las semillas de agraz son 
fotoblásticamente positivas (Hernández et al., 2009). El ensayo se llevó a cabo durante 60 
días (Cruz, 2020) donde cada 9 días se observaba y anotaba la presencia del brote radicular 
>1 mm (denotado como germinación). 
12 
 
 
Figura 3. Cámara de germinación casera con fotoperiodo natural. 
 
Los resultados se expresaron en porcentaje de germinación (PG) (Tabla 1) a los 60 días para 
cada tratamiento y el control, además se tomaron datos de peso fresco en mg y longitud en 
mm de las plántulas. 
Se elaboró la curva de germinación (CG), se calculó el tiempo medio de germinación (TMG), 
la velocidad media de germinación (VMG) (Moreno, et al., 2013), la velocidad de 
germinación del 50% de los embriones (VG50) y el coeficiente de uniformidad de la 
germinación (CUG) (Sobrevilla, et al., 2013), utilizando las fórmulas que se presentan en la 
tabla 1. 
 
 
13 
 
Tabla 1. 
Fórmulas empleadas para el cálculo de las variables de estudio. 
Variable Fórmula 
Porcentaje de germinación (PG) 
PG = (No. de semillas germinadas / No. de semillas 
incubadas) *100 
Tiempo medio de germinación 
(TMG) 
TMG = ((x1*d1) + (x2*d2) + ... (xn*dn)) /xn 
Velocidad media de germinación 
(VMG) 
VMG = x1/d1 + x2/d2 + ... + xn/dn 
Velocidad de germinación del 50% 
de los embriones (VG50) 
VG50 = (50% semillas germinadas / VMG) 
Coeficiente de Uniformidad de la 
germinación (CUG) 
CGU = ∑ [x / ∑ ((t+ – t)2 * x)] *102 
 
Dónde: x1, x2, xn = semillas germinadas por día 1, 2, … n; d1, d2, … dn = días de incubación; n = día del 
último control Xn = número total de semillas germinadas el último día de control; x = número de semillas 
totales germinadas; t+ = tiempo promedio para alcanzar la germinación. t = tiempo en días, desde el día cero 
hasta el último día de evaluación. Tomado y modificado de Moreno, et al., (2013) (Fuente: Luna, 2019; 
Ranal & García De Santana, 2006; Sobrevilla, et al., 2013). 
 
Prueba de viabilidad. La viabilidad de las semillas que no germinaron se evaluó con la 
prueba de Tetrazolio, la cual interactúa con la enzima deshidrogenasa en el interior de las 
semillas causando la formación de un compuesto insoluble, de color rojo llamado Formazan, 
indicando la actividad respiratoria en las mitocondrias y, por ende, que la semilla es viable 
(Salazar, et al., 2020), distinguiéndose de las partes muertas que resultan siendo incoloras 
(Poulsen, et al., 2006). 
Las semillas que no germinaron después de 60 días, se prehumedecieron por 24 horas 
(Hernández, et al., 2009). Posteriormente se hizo un corte basal superficial o escarificación 
mecánica en la testa, se les agregó tetrazolio al 1 % y se dejaron en un horno Lindeberg/Blue, 
14 
 
a una temperatura de 35 °C en condiciones de oscuridad durante 24 horas. Durante la 
evaluación se registró el número de semillas viables, inviables y vacías. 
La viabilidad de las semillas se analizó a partir de 4 estados en los que se pudo observar la 
semilla: germinadas, viables sin germinar, inviables y vacías, según la clasificación de 
Suárez, et al., (2018). 
Ensayos de crecimiento plantular. Luego de tomar los datos del PG y pasados los 60 días, 
las semillas que exhibieron los cotiledones (hojas primarias), fueron trasplantadas a suelo en 
una proporción 2:1 de suelo del lugar de procedencia de los frutos (no estéril) y fibra de coco, 
permitiendo tener un suelo suelto, pues ésta logra retener más humedad en el suelo y tiene 
mayor aireación que la escoria de carbón y la cascarilla de arroz que son dos de los sustratos 
más usados en Colombia (TvAgro, 2020, 18m01s), las plántulas fueron puestas en 2 
semilleros de 8x16 alveolos y regadas con 4 mL de agua por cada alveolo cada 3 días, la 
temperatura oscilaba entre los 20°C día y 10°C noche con una proporción de 12:12 horas de 
luz y oscuridad durante 120 días. 
Análisis de datos. Se realizó un análisis de varianza unidireccional (ANOVA) para evaluar 
si existían diferencias entre los tratamientos de semillas inoculadas con las bacterias y el 
control con solución salina, analizando PG, TMG, el peso (mg) y longitud (mm) de las 
plántulas, seguido de una prueba de comparación múltiple teniendo en cuenta el estadístico 
Tukey p ≤ 0,05 (Zuleta, et al., 2015). En la generación de gráficos y el análisis estadístico 
se empleó el software IBM SPSS v27 (IBM Corp, 2020) 
 
 
15 
 
RESULTADOS Y DISCUSIÓN 
 
Ensayo de germinación. El porcentaje de germinación (PG) de las semillas inoculadas con 
Pseudomonas sp 211, fue de 53%, con Microbacterium sp 413 fue de 39%, con Streptomyces 
sp Y13 fue de 31% y para el control, el PG fue de 44%, sin embargo, no se evidenciaron 
diferencias significativas entre los tratamientos y el control (F= 2,1, p = 0,14) (Figura 4). 
Estos bajos PG en primera instancia pueden deberse al almacenamiento de las semillas dentro 
del fruto, disminuyendo su viabilidad en el tiempo (Magnitskiy & Ligarreto, 2007), en esta 
investigación desde que se colectaronlos frutos y se extrajeron las semillas transcurrieron 
cerca de 30 días, tiempo el cual no es recomendable para el género Vaccinium sp. (Aalders 
& Hall, 1975). Es por esto que se sugiere extraer las semillas inmediatamente después de 
colectar los frutos. 
Los frutos de agraz presentan un comportamiento climatérico que después de alcanzar el 
estado de máxima calidad, alcanza la sobremadurez rápidamente lo que resulta en un 
ablandamiento excesivo. Es por esto que, para evitar la pérdida de sabor, color, valor 
comercial, nutricional, y una posible implicación en la viabilidad de las semillas Rincón, et 
al., (2012), recomendaron cosechar los frutos en el estado de madurez 3 y posteriormente 
almacenarlos a 1 °C. 
16 
 
 
Figura 4. Diagrama de cajas del porcentaje de germinación (PG) de las semillas de 
Vaccinium meridionale bajo 3 tratamientos con bacterias con potencial en la 
promoción del crecimiento vegetal y un control con solución salina. 
La curva de germinación (CG) obtenida de cada tratamiento (Figura 5), evidenció que las 
semillas inoculadas con las cepas 211 y Y13 comenzaron a germinar antes que las semillas 
que fueron inoculadas con la cepa 413 y el control. Además, se evidenció que todas las 
semillas inoculadas con las bacterias presentaron una germinación en promedio 9 días antes, 
en comparación con el control que comenzó a germinar hasta el día 18, esto muestra que en 
los primeros días de germinación las bacterias tuvieron un efecto positivo en acelerar el brote 
radicular de las semillas. 
17 
 
 
Figura 5. Curva de germinación de semillas de agraz silvestre bajo tratamientos con 
bacterias y control con solución salina durante 60 días. 
El tiempo medio de germinación (TMG) (Tabla 2), no evidenció diferencias significativas 
entre los tratamientos, para las semillas inoculadas con Pseudomonas sp 211 fue de 43,98 
días, con Microbacterium sp 413 fue de 46,24 días, con Streptomyces sp Y13 fue de 44,74 
días y con el control el TMG fue de 49,20 día0073, (F = 1,53 p = 0,24). Cabe resaltar que la 
inoculación de la cepa 211 si se evidenció una disminución del tiempo de germinación en 5,2 
días, lo que podría representar una productividad en corto plazo. Baskin & Baskin (2001), 
categorizaron la germinación de semillas no latentes en 30 días como tiempo máximo, y 
muchos autores toman de referencia esta cifra obteniendo porcentajes de germinación 
inferiores, es por lo que Suárez, et al., (2018) recomiendan aumentar el tiempo de evaluación 
de los experimentos para aumentar el número de semillas germinadas, por lo que se propone 
sea de 46 días dados los resultados obtenidos en este estudio. 
18 
 
Tabla 2. 
Parámetros de germinación calculados para las semillas de acuerdo con los tratamientos 
aplicados. 
Tratamiento SEM G PG (%) TMG VMG VG50 CUG 
Pseudomonas sp. 211 66 53 43,98 1,55 a 25,10 0,036 
Microbacterium sp. 
413 
49 39 46,24 0,91 ab 29,30 0,033 
Streptomyces sp. Y13 39 31 44,74 0,83 b 28,79 0,035 
Control 55 44 49,20 0,79 b 34,64 0,027 
 
Nota: SEM G = número total de semillas germinadas; PG = porcentaje de germinación; TMG = tiempo 
medio de germinación (días); VMG = velocidad media de germinación (germinación/día); VG50 = velocidad 
de germinación del 50% de los embriones (días) y CUG = coeficiente de uniformidad de la germinación. 
 
*Letras distintas indican diferencias significativas según la prueba Tukey p < 0,05. 
 
La velocidad media de germinación (VMG) (Tabla 2), obtuvo una diferencia significativa (F 
= 4,10, p = 0,02) separando las semillas inoculadas con Pseudomonas sp, 211 de las semillas 
inoculadas con Streptomyces sp, Y13 y el control, según la prueba de Tukey (p < 0,05), por 
lo que tenemos 1,55 semillas germinadas por día, 0,76 veces más que en comparación con el 
control, lo que contrasta con el TMG ya que, a menor número de días, mayor será la VMG. 
Hernández, et al., (2009) definieron la velocidad de germinación (VG50) como el tiempo 
tomado para la emergencia del 50% de los embriones, los autores trabajaron con diferentes 
concentraciones de ácido giberélico (GA3) a 20°C y con 24 horas de iluminación completa 
durante 30 días, obtuvieron una VG50 entre 12 y 14 días, mientras que las semillas que no 
fueron tratadas con la hormona fueron de 19 días. En contraste con esta investigación que 
19 
 
calculando el tiempo de la emergencia del 50% de los embriones (Tabla 2) durante 60 días, 
se obtuvo para las semillas inoculadas con Pseudomonas sp 211 una VG50 de 25,10 días, para 
Microbacterium sp 413 fue de 29,30 días, para Streptomyces sp Y13 fue de 28,79 días y para 
el control 34,64 días (Figura 5), sin diferencia estadística (F = 0,95, p = 0,44), lo que 
evidencia que las semillas tratadas con las bacterias o con GA3, disminuyen el número de 
días en la germinación de los embriones. 
El coeficiente de uniformidad de la germinación (CUG) (Tabla 2), no evidenció diferencia 
significativa (F = 2,33, p = 0,11), sin embargo, las semillas tratadas con las bacterias tuvieron 
mayores valores en comparación con el control. Este índice se describe como la varianza de 
los tiempos individuales de las semillas, respecto al promedio del tiempo de la muestra 
evaluada. Se asume que el tiempo para completar la germinación se comporta como una 
distribución normal; y mientras mayor resulte ser dicho valor, mayor será la uniformidad 
(Sobrevilla, et al., 2013). En términos generales las semillas inoculadas con Pseudomonas 
sp 211, presentaron mayor uniformidad. 
En cuanto a la elongación (mm) y el peso fresco (mg) de las plántulas, no se registraron 
diferencias significativas (F = 2,52, p = 0,09) y (F = 0,78, p = 0,52), respectivamente, (Figura 
6 y 7). Sin embargo, visualmente las plántulas con Microbacterium sp; 413 (Figura 8), se 
distinguieron más gruesas, moradas, con raíces más ramificadas, en promedio midieron 9,64 
mm y pesaron 1,42 mg, en comparación con las plántulas inoculadas con Streptomyces sp; 
que fueron inferiores que el control, con una elongación promedio de 6,40 mm y, un peso 
promedio de 0,98 mg. 
20 
 
 
Figura 6. Diagrama de cajas de la longitud de las plántulas con los tratamientos 
pregerminativos (F = 2,52, p = 0,09). 
 
Figura 7. Diagrama de cajas del peso fresco de las plántulas con los tratamientos 
pregerminativos (F = 0,78, p = 0,52). 
21 
 
 
Figura 8. Plántulas de V. meridionale inoculadas con Microbacterium sp, 413 A. 
raíces más ramificadas B. y D. Hojas primarias más oscuras C. Plántula con raíces 
más elongadas. 
La inoculación de las bacterias, aunque estadísticamente no presentara diferencias, 
exceptuando la VMG, si se pudo evidenciar matemáticamente como las semillas inoculadas 
con Pseudomonas sp., tanto en el PG, como en la CG, el TMG, la VG50 y la CUG presentaron 
los mejores resultados, esto dado a que la cepa 211 fue catalogada como endófita de V. 
meridionale con capacidad de solubilizar fosfatos (Cruz, 2020) y, además se ha reportado 
que las cepas de este género pueden producir sideróforos que actúan como un mecanismo de 
biocontrol para reducir la proliferación de patógenos (Baliah, et al., 2018; Cruz, 2020; 
Moreno, et al., 2018). 
Se creería que dados los beneficios de las bacterias con potencial en la promoción de 
crecimiento vegetal (PGPB) y el sistema radical superficial de poca extensión y sin pelos 
absorbentes que tiene el agraz (Medina, et al., 2015) la germinación hubiera sido 
22 
 
significativa, sin embargo, esta asociación simbiótica es mucho mejor con micorrizas 
ericoidales lo que las hace más resistentes al déficit hídrico (Garret, 1988; Medina, et al., 
2015). Es por esto que un estudio incluyendo PGPB, micorrizas nativas del agraz y 
fitohormonas como el ácido giberélico (GA3), permitirían romper la latencia fisiológica y 
aumentar el número de semillas germinadas, lo cual es útil a la hora de establecer cultivos. 
Pseudomonas sp., es un género de bacteriasgram negativas. Diversas poblaciones de 
Pseudomonas se consideran dentro de las bacterias más aptas para estimular y promover el 
crecimiento de las plantas, lo cual está relacionado con la producción de fitohormonas y 
sideróforos (Saha, 2013; Rivera et al., 2018). La producción de SID es una expresión 
metabólica importante en la colonización, competencia por nutrientes y biocontrol de 
patógenos (Ali-Saber et al., 2015; Rivera et al., 2018). Asimismo, la biosíntesis de ácido 
indolacético (AIA) por Pseudomonas destaca como promotor del crecimiento de las raíces 
estimulando la división y elongación celular, aumentando con ello la capacidad de 
adquisición de nutrientes; además, induce la actividad de etileno y de la enzima ACC 
desaminasa, que mejora la nutrición vegetal y la resistencia de la planta a factores de estrés 
(Glick, 2014; Grobelak, 2015, Rivera et al., 2018). 
Otro grupo de bacterias en plantas de arándano (Vaccinium corymbosum L.) cv. Biloxi, lo 
constituyen endófitas del género Microbacterium, el cual se ha reportado en asociación 
endofítica con diferentes plantas (Conn & Franco, 2004; Santoyo et al., 2016; & Ortiz et 
al., 2018). Los géneros bacterianos Pantoea, Pseudomonas, Streptomyces, Burkholderia y 
Bacillus fueron encontrados en el análisis de Ortiz et al., (2018) como endófitos de las 
plantas de V. corymbosum. 
 
23 
 
Prueba de viabilidad. La categorización de la viabilidad de los tratamientos y el control 
arrojaron valores promedios de 42% para semillas germinadas, 5% de semillas viables no 
germinadas o latentes, 20% de semillas inviables y 34% de semillas vacías (Figura 9). La 
viabilidad evaluada mediante la prueba de tetrazolio entendida como la sumatoria del 
porcentaje de semillas germinadas y semillas latentes, arrojó para las semillas inoculadas con 
Pseudomonas sp 211, presentaron 55% de viabilidad, para Microbacterium sp 413 44%, para 
Streptomyces sp Y13 36% y para el control 51%, estos porcentajes son bajos dados los altos 
porcentajes de semillas vacías que restaban viabilidad, es por eso que si se resta el porcentaje 
de semillas vacías al número total de semillas inoculadas por tratamiento, el porcentaje de 
semillas germinadas sería para Pseudomonas sp 211, de 77%, para Microbacterium sp 413, 
de 64%, para Streptomyces sp Y13 de 51% y para el control sería de 59%, no obstante, 
tampoco se encontró diferencia significativa entre estos valores (P = 1,35, p = 2,92) (Figura 
10). 
24 
 
 
Figura 9. Prueba de viabilidad en semillas de V. meridionale. A. Semilla. B. Embrión 
viable. C. Embrión inviable. D. Semilla germinada. 
25 
 
 
Figura 10. Comparación de la viabilidad de las semillas de V. meridionale que 
germinaron, que tenían embrión viable pero no germinaron, las que tenían embrión 
inviable y las que no tenían embrión o estaban vacías. 
Hernández, et al., (2009) reportaron en semillas de V. meridionale una viabilidad del 84,2%, 
con 63% de semillas germinadas y 21,2% de semillas viables no germinables (latentes), 
valores superiores al de la investigación actual. Esto puede deberse a la variabilidad de las 
semillas silvestres, al uso de luz artificial y ácido giberélico (GA3), en esta investigación las 
semillas latentes fueron del 5%, notándose de forma silvestre la gran proporción de semillas 
vacías con un 34%. La latencia en semillas de V. meridionale es muy común lo cual se ha 
venido caracterizando gracias a la importancia que está tomando el fruto en los mercados. 
Esta característica fisiológica existe como mecanismo de respuesta a condiciones 
ambientales variables, constituyendo una estrategia de dispersión en el tiempo de la 
germinación (Hernández, et al., 2009; Snyder, 2006). Y en agraz se ha catalogado como 
26 
 
latencia fisiológica poco profunda la cual puede ser removida con la aplicación de ácido 
giberélico (GA3) en las semillas (Hernández, et al., 2009). Sin embargo, Suárez, et al. 
(2018) reportaron 36% de latencia en semillas de agraz provenientes de 3 fuentes semilleras 
de Boyacá y Cundinamarca, con PG inferiores al 34% con diferentes tratamientos 
pregerminativos entre ellos GA3, no obstante, estadísticamente no fue significativo, no se 
presentó un aumento en el porcentaje de germinación ni influyó en el TMG, de acuerdo a los 
autores, esto pudo deberse a la variabilidad de las poblaciones silvestres de agraz que podría 
o no romper esta latencia fisiológica, por lo que es necesario continuar investigando para 
llegar a estandarizar algún mecanismo que permita aumentar los porcentajes de germinación 
en V. meridonale. 
Buitrago et al., (2015) recomendaron seleccionar los frutos de V. meridionale de acuerdo 
con el índice de madurez según la coloración de la epidermis del fruto, este debe ser 100% 
rojizo donde presentaron un PG de 53 y 70% en agua y GA3, respectivamente, tras 30 días 
de prueba. Es así como reconocer el estado idóneo de maduración y un estimulante de 
germinación podría ayudar a promover con mejores resultados la germinación de las semillas, 
es ahí como Pseudomonas 211, podría ser un mecanismo interesante de profundizar ya que 
en promedio ayudó a las semillas de agraz a germinar más rápido. 
 
Ensayos de crecimiento plantular. 
Se trasplantaron a suelo 209 plántulas que ya contaban con presencia de hojas primarias y 
raíces ramificadas (Figura 11A), a pesar de ello, transcurridos 120 días la mortalidad fue del 
99,5%, con una única plántula sobreviviente perteneciente a las semillas inoculadas con 
Microbacterium 413, (Figura 11B). Esta mortalidad pudo deberse al tipo de sustrato 
27 
 
empleado, dado su débil sistema radicular las plántulas no pudieron captar bien la humedad 
del suelo, pues, este debe tener la capacidad de retener el agua y poseer materia orgánica que 
mantenga la acidez requerida por la especie y permita la asociación simbiótica con hongos 
que forman micorrizas (Gutiérrez & Camacho, 2011; Suárez, et al., 2018). Además de 
replicar con exactitud las condiciones abióticas del entorno silvestre del agraz como la 
humedad, la temperatura, la luz, la disponibilidad del agua, y el suelo, para aumentar la 
viabilidad en el tiempo del establecimiento de las plántulas (Suárez, et al., 2018; Valencia 
& Ramírez, 1993). 
 
Figura 11. A. Plántula de V. meridionale de 2 meses y B. Plántula de V. meridionale de 
6 meses 
 
 
 
28 
 
CONCLUSIONES 
 
Aunque no se obtuvo diferencias significativas en ningún tratamiento, Pseudomonas sp 211 
es prometedora por su capacidad de incrementar la velocidad de germinación en semillas de 
Vaccinium meridionale 
La inoculación de Microbacterium sp 413, en la germinación de las semillas de V. 
meridionale evidenció plántulas con mayor elongación celular. 
Se estableció un tiempo medio de germinación para el agraz de 46 días, con fotoperiodo cada 
12 horas dado que la germinación es estimulada por la luz con 20°C día y 10°C noche, 
imitando las condiciones de su entorno silvestre, logrando exhibir semillas viables, latentes, 
vacías e inviables. 
 
 
 
 
 
 
 
 
29 
 
RECOMENDACIONES 
 
Se recomienda inocular bacterias promotoras de crecimiento vegetal en diferentes 
concentraciones lo que podría llegar a marcar alguna diferencia en estudios a futuro, además 
de emplear más recursos pregerminativos con micorrizas y fitohormonas como las 
giberelinas. 
Emplear semillas de otros departamentos y/o países para evidenciar si tienen el mismo o 
diferente comportamiento en la germinación. 
Trasplantar las plántulas al sustrato tan pronto germinen y replicar con precisión las 
condiciones abióticas para el establecimiento de las plántulas. 
El establecimiento de plántulas de agraz debe ser más estudiado, para lograr adherir su 
sistema radicular en el sustrato y de esa manera que logren obtener mejor los recursos del 
suelo, se deben utilizar diferentes tipos de suelo que vayan desde porosos, retenedores de 
agua, ácidos yarcillosos. 
 
 
 
 
 
 
30 
 
REFERENCIAS 
 
Aalders, L.E., & I.V. Hall. (1975). Germination of lowbush blueberry seeds stored dry and 
in fruit in different temperatures. HortScience, 10, 525-526. 
Ali-Saber, F. M., Abdelhafez, A. A., Hassan, E. A., & Ramadan, E. M. (2015). 
Characterization of fluorescent Pseudomonas isolates and their efficiency on the 
growth promotion of tomato plant. Annals of Agricultural Sciences, 60(1), 131-140. 
doi: 10.1016/j. aoas.2015.04.007 
Almanza, P., Serrano, P., & Castro, O. (2018). Respuesta Fisiológica del lulo (Solanun 
quitoense Lam.) a la fertilización orgánica en Tinjacá, Boyacá. Cultura Científica, 
(6), 82-86. https://www.jdc.edu.co/revistas/index.php/Cult_cient/article/view/ 307 
Arjona, B. B. (2001). El mortiño o agraz (Vaccinium meridionale, Ericaceae) como planta 
promisoria en la región del parque Arví (Antioquia, Colombia). Seminario de Plantas 
Promisorias. (pp. 15) Facultad de agronomía, Universidad Nacional de Colombia, 
Sede Medellín. 
Baliah, D., Govindan, C., & Pamila, S. (2018) Pseudomonas fluorescens: A Plant-Growth-
promoting rhizobacterium (PGPR) with potential role in biocontrol of pests of crops. 
New and Future Developments in Microbial Biotechnology and Bioengineering: 
Crop Improvement through Microbial Biotechnology, pp. 221–243. 
Baskin, C.C., & Baskin, J.M. (2001). Seeds, ecology, biogeography, and evolution of 
dormancy and germination. Academic Press, San Diego, CA. 
31 
 
Buitrago, C. M., Rincón, M. C., Balaguera, H. E., & Ligarreto, G. A. (2015). Tipificación 
de diferentes estados de madurez del fruto de agraz (Vaccinium meridionale Swartz). 
Revista Facultad Nacional de Agronomía Medellín, 68(1), 7521 
Caballero, M. J. (2006). Microbiología agrícola e interacciones microbianas con plantas. 
Revista Latinoamericana de Microbiología, 48(2), 154-161. 
https://doi.org/10.15446/rfnam.v68n1.47840 
Cano, M. A. (2011). A review of interaction of beneficial microorganisms in plants: 
Mycorrhizae, Trichoderma spp. and Pseudomonas spp. Revista U.D.C.A Actualidad 
& Divulgación Científica, 14(2), 15 - 31. 
Casas, L. F., Pineda, M., Andrade, M. & Pulgarín, Y. (2017). El Alto Ricaurte e Iguaque 
territorio de patrimonio natural y cultural, acciones para un manejo sostenible. 
Bogotá, D. C., Colombia: Fundación Erigaie, Fundación Natura, pp. 7 - 11 y 70 - 71 
Castrillón, J. C., Carvajal, E., Ligarreto, G., & Magnitskiy, S. (2008). El efecto de 
auxinas sobre el enraizamiento de las estacas de agraz (Vaccinium meridionale 
Swartz) en diferentes sustratos. Agronomía colombiana, 26(1), 16-22. 
Conn, V. M., & Franco. C. M. (2004). Analysis of the endophytic actinobacterial population 
in the roots of wheat (Triticum aestivum L.) by terminal restriction fragment length 
polymorphism and sequencing of 16S rRNA clones. Applied and Environmental 
Microbiology, 70, 1787-1794. 
Corantioquia. (2009). Conozcamos y usemos el mortiño. Tercera edición. Medellín, 
Colombia. 
32 
 
Criollo, P. J., Obando, M., Sánchez, M. L., & Bonilla, R. (2012). Efecto de bacterias 
promotoras de crecimiento vegetal (PGPR) asociadas a Pennisetum clandestinum en 
el altiplano cundiboyacense. Ciencia y Tecnología Agropecuaria, 13(2), 189-195. 
Cruz, D. F. (2020). Pasar o no pasar por el tracto digestivo de un ave: consecuencias para 
la Microbiota Endófita de semillas. [Tesis de pregrado, Universidad de La Salle]. 
https://ciencia.lasalle.edu.co/biologia/73 
Garret, R. (1988). Riego y poda en arándanos [en línea]. Temuco: Serie Carillanca. 
Disponible en: https://hdl.handle.net/20.500.14001/38977 (Consultado: 28 febrero 
2023) 
Glick, B. R. (2014). Bacteria with ACC deaminase can promote plant growth and help to 
feed the world. Microbiological Research, 169(1), 30-9. doi: 
10.1016/j.micres.2013.09.009 
González, R & López, R. (2012). Catálogo de plantas vasculares de Ráquira (Boyacá), flora 
andina en un enclave seco de Colombia. Colombia Forestal, 15(1), 55-103. 
Granados, D. E. (2013). Evaluación del estado de conservación de las poblaciones de 
Vaccinium meridionale Swartz (Ericaceae) ubicadas en el nororiente del 
Departamento de Cundinamarca. [Tesis de pregrado, Pontificia Universidad 
Javeriana] https://repository.javeriana.edu.co/handle/10554/11899 
Grobelak, A., Napora, A., & Kacprzak, M. (2015). Using plant growth-promoting 
rhizobacteria (PGPR) to improve plant growth. Ecological Engineering, 84, 22-28. 
doi: 10.1016/j.ecoleng.2015.07.019 
https://ciencia.lasalle.edu.co/biologia/73
33 
 
Gutiérrez, V., & Camacho, D. (2011). Evaluación de las estrategias de propagación de la 
especie Vaccinium floribundum (familia Ericaceae) presente en el páramo cruz 
verde. [Tesis de pregrado, Universidad de Ciencias Aplicadas y Ambientales]. 
https://repository.udca.edu.co/handle/11158/147 
Hernández, M. I., Lobo, M., Medina, C. I., Cartagena, J. R., & Delgado, O. A. (2009). 
Germination behavior and characterization of seed dormancy of Andean blueberry 
(Vaccinium meridionale Swartz). Agronomía Colombiana, 27(1), 15-23. 
IBM Corp. Released 2020. IBM SPSS Statistics for Windows, Version 27.0. Armonk, NY: 
IBM Corp. 
Instituto Geográfico Agustín Codazzi - IGAC. (1998). Diccionario Geográfico de 
Colombia. Tomo 4. 
Kloepper, J. W., Lifshitz, R., & Zablotowicz, R. M. (1989). Free-living bacterial inocula 
for enhancing crop productivity. Trends in Biotechnology, 7, 39-49. 
Lavado, R. (2007). La importancia de las micorrizas en el arándano. InfoBerry. 3(20), 4. 
Ligarreto, G. A. (2009). Descripción del género Vaccinium, estudio de caso: agraz o mortiño 
(Vaccinium meridionale Swartz). En G. A. Ligarreto (Ed.), Perspectivas de cultivo 
de agraz o mortiño: Vaccinium meridionale Swartz en la zona altoandina de 
Colombia. (Vol. 1, pp. 13-27). Universidad Nacional de Colombia. 
Lozano, L. C. (2018). Potencial de actinobacterias nativas en la promoción de crecimiento 
vegetal. En A. Ardila & G. Correa (Eds.), Academia e investigación en perspectiva 
interdisciplinar (1a ed., pp. 129 - 137). Universidad de La Salle. 
https://ciencia.lasalle.edu.co/libros/18/ 
https://ciencia.lasalle.edu.co/libros/18/
34 
 
Luna, C. (2019). Establecimiento de un método eficiente de estandarización de la 
germinación in vitro de Moringa oleifera (Moringaceae). Acta Botanica Mexicana 
126: e1496. DOI: 10.21829/abm126.2019.1496 
Magnitskiy, S. V. & Ligarreto, G. A. (2009). Plantas de agraz o mortiño (Vaccinium 
meridionale Swartz): Potencial de propagación sexual. En G. A. Ligarreto (Ed.), 
Perspectivas de cultivo de agraz o mortiño: Vaccinium meridionale Swartz en la zona 
altoandina de Colombia. (Vol 1, pp. 75-88). Universidad Nacional de Colombia. 
Medina, C. I., & Lobo, M. (2004). Colecta, conservación y caracterización de diversas 
poblaciones de Vaccinium meridionale (mortiño) presentes en los bosques 
altoandinos de la jurisdicción de Corantioquia para promover su utilización 
sostenible. Informe final técnico del proyecto. Corpoica, C. I. “La Selva”, Rionegro, 
pp. 32. 
Medina, C. I., Lobo M., Castaño, A. A., & Cardona, L.E. (2015) Análisis del desarrollo 
de plantas de mortiño (Vaccinium meridionale Swart.) bajo dos sistemas de 
propagación: clonal y sexual. Corpoica Ciencia y Tecnología Agropecuaria, 16(1), 
65-77 
Moreno, A., García, V., Reyes, J., Vásquez Arroyo, J., & Cano, P. (2018) Rizobacterias 
promotoras del crecimiento vegetal: una alternativa de biofertilización para la 
agricultura sustentable. Revista Colombiana de Biotecnología, 20(1), 68-83. 
Moreno, N., Miranda, D., & Martínez, F. (2013). Germinación de semillas de anón 
(Annona squamosa L.) sometidas a estratificación. Revista Colombiana de Ciencias 
Hortícolas, 7(1), 20-30 
35 
 
Ortiz, M., Hernández, J., Valenzuela, B., de los Santos, S., Rocha M., & Santoyo, G. 
(2018). Diversity of cultivable endophytic bacteria associated with blueberry plants 
(Vaccinium corymbosum L.) cv. Biloxi withplant growth-promoting traits. Chilean 
journal of agricultural & animal sciences, 34(2), 140-151. 
Phillips, L., Germida, J., Farrell, R., & Greer, C. (2012). Hydrocarbon degradation 
potential and activity of endophytic bacteria associated with prairie plants. Soil 
Biology & Biochemistry, 40(12), 3054-3064. 
Poulsen, G., C. Holten & R. Von Bohmer. (2006). Identification and revival of low viability 
seed samples. Genetic Resources and Crop Evolution, 53, 675-678. 
Ranal, M.A. y D. Garcia De Santana. (2006). How and why to measure the germination 
process? Revista Brasileira de Botanica, 29(1), 1-11. 
Rincón, M., Buitrago, C., Ligarreto, G., Torres, W., & Balaguera, H. (2012). 
Comportamiento del fruto de agraz (Vaccinium meridionale Swartz) cosechado en 
diferentes estados de madurez y almacenado en refrigeración. Revista Facultad 
Nacional de Agronomía Medellín, 65(2), 6615-6625. 
Rivera, M. I., Aranda, S., Carrillo, G., Gijón, A. R., & Bueno, G. M. (2018). Effect of 
fluorescent Pseudomonas on tomato seed germination and seedling vigor. Revista 
Chapingo. Serie horticultura, 24(2), 121-131. 
Royal Botanic Gardens, Kew, Plants of the world online. (s.f.). Vaccinium meridionale 
Sw. Recuperado el 10 de febrero de 2023 de https://powo.science.kew.org/taxon/ 
urn:lsid:ipni.org:names:859020-1 
https://powo.science.kew.org/taxon/
36 
 
Saha, R., Saha, N., Donofrio, R. S., & Bestervelt, L. (2013). Microbial siderophores: A 
mini review. Journal of Basic Microbiology, 53(4), 303-317. doi: 10.1002/ 
jobm.201100552 
Salazar, S. A., Quintero, J. D., & Bustos, V. J. (2020). Implementación de la prueba de 
tetrazolio en las semillas de Raphanus sativus L. Revista Facultad de Ciencias 
Básicas DOI: 10.18359/rfcb.3831. 
Santoyo, G., Moreno, G., Orozco, M. C., & Glick, B. R. (2016). Plant growth-promoting 
bacterial endophytes. Microbiological Research, 183, 92-99. 
Sarmiento, F. Q., Suarez, J. A., Viveros, G. S., Delira, R. A., & Mancilla, A. G. (2019). 
Biofertilizantes de rizobacterias en el crecimiento de plántulas de chile Poblano. 
Revista mexicana de ciencias agrícolas, 10(8), 1733-1745. 
Snyder, R. E. 2006. Multiple risk reduction mechanisms: can dormancy substitute for 
dispersal? Ecology Letters, 9, 1106-1114. 
Sobrevilla, J. A., López, M., López, A. L., & Romero, L. (2013) Evaluación de diferentes 
tratamientos pregerminativos y osmóticos en la germinación de semillas Prosopis 
laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston. Estudios científicos en el 
estado de Hidalgo y zonas aledañas, 12. 
Suárez, C. I., Calderón, M., & Mancipe, C. (2018). Propagación sexual y tolerancia a la 
desecación del agraz (Vaccinium meridionale Sw) de tres fuentes semilleras 
localizadas en Ráquira, San Miguel de Sema (Boyacá) y Gachetá (Cundinamarca). 
Revista de la academia colombiana de ciencias exactas, físicas y naturales, 42(163), 
207-215 doi: http://dx.doi.org/10.18257/raccefyn.614 
http://dx.doi.org/10.18359/rfcb.3831
37 
 
TvAgro. (2 de abril de 2020). Cultivo de Arándanos en Colombia - TvAgro por Juan Gonzalo 
Angel Restrepo [Archivo de video]. Youtube. 
https://www.youtube.com/watch?v=ZvS69_ItqyA 
Valencia, M. & Ramírez, F. (1993). Notas sobre la morfología, anatomía y germinación del 
agraz (Vaccinium meridionale Swartz.). Agronomía Colombiana, 10 (2), 151-159. 
Zuleta, R., Hernández, L., Murillo, B., Rueda, E., Lara, L., Troyo, E., & Córdoba, M. 
(2015). Effect of hydropriming and biopriming on seed germination and growth of 
two mexican fir tree species in danger of extinction. Forests, 3109-3122; 
doi:10.3390/f6093109 
 
	Evaluación de bacterias con potencial en la promoción del crecimiento vegetal en agraz silvestre Vaccinium meridionale Swartz
	Citación recomendada
	tmp.1679499121.pdf.CGYvI