Chancay Segura Yaritza Estefanía

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UNIVERSIDAD ESTATAL DEL SUR DE MANABÍ 
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y DE LA AGRICULTURA 
CARRERA AGROPECUARIA 
 
TRABAJO DE TITULACIÓN MODALIDAD PROYECTO DE INVESTIGACIÓN 
PREVIO A LA OBTENCIÓN DEL TÍTULO DE 
INGENIERA AGROPECUARIA 
 
TEMA: 
Aptitud combinatoria general y específica de parentales de café en las cruzas de Acawa 
x Típica y Arara x Catucai 785-15 en vivero. 
 
AUTOR: 
Chancay Segura Yaritza Estefanía 
 
TUTOR: 
Dr. Julio Gabriel Ortega PhD. 
 
JIPIJAPA – MANABÍ – ECUADOR 
2023
 
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APROBACIÓN DEL TRABAJO 
UNIVERSIDAD ESTATAL DEL SUR DE MANABÍ 
CARRERA AGROPECUARIA 
 
 
 
 
 
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AGRADECIMIENTO 
Agradezco a Dios por haber permitido lograr esta meta por llenar de bendiciones 
cada uno de los pasos que doy, y poder llegar a convertirme en un profesional. 
A la Universidad Estatal del Sur de Manabí y en especial a la carrera Agropecuaria 
por abrirme sus instalaciones y con ello poder llenar de conocimientos, los cuales serán 
compartidos dentro de mi vida profesional, gracias Alma Mater. 
A mi tutor Dr. Julio Gabriel por haber dedicado su tiempo en el transcurso de cada 
actividad realizada como docente y tutor, ya que, gracias a sus conocimientos, 
orientaciones y paciencia, fueron fundamentales para mi formación como investigador. 
Agradezco a cada docente que de una u otra manera han sido mi guía durante este 
proceso de estudios que a través de sus conocimientos y enseñanzas fueron fundamental 
para formarme como profesional. 
Finalmente agradezco a cada compañero que pasó a lo largo de mi vida estudiantil 
y a los que lograron llegar a la meta final, con ello llevo muchos momentos vividos, risas, 
anécdotas, celebraciones, así mismos momentos tristes, por ellos he aprendido muchas 
cosas, la vida es una sola y hay que vivirla, los llevare siempre en mi corazón. 
 
 
 
Yaritza Estefania Chancay Segura 
 
 
 
 
 
 
 
vi 
 
DEDICATORIA 
Este logro se lo dedico a Dios por darme la sabiduría, inteligencia y fortaleza para 
poder cumplir con lo que me propuse a lo largo de mi vida estudiantil. 
A mi padre José Bartolomé Segura (+) que desde el cielo celebra este logro muy 
importante en mi vida y sé que está orgulloso que su nieta esté cumpliendo sus metas, a 
mi madre la Ing. María Segura Reyes por brindarme siempre el apoyo necesario para 
poder terminar mis estudios, inculcándome que nunca me dé por vencida. 
A mi amado hijo Liam Nahin por ser mi pilar fundamental en mi vida por el cual 
me estoy superando día a día y así mire mi ejemplo, con ello pueda cumplir cada uno de 
sus logros. 
A mis hermanas la Lic. Michelle y Scarlet que de una y otra manera siempre me 
apoyaron para no desistir en momentos difíciles, espero ser su guía. 
Al padre de mi hijo el Ing. Cristhian Tumbaco por creer en mí a lo largo de estos 
cuatros años de vida estudiantil, por haberme apoyado económicamente en los momentos 
más difíciles, hoy veo resultados de ese esfuerzo y sacrificio. 
 
 
 
Yaritza Estefania Chancay Segura 
 
 
 
 
 
 
 
 
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ÍNDICE CONTENIDO 
 
CERTIFICACIÓN DEL TUTOR ................................... ¡Error! Marcador no definido. 
APROBACIÓN DEL TRABAJO.................................................................................. ii 
DECLARACIÓN DE RESPONSABILIDAD ................ ¡Error! Marcador no definido. 
AGRADECIMIENTO .................................................................................................... v 
DEDICATORIA ............................................................................................................ vi 
ÍNDICE CONTENIDO ................................................................................................ vii 
ÍNDICES DE TABLAS ................................................................................................. xi 
ÍNDICE DE FIGURAS ................................................................................................ xii 
ÍNDICE DE FOTOS .................................................................................................... xiii 
RESUMEN ................................................................................................................... xiv 
SUMMARY ................................................................................................................... xv 
I. ANTECEDENTES............................................................................................... 1 
I. JUSTIFICACIÓN ................................................................................................ 3 
II. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA .......................................................... 5 
3.1. Formulación del problema ..................................................................................... 5 
3.2. Delimitación del problema ..................................................................................... 5 
3.3. Situación actual del problema ............................................................................... 5 
IV. OBJETIVOS ............................................................................................................. 7 
4.1. Objetivo general ...................................................................................................... 7 
4.2. Objetivos específicos ............................................................................................... 7 
V. VARIABLES ........................................................................................................ 7 
5.1.Variable dependiente ............................................................................................... 7 
5.2.Variable independiente ........................................................................................... 7 
VI. MARCO TEÓRICO ............................................................................................ 8 
6.1. Origen de café ......................................................................................................... 8 
6.2. Productividad del café en el Ecuador ................................................................... 8 
6.3. Taxonomía del café ................................................................................................. 9 
6.4. Morfología del café ............................................................................................... 10 
6.4.1. Crecimiento vegetativo ....................................................................................... 10 
 
viii 
 
6.4.2. Sistema radicular ................................................................................................ 11 
6.4.3. Flores.................................................................................................................... 11 
6.4.4. Frutos ................................................................................................................... 11 
6.5. Condiciones climáticas para cultivo del café ...................................................... 12 
6.5.1. Altitud .................................................................................................................. 12 
6.5.2. Precipitación........................................................................................................ 12 
6.5.3. Temperatura ....................................................................................................... 12 
6.6. Prácticas recomendadas para el manejo de la plantación ................................ 13 
6.6.1. Siembra y establecimiento ................................................................................. 13 
6.6.2. Uso de árboles de sombra...................................................................................13 
6.6.3. Poda...................................................................................................................... 13 
6.7. Principales plagas ................................................................................................. 14 
6.7.1. Broca del café (Hypothenemus hampei) ............................................................ 14 
6.7.2. Minador de la hoja (Perileucoptera coffeella) .................................................. 14 
6.8. Fertilización ........................................................................................................... 15 
6.9. Cultivares de café.................................................................................................. 16 
6.9.1. Coffea arabica ...................................................................................................... 16 
6.9.2. Acawa ................................................................................................................... 16 
6.9.3. Típica ................................................................................................................... 17 
6.9.4. Catucai 785-15..................................................................................................... 17 
6.10. Bancos de germoplasma ..................................................................................... 17 
6.11. Mejoramiento genético del café ......................................................................... 18 
6.12. Aptitud combinatoria ......................................................................................... 20 
6.12.1. Aptitud combinatoria general y específica ..................................................... 20 
6.13. Heterosis y heterobeltiosis.................................................................................. 21 
6.14. Cruces Dialélicos ................................................................................................. 22 
VII. MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................ 23 
 
ix 
 
A. Materiales ............................................................................................................... 23 
B. Métodos .................................................................................................................... 24 
7.1. Ubicación geográfica ............................................................................................ 24 
7.1.1. Factores de estudio ............................................................................................. 24 
7.1.2. Tratamientos ....................................................................................................... 24 
7.1.3. Diseño experimental ........................................................................................... 25 
7.1.4. Características del experimento ........................................................................ 25 
7.1.5. Análisis estadístico .............................................................................................. 25 
7.1.6. Análisis funcional ................................................................................................ 26 
7.1.7. Coeficiente de variación ..................................................................................... 27 
7.1.8. Variables evaluadas ............................................................................................ 27 
7.2. Manejo específico de la investigación ................................................................. 29 
7.2.1. Construcción de semilleros ................................................................................ 29 
7.2.2. Desinfección del semillero .................................................................................. 29 
7.2.3. Siembra en semillero .......................................................................................... 29 
7.2.4. Riego de semillero ............................................................................................... 30 
7.2.5. Control de malezas ............................................................................................. 30 
7.2.6. Trasplante a fundas ............................................................................................ 30 
7.2.7. Toma de datos. .................................................................................................... 31 
VIII. RESULTADOS EXPERIMENTALES ............................................................. 32 
8.1. Análisis de normalidad y homogeneidad de varianzas ..................................... 32 
8.2. Análisis de varianza .............................................................................................. 33 
8.3. Comparación de medias ....................................................................................... 34 
8.4. El análisis de la interacción.................................................................................. 35 
8.5. Aptitud Combinatoria General (ACG)............................................................... 37 
8.6. Heterosis y hetobeltiosis (vigor híbrido) ............................................................. 37 
8.7. Heredabilidad........................................................................................................ 38 
IX. DISCUSIÓN............................................................................................................ 39 
 
x 
 
X. CONCLUSIONES ................................................................................................... 42 
XI. RECOMENDACIONES ........................................................................................ 43 
XII. BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................. 44 
Anexo 1. Mapa de ubicación de la investigación........................................................ 49 
Anexo 2. Croquis de campo del ensayo....................................................................... 50 
Anexos 3. Cronograma de actividades ........................................................................ 51 
Anexo 4. Presupuesto de la investigación ................................................................... 52 
Anexo 5. Fotos de desarrollo de la investigación ....................................................... 53 
Anexo 6. Derecho de autor ............................................... ¡Error! Marcador no definido. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
xi 
 
ÍNDICES DE TABLAS 
Tabla 1. Progenitores y cruzas utilizadas en la investigación. ...................................... 25 
Tabla 2. Delineamiento experimental. .......................................................................... 25 
Tabla 3. Esquema del ANVA para el diseño experimental completamente aleatorio con 
medidas repetidas en el tiempo. ...................................................................................... 27 
Tabla 4. Análisis de normalidad para altura de planta, diámetro de tallo, número de pares 
de hojas, longitud de hoja, ancho de hoja y área foliar. .................................................. 32 
Tabla 5. Homogeneidad de varianzas mediante la prueba de Levin a P<0,05 de 
probabilidad. ................................................................................................................... 33 
Tabla 6. Análisis de varianza altura de planta, diámetro de tallo, número de pares de 
hojas, longitud de hoja, ancho de hoja y área foliar. ...................................................... 34 
Tabla 7. Análisis de medias mediante la prueba múltiple de Tukey al P<0,05 de 
probabilidad para genotipos evaluados........................................................................... 34 
Tabla 8. Análisis de medias mediante Tukey al P<0,05 de probabilidad para fechas de 
evaluación. ......................................................................................................................35 
Tabla 9. Aptitud Combinatoria General de tres progenitores masculinos y femeninos de 
café para las variables altura de planta (ADP), diámetro de tallo (DDT) y área foliar (AF).
 ........................................................................................................................................ 37 
Tabla 10. Heterosis y heterobeltiosis (vigor híbrido) de cuatro cruzas de café para altura 
de planta en cm (ADP). .................................................................................................. 38 
Tabla 11. Heredabilidad de la altura de planta (ADP) en nueve progenies de café ..... 38 
 
 
 
 
 
 
 
 
xii 
 
ÍNDICE DE FIGURAS 
Figura 1. Interacción Genotipo x Fecha para la variable AP. Medias con una letra común 
no son significativamente diferentes (P<0,01). .............................................................. 36 
Figura 2. Interacción Genotipo x Fecha para la variable DDT. Medias con una letra 
común no son significativamente diferentes (P<0,01). .................................................. 36 
Figura 3. Interacción Genotipo x Fecha para la variable FA. Medias con una letra común 
no son significativamente diferentes (P<0,01). .............................................................. 36 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
xiii 
 
ÍNDICE DE FOTOS 
Foto 1. Elaboración de camas de germinación de café y mezcla del sustrato en la Finca 
Andil. .............................................................................................................................. 53 
Foto 2. Llenado de fundas antes del trasplante. ............................................................ 53 
Foto 3. Siembra de semillas (Catucai 785-15, caturra amarilla, típica y acawa) e hijos de 
las cruzas realizadas en la finca Andil. ........................................................................... 54 
Foto 4. Trasplante de las plántulas de café, ubicación de las fundas en las camas 
establecidas. .................................................................................................................... 54 
Foto 5. Riego y mantenimiento de las plántulas de café y aplicación de bioestimulante.
 ........................................................................................................................................ 55 
Foto 6. Toma de datos de altura de planta, diámetro de tallo, numero de hojas, ancho y 
largo de hojas de las plantas de café. .............................................................................. 56 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
xiv 
 
UNIVERSIDAD ESTATAL DEL SUR DE MANABÍ 
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y DE LA AGRICULTURA 
CARRERA AGROPECUARIA 
Tema: “Aptitud combinatoria general y específica de parentales de café en las cruzas de 
Acawa x Típica y Arara x Catucai 785-15 en vivero”. 
 AUTOR: Yaritza Estefanía Chancay Segura. 
 TUTOR: Julio Gabriel Ortega PhD. 
 RESUMEN 
Con el objetivo de determinar la aptitud combinatoria general (ACG) y 
específica (ACE), de los padres de café en la obtención de híbridos F1 de Acawa x 
Típica y Catucai 785-15 x Arara, se evaluó 34 plantas de Acawa (madre), 28 de 
Típica (padre) y 14 de Acawa x Típica. Asimismo, se evaluaron 31 plantas de 
Catucai 785 – 15 (padre), 54 de Arara (madre) y 19 de Arara x Catucai 785 - 15. El 
ensayo fue implementado en un diseño experimental completamente aleatorio y 
analizado con medidas repetidas en el tiempo. El factor de análisis son los genotipos 
y el tiempo fue considerado como parte del análisis lo que genero una interacción. 
Se calculó la ACG para altura de planta, diámetro de tallo, número de pares de hojas 
y área foliar. Los resultados mostraron que los progenitores Acawa, Catucai 785-15 
y Arara fueron sobresalientes en su ACG para todas las variables evaluadas. Las 
progenies de Arara x Catucai 785-15 mostraron buen comportamiento para altura 
de planta y área foliar. La media de la altura de las plantas de Acawa x Típica, fueron 
superiores con 6,89 cm a la media de los padres con 5,61 cm, denotando heterosis 
y heterobeltiosis. Las progenies tuvieron una herencia en sentido estrecho bajo (h2). 
Como conclusión del presente trabajo se determinó que Acawa, Catucai 785-15 y 
Arara fueron sobresalientes en su ACG, y que la progenie de la cruza entre Acawa 
x Típica, mostraron heterosis y heterobeltiosis, con herencia estrecha muy baja para 
altura de planta. 
Palabras clave: Cruza, progenie, dialelo, genotipo, tiempo. 
 
xv 
 
UNIVERSIDAD ESTATAL DEL SUR DE MANABÍ 
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y DE LA AGRICULTURA 
CARRERA AGROPECUARIA 
Theme: “General and specific combining aptitude of coffee parents in the crosses of 
Acawa x Típica and Arara x Catucai 785-15 in nursery”. 
AUTOR: Yaritza Estefanía Chancay Segura. 
 TUTOR: Julio Gabriel Ortega PhD. 
 SUMMARY 
In order to determine the general (ACG) and specific (ACE) combining ability of 
the coffee parents in obtaining F1 hybrids of Acawa x Típica and Catucai 785-15 x Arara, 
34 Acawa (mother) plants were evaluated, 28 from Típica (father) and 14 from Acawa x 
Típica. Likewise, 31 plants of Catucai 785 - 15 (father), 54 of Arara (mother) and 19 of 
Arara x Catucai 785 - 15 were evaluated. The trial was implemented in a completely 
randomized experimental design and analyzed with measures repeated over time. The 
analysis factor is the genotypes and time was considered as part of the analysis, which 
generated an interaction. The ACG was calculated for plant height, stem diameter, 
number of leaf pairs and leaf area. The results showed that the Acawa, Catucai 785-15 
and Arara parents were outstanding in their ACG for all the variables evaluated. The 
progenies of Arara x Catucai 785-15 showed good behavior for plant height and leaf area. 
The average height of the Acawa x Típica plants was 6.89 cm higher than the average of 
the parents with 5.61 cm, denoting heterosis and heterobeltiosis. The progenies had low 
narrow-sense inheritance (h2). As a conclusion of the present work, it was determined 
that Acawa, Catucai 785-15 and Arara were outstanding in their ACG, and that the 
progeny of the cross between Acawa x Típica, showed heterosis and heterobeltiosis, with 
very low narrow inheritance for plant height. 
Keywords: Cross, progeny, tell it, genotype, time. 
 
 
1 
 
I. ANTECEDENTES 
En muchos países en desarrollo, la producción de café (Coffea arabica L.) se 
considera como una actividad de impacto tanto en el ámbito social como en el económico, 
que genera como producto de exportación cuantiosas divisas que hacen que este sector 
no solo contribuya en la economía de los países exportadores, sino también de los 
importadores y proporciona un medio de vida para más de veinticinco millones de 
agricultores y sus familias, en su mayoría con producción en pequeña escala (Muñoz et 
al., 2021). 
Dentro del África Austral, Angola es un país con positivos antecedentes y cultura 
del café. Antes de la independencia en 1975, Angola era uno de los principales 
productores mundiales. Se señala que entre los problemas fundamentales que afectan la 
productividad del cultivo se encuentran: el abandono de las áreas de producción, 
reducción de la mano de obra, vías de comunicación intransitables, envejecimiento de las 
plantaciones y la falta de renovación (Baltazar et al., 2020). 
Uno de los elementos fundamentales para lograr una alta productividad en las 
plantaciones de café, es el aprovechamiento eficiente de los recursos ecológicos. En este 
contexto, la influencia de las variables climáticas en los procesos fisiológicos del cultivo, 
juntocon los factores genéticos de la planta, es de vital importancia para considerar la 
implementación de las técnicas de manejo (Baltazar et al., 2020). 
Genéticamente todas las especies de café, a excepción de C. arabica, C. heterocalyx 
y C. anthonyi, son auto incompatibles (Davis et al., 2006). Los diferentes niveles de 
ploidía en el género de café (Coffea arabica L.) obstaculizan la introducción de 
características agronómicas y de calidad de las especies diploides hacia las tetraploides. 
Por lo que el mejoramiento genético de café con base en las metodologías convencionales, 
es un proceso largo y tedioso, que puede durar hasta más de 30 años (Melese, 2016). 
Sin embargo, en las últimas décadas se han desarrollado técnicas biotecnológicas 
que bien pueden contribuir a introducir las características deseadas y a acelerar los 
procesos de mejora genética (Villalta y Gatica, 2019). 
 
2 
 
En la provincia de Manabí exclusivamente en el Cantón Jipijapa ha sido uno de 
lugares que produce el grano de oro, que desde tiempos remotos ha sido muy producido 
y codiciado por propios y extraños por ser una de las bebidas que aviva sensaciones como 
el placer, energía y bienestar de los productores y consumidores (Álvarez Indacochea et 
al., 2017). 
La producción de café en la provincia de Manabí se concentra principalmente en 
los cantones Jipijapa, Portoviejo, Olmedo, 24 de mayo, Paján y Santa Ana, aunque existen 
pequeños cultivos a lo largo de casi toda la provincia (Venegas, 2016). Coffea arabica es 
una especie que se autopoliniza, lo que conduce a que sus variedades tiendan a 
permanecer genéticamente estables. No obstante, se han cultivado cepas con mutaciones 
espontáneas debido a sus características deseables, el híbrido Catuaí es el resultado del 
cruzamiento de Mundo Novo y Caturra y es cultivado en Sudamérica (Chele, 2020). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3 
 
I. JUSTIFICACIÓN 
El café es uno de los productos de mayor importancia a nivel mundial, se cultiva en 
más de cincuenta países, debido a que es un producto apreciable para su consumo en 
bebida. La especie más importante es la Coffea arabica L. (café arábigo), la cual 
representa aproximadamente entre el 80 y 90 % de la producción mundial 
El cultivo de café en Ecuador posee tanto valor económico, como social y 
ecológico. La importancia social y económica se basa en la generación de empleo para 
105.000 familias de productores; así como para 700.000 familias adicionales vinculadas 
a los procesos de comercialización, industrialización, transporte y exportación, en la 
amplia adaptabilidad de los cafetales a los distintos agro ecosistemas de las cuatro 
regiones del país: Costa, Sierra, Amazonía e Islas Galápagos (Venegas et al., 2018). 
El cultivo de café en Ecuador, está distribuido en 23 de las 24 provincias del país, 
por lo tanto, está relacionado con un amplio tejido social, Coffea arabica L recibe el 
nombre de café arábigo y es considerado el de mejor calidad, su producción se concentra 
en las provincias de Manabí (especialmente en la localidad de Jipijapa) (Venegas et al., 
2018). 
 Se sabe que el cambio climático que ha hecho que aparezcan nuevas razas de la 
roya como la 34 y 36, hacen que los cultivares sean susceptibles. Por lo que se han 
desarrollado de cultivares mejorados como los Catimores que son cruces entre Caturra e 
híbridos de Timor, los Cavimores cruces entre Catuai e híbridos de Timor y los 
Sarchimorque son cruces entre Villa Sarchi y los Híbridos de Timor (Parrales, 2018). 
Se realizo esta investigación con el fin de obtener nuevos híbridos con ciertas 
características deseadas por el mercado y que se adapten a las condiciones agroecológicas 
de la zona sur de Manabí. 
La investigación se desarrolló para lograr nuevos cultivares mejorados, para la zona 
Sur de Manabí es un desafío y tiene una importante perspectiva, sin embargo, en Ecuador, 
no existen antecedentes de haberse obtenido cultivares mejorados a través de 
cruzamientos interespecíficos e intervarietales. Por lo que hay la necesidad de generar 
 
4 
 
nuevos cultivares de alto rendimiento, y resistentes a factores bióticos (roya) y abióticos 
(sequía) y que beneficien a los productores cafetaleros. 
Los beneficiarios de la investigación serán directamente los productores cafetaleros 
del cantón Jipijapa, donde muchas de sus plantaciones son de más de 50 años y que han 
perdido el potencial de rendimiento y son susceptibles a la roya, incentivando al 
desarrollo y uso masivo de variedades de alta producción y rendimiento, con 
características físicas del grano y organolépticas de la bebida, esto contribuirán a elevar 
la productividad. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5 
 
II. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 
3.1. Formulación del problema 
¿De qué manera incide la aptitud combinatoria y específica, la heterosis y heterobeltiosis 
en plántulas de café arábigo? 
3.2. Delimitación del problema 
Contenido: “Aptitud combinatoria general y específica de parentales de café en las 
cruzas de Acawa x Típica y Arara x Catucai 785-15 en vivero”. 
Clasificación: Experimental 
Espacio: Finca Andil de la Universidad Estatal del Sur de Manabí. 
Tiempo: Desde el 18 de agosto del 2022 hasta el 30 de enero 2023. 
3.3. Situación actual del problema 
En la localidad de Jipijapa, el café tiene baja competitividad por su debilitada 
capacidad productiva, altos costos de producción y mala calidad del café desde el manejo 
en semilleros y vivero, los agricultores del recinto Andil, afirman que la producción cayó 
debido a la incidencia de plagas (broca) y enfermedades (roya), a esto se suman los bajos 
precios, la falta de incentivos al sector agrícola cafetalero de bajos beneficios en los 
cultivos viejos, falta de investigaciones para determinar una mayor densidad poblacional. 
En este sentido es necesario evaluar la aptitud combinatoria general (ACG), que 
permite identificar adecuadamente los progenitores con capacidad para transmitir sus 
caracteres deseables a la descendencia, y la aptitud combinatoria específica (ACE), que 
permite conocer aquellas combinaciones híbridas F1 sobresalientes, originadas de 
cruzamientos entre cultivares, línea o líneas por cultivar. Mediante la aptitud 
combinatoria de los progenitores, el mejorador logra mayor eficiencia en su programa de 
mejoramiento, pues le permite seleccionar progenitores con un comportamiento aceptable 
promedio en una serie de cruzamientos e identificar combinación con un comportamiento 
 
6 
 
específico superior a lo esperado, con base en el promedio de los progenitores que 
intervienen en el cruzamiento (Quiroga Cardona, 2020). 
Estos nuevos híbridos de café de las cruzas de Acawa x Típica y Catucai 785-15 x 
Arara en vivero les servirán a los productores cafetaleros para que cuenten con cultivares 
de café de buen comportamiento morfológico, adaptado al medio ambiente de la zona sur 
de Manabí, el beneficio que se obtiene al producir un híbrido F1 es que este va a ser 
superior a sus padres en las características que se quieren combinar, por lo que se obtiene 
plantas con mayor capacidad de producción, tolerancia o resistencia a enfermedades o 
plagas, mejor calidad y mayor tamaño del grano y mejor calidad de bebida. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
7 
 
IV. OBJETIVOS 
4.1. Objetivo general 
- Determinar aptitud combinatoria general y específica de parentales de café en 
las cruzas de Acawa x Típica y Arara x Catucai 785-15 en vivero. 
4.2. Objetivos específicos 
- Evaluar la aptitud combinatoria general y específica de los progenitores de café. 
- Estimar la heterosis y el vigor híbrido (heterobeltiosis) de las progenies F1. 
HIPÓTESIS 
H0: No existen diferencias significativas en los parámetros genéticos para las 
variables de respuesta en vigor híbrido de los dos progenitores y su cruza. 
H1:Existen diferencias significativas en los parámetros genéticos para las variables 
de respuesta en vigor híbrido de los dos progenitores y sus cruzas. 
V. VARIABLES 
5.1. Variable dependiente 
Aptitud combinatoria general y específica de parentales. 
5.2. Variable independiente 
Características agromorfológicas de los las progenies y parentales 
 
 
 
 
 
8 
 
VI. MARCO TEÓRICO 
6.1. Origen de café 
El cultivo de café se estudia en diferentes ámbitos como ser agronómicos, 
genéticos, culturales, económicos y turísticos. La relevancia del cultivo toma importancia 
en el desarrollo de información y generación de evidencia fructífera para la sociedad, 
especialmente en aquellos que se dedican al rubro. Una taza de café es el resultado de la 
interacción de prácticas de cosecha y postcosecha, clasificación, almacenamiento y 
transporte, etapas de procesamiento y prácticas de consumo. El café (Coffea arabica L) 
es uno de los cultivos más importantes en el mundo, con gran impacto económico 
especialmente en países en vías de desarrollo (Villalta y Gatica, 2019). 
El producto se posiciona en segundo lugar como materia prima, solo detrás del 
petróleo crudo. Por lo tanto, es fundamental contextualizar su relevancia para la sociedad. 
Aproximadamente 60 países tropicales y subtropicales producen café extensivamente. 
Para muchos de estos países, el café es el principal producto agrícola de exportación. Por 
ejemplo, la producción de café centroamericana representa alrededor del 10% de la 
producción mundial del rubro (Enríquez et al., 2020). 
El cultivo de café es uno de los pilares de la economía en países tropicales de 
América Latina. Esto genera mayores posibilidades, ya que los agricultores pueden 
expandir sus oportunidades laborales, con la cadena productiva de café. La cadena de 
valor de café abarca desde el agricultor al consumidor (Davis et al., 2019). 
Actualmente existen tendencias de incremento productivo en los principales 
países productores como ser Brasil, Vietnam e Indonesia y en algunos países 
hispanoamericanos, como Honduras, Nicaragua y Perú. Por lo tanto, es necesario conocer 
los diferentes factores que pueden influenciar en la producción de café, así como su 
evolución genética hasta las variedades actuales (Ocampo y Álvarez, 2017). 
6.2. Productividad del café en el Ecuador 
La baja productividad de la caficultura ecuatoriana tiene como causas: uso de 
cultivares de origen genético desconocido, deficiente manejo de suelo y agua, alta 
incidencia de plagas, limitadas tecnologías para sistemas de producción y reducida 
 
9 
 
diseminación de las tecnologías disponibles. El Ministerio de Agricultura (MAG), desde 
el 2011, ejecuta el proyecto “Reactivación de la caficultura”, el mismo que debe ser 
reorientado para incentivar el cultivo de café, aprovechando las potencialidades existentes 
en zonas aptas con disponibilidad de riego, para en mediano plazo, cubrir la demanda de 
la industria nacional, eliminar las importaciones de café robusta y estar en sintonía con la 
dinámica del mercado internacional (Duicela Guambi et al., 2018). 
Los principales productores de café en el mundo son: Brasil (34,4%), Vietnam 
(16,9%), Indonesia (8,8%), Colombia (6,7%), y en octavo y noveno puesto se encuentran 
Perú (3%) y México (2,9%). Brasil produce un café muy distintivo por su sabor y aroma 
concentrado, debido a las bajas latitudes en donde se cultiva, se produce café entre los 
400 y los 1000 m.s.n.m, en un clima tropical y húmedo donde las temperaturas son de 20 
ºC, las lluvias varían entre los 1000 y 1500 mm. Su éxito en la producción mundial 
obedece a las nuevas técnicas y tecnologías las cuales impulsan la productividad 
cafetalera (Jiménez y Massa, 2016). 
En el mundo se han identificado 104 especies del género (Coffea arabica L.), siendo 
las especies: robusta (Coffea canephora Pierre ex Froehner) y arábiga (Coffea arabica 
L.) las de mayor importancia para los ecuatorianos, en los órdenes: económico, social y 
ambiental, además de los beneficios para la salud humana. En lo económico, el café es 
fuente de divisas y de ingresos para los actores de las cadenas productivas localizadas en 
23 de las 24 provincias del Ecuador (Duicela Guambi et al., 2018). 
En lo social, a las cadenas productivas cafetaleras se integran pueblos y etnias, 
hombres y mujeres, en un amplio tejido social con impacto multisectorial. En lo 
ambiental, el café se cultiva en suelos y climas diversos, principalmente en sistemas 
agroforestales, contribuyendo a conservar los recursos naturales (Duicela Guambi et al., 
2018). 
6.3. Taxonomía del café 
Reino: Plantae 
División: Magnoliophyta 
Clase: Magnoliopsida 
 
10 
 
Orden: Gentianales 
Familia: Rubiaceae 
Género: Coffea 
Especie: Coffea arabica (Noscue, 2014). 
El café es parte de la familia botánica Rubiaceae, una de las familias más grandes 
del reino vegetal. La familia Rubiaceae comprende casi 500 géneros y más de 6.500 
especies, de esta familia incluyen árboles, arbustos y hierbas. Crecen ampliamente en 
regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo y se encuentran típicamente en el 
piso inferior de los bosques. Desde el punto de vista económico, el cafeto (género Coffea) 
es, con mucho, el miembro más importante de la familia de las Rubiáceas. Todas las 
especies de café son árboles leñosos de hoja perenne, pero las plantas varían en tamaño 
desde pequeños arbustos hasta árboles de más de 10 metros (30 pies) de altura (Kuauka, 
2023). 
En el proceso de cultivo e industrialización del café, solamente se aprovecha el 5% 
del peso del fruto fresco en la preparación de la bebida, el 95% restante está representado 
por residuos. Los principales subproductos que se generan en el proceso de benef icio e 
industrialización del fruto de café y en los procesos de renovación del cultivo son: la 
pulpa, el mucílago, el cisco, las pasillas, la borra y los tallos de café. La pulpa de café se 
genera durante la etapa del despulpado del fruto y representa, en base húmeda, alrededor 
del 43,58% del peso del fruto fresco. Su producción media es de 2,25 toneladas 
frescas/ha-año y se constituye en el principal subproducto del proceso de beneficio 
(Fernández et al., 2020). 
6.4. Morfología del café 
6.4.1. Crecimiento vegetativo 
La mayoría de regiones productoras de café del mundo, la tasa de crecimiento de la 
parte aérea del café (crecimiento de ramas ortotrópicas y plagiotrópicas, formación de 
nudos, expansión foliar, etc.) varía en virtud de las condiciones climáticas, 
particularmente de los regímenes de lluvia y temperatura. Tanto la tasa de crecimiento 
como el área final de la hoja dependen de la época en que se verifica la expansión, de 
 
11 
 
forma que hojas formadas al inicio de la estación lluviosa y caliente presentan mayor tasa 
de crecimiento y mayor área final que hojas formadas al final de la estación lluviosa, bajo 
temperaturas más amenas (Castro Flores, 2022). 
6.4.2. Sistema radicular 
El sistema radicular del café robusta se concentra en la proyección de su copa, en 
las proximidades del tronco, y su estructura y distribución en el suelo son muy similares 
a las de café arábiga. A pesar de que existe relatos en la literatura de que un mayor vigor 
de café robusta está asociada a una mayor extensión y eficiencia de su sistema radicular, 
tanto en absorción de agua como de nutrientes, la distribución, la arquitectura y la 
profundidad de raíces pueden ser afectadas por diversos factores edáficos, como textura, 
estructura, profundidad, densidad aparente y fertilidad, como también por otros factores 
como el régimen hídrico, genotipo, tipo de irrigación, entre otros (Castro Flores, 2022). 
6.4.3. Flores 
Las inflorescencias (glomérulos) se forman a partir de yemas seriadas (siendo un 
glomérulo por cada yema) localizadas aleatoriamente en las axilas de las hojas de ramas 
laterales que se formaránen la estación de crecimiento del año corriente, de forma que la 
floración depende estrictamente del crecimiento de las ramas plagiotrópicas. Cada flor 
tiene pedúnculo corto y ovario ínfero, provisto de dos lóculos, cada cual, en general, con 
un óvulo; estilo largo con dos lóbulos estigmáticos; cinco sépalos reducidos; corola corta; 
estambres con filamento corto ligado al tercio inferior de la antera (Castro Flores, 2022). 
6.4.4. Frutos 
Después de la apertura de las flores, se inicia la fase de fructificación del café, en 
la que ocurre el cuaje, el desenvolvimiento y la maduración de los frutos. El fruto del 
cafeto está compuesto por el pericarpio (pulpa de café), el mesocarpio (mucílago de café), 
el endocarpio (pergamino o cascarilla) y el endospermo (café almendra) (Fernández et 
al., 2020). 
 
12 
 
6.5. Condiciones climáticas para cultivo del café 
6.5.1. Altitud 
Incide en forma directa sobre los factores de temperatura y precipitación. La altitud 
óptima para el cultivo de café se localiza entre los 500 y 1700 msnm. Por encima de este 
nivel altitudinal se presentan fuertes limitaciones en relación con el desarrollo de la planta 
(Aguilar, 2020). 
6.5.2. Precipitación 
La cantidad y distribución de las lluvias durante el año son aspectos muy 
importantes, para el buen desarrollo del cafeto. Con menos de 1000 mm anuales, se limita 
el crecimiento de la planta y por lo tanto la cosecha del año siguiente; además, un período 
de sequía muy prolongado propicia la defoliación y en última instancia la muerte de la 
planta. Con precipitaciones mayores de 3000 mm, la calidad física del café oro y la 
calidad de taza puede comenzar a verse afectada; además el control fitosanitario de la 
plantación resulta más difícil y costoso (Aguilar, 2020). 
6.5.3. Temperatura 
La temperatura promedio anual favorable para el cafeto se ubica entre los 17 a 23 
°C. Temperaturas inferiores a 10 °C., provocan clorosis y paralización del crecimiento de 
las hojas jóvenes (Aguilar, 2020). 
El café arábigo es uno de los tipos de café de mayor calidad, debido a sus 
características de suavidad y aroma, tiene una amplia adaptabilidad a los distintos 
ecosistemas, su rendimiento oscila entre 1.500 a 3.000 kg por hectárea, crece bajo 
altitudes entre 1.000 a 2.000 m.s.n.m, bajo una temperatura óptima entre 15 °C y 24 °C y 
con un nivel de precipitación de 1.500 a 2.000 mm. El café robusto se produce de manera 
óptima con un nivel de lluvia anual de 2.000 a 3.000 mm, la temperatura adecuada es de 
24 °C a 30 °C; crece en zonas menos elevadas de hasta 700 m.s.n.m, su productividad es 
de 2.300 a 4.000 kg de semilla por hectárea, es más resistente a las plagas y arroja mayores 
beneficios, además su sabor es más amargo (Jiménez y Massa, 2016). 
 
13 
 
6.6. Prácticas recomendadas para el manejo de la plantación 
6.6.1. Siembra y establecimiento 
Para el establecimiento del cultivo de café, se inicia con una limpieza del terreno 
por medio de chapeas, seguido por el hoyado (25- 35 cm profundidad x 20 cm ancho), 
donde se colocan las plantas de café (los almácigos pueden tener un aproximado de seis 
meses de edad (Vignola et al., 2018). 
6.6.2. Uso de árboles de sombra 
Los sistemas de sombra regulan el microclima y son muy beneficiosos para la 
plantación ya que el café es una planta sensible a los cambios bruscos de temperatura. 
Además, reduce la radiación, mejora el balance hídrico y aumenta la humedad relativa 
dentro del cafetal. También tiene impactos positivos sobre el suelo ya que mejora su 
fertilidad mediante el aporte de materia orgánica y el reciclaje de elementos (cuando se 
usan árboles de la familia de las leguminosas aumenta el aporte de nitrógeno al suelo). La 
hojarasca y las ramas que provienen de los árboles de sombra por desprendimiento o por 
arreglos de la sombra, forman una cobertura que protege el suelo de la erosión y evita la 
proliferación de malezas (Vignola et al., 2018). 
6.6.3. Poda 
Se realiza principalmente por un agotamiento productivo del café luego de varios 
años en producción. Existen distintas podas según el estado del cultivo y la altura de la 
poda puede variar dependiendo del estado de agotamiento que presenta la planta. Como 
lo indica, existe la poda selectiva que se hace principalmente a plantas muy agotadas y 
puede hacerse de forma individual. Luego la poda sistemática, en la cual se seleccionan 
calles completas y se podan completamente siguiendo un sistema de ciclos y por último 
la poda total por lote, en la cual indistintamente del lote, se selecciona y se poda 
completamente. La poda total es de uso común entre los productores y se realiza cuando 
el cafeto manifiesta un agotamiento generalizado del tejido productor (Vignola et al., 
2018). 
 
14 
 
Esta técnica permite la renovación de todo el tejido de la planta y ayuda a corregir 
diferentes tipos de daños que puedan sufrir las plantas, ya sea en forma individual, en 
grupos de plantas o en áreas mayores de cultivo (Vignola et al., 2018). 
6.7. Principales plagas 
6.7.1. Broca del café (Hypothenemus hampei) 
Agente causal: el daño es causado por el escarabajo Hypothenemus hampei, que 
pertenece a la familia Curculionidae, orden Coleóptera. Plaga exclusiva del café (no 
posee hospedantes alternantes). Entra perforando los frutos por la cicatriz de la corola 
(frutos preferentemente maduros). Una vez dentro pone huevos, que eclosionan y se 
desarrollan. Las hembras, después de fecundadas, son las que abandonan el fruto 
infestado (caminando y volando). “Los niveles de infestación de broca son difíciles de 
estimar por la distribución agregada del insecto y la heterogeneidad de las plantaciones 
(Jarquín, 2020). 
El daño lo inician las hembras adultas al perforar el fruto con fines de alimentación 
y oviposición. Este daño es característico y consiste de un orificio circular que lo hace en 
la punta de la fruta, donde hace un túnel para ovipositar los huevos. La broca es de hábito 
masticador. Las hembras perforan las cerezas por el ombligo, hasta llegar a la almendra 
y allí se alimentan y adelantan su proceso reproductivo (Gavilánez, 2020). 
Las cerezas, cuando son perforadas en edad muy tierna, normalmente se caen o se 
pudren. Cuando la broca ataca frutos maduros y pintones, ocasiona una reducción en el 
peso o el vaneo del grano. Caída del fruto perforado, pérdida de peso, granos de poca 
calidad, rechazos en la exportación, rendimientos bajos por hectárea, pérdidas 
económicas, afecta la calidad física del grano y la calidad de la bebida del café (Gavilánez, 
2020). 
6.7.2. Minador de la hoja (Perileucoptera coffeella) 
El daño es causado por la polilla Leucoptera coffeella, que pertenece a la familia 
Lyonetidae, orden Lepidóptera. Adultos inactivos durante el día, permanecen en el envés 
de las hojas, oviposición en el haz de las hojas durante la noche, la larva emergida penetra 
 
15 
 
dentro de la piel de las hojas, consumiendo la parte interna, Las precipitaciones det ienen 
el vuelo y disminuye el ataque (mayor infestación en temporada seca) (Jarquín, 2020). 
El daño fue reconocido de manera simple, las hojas atacadas exhibieron una o más 
lesiones típicas, observándose una mancha oscura en la cual el tejido epidermal se hallaba 
necrosado y vistas transluz o luz diascópica, con lupa o microscopio estereoscópico en el 
laboratorio se puede observar en el interior de la lesión restos que eran los excrementos 
de las larvas, y en algunos casos la larva en actividad Tanto en vivero como en 
plantaciones definitivas de las variedades atacadas, las hojas inferiores de las plantas 
presentaron mayor infestación (Beltrán, 2020). 
Las larvas producen minas continuas en las hojas, las cuales son lineales e 
irregulares, de color blanquizco o verdoso, con líneas conspicuas negras parecidas a hilos 
de excremento en los lados alternos de la mina. Las minas individuales son de pocaimportancia; sin embargo, cuando la población larval es grande pueden ser minadas hojas 
enteras y las plantas muy dañadas parecen como si hubiesen sido chamuscadas por fuego. 
Las hojas minadas son más susceptibles al daño por viento lo que ocasiona la defoliación 
completa del cultivo (Beltrán, 2020). 
6.8. Fertilización 
La calidad de la planta depende de la nutrición y el desarrollo de tejidos que se 
favorezcan durante la etapa de semillero y de vivero. Por tanto, se buscan fórmulas que 
aporten aminoácidos con elementos menores, principalmente zinc, boro, hierro y calcio. 
Las dosis varían de un producto a otro, por lo que es necesario leer la etiqueta antes de 
hacer la aplicación. La aplicación de fertilizantes foliares puede hacerse cada 30 días. No 
se debe abusar de ellos, ya que pueden causar un desbalance entre el área foliar y el 
sistema radicular. Cuando las plantas tienen un mayor volumen de hojas en relación con 
la cantidad de raíces, las plantas sufren de acame. El principal propósito de la etapa de 
vivero es el desarrollo radicular (IICA, 2022). 
Los fertilizantes químicos son sustancias de origen mineral, producidas ya sea por 
la industria química, o bien por la explotación de yacimientos naturales (fosfatos, potasa). 
Existen muchas variedades de fertilizantes que se denominan según sus componentes 
(Villegas, 2021). 
 
16 
 
El fertilizante compuesto está formado por dos o más nutrientes principales 
(nitrógeno, fósforo y potasio) pudiendo contener alguno de los cuatro nutrientes 
secundarios (calcio, magnesio, sodio y azufre) o a los llamados macronutrientes (boro, 
cobalto, cobre, hierro, manganeso, molibdeno y zinc), también esenciales para el 
crecimiento de las plantas, aunque en pequeñas cantidades si se compara con los 
nutrientes principales y secundarios (Villegas, 2021). 
6.9. Cultivares de café 
6.9.1. Coffea arabica 
Es la especie más cultivada en el mundo y aporta aproximadamente el 60 % de la 
producción mundial de café, produce bebida de buena calidad. Dentro de las especies del 
género Coffea arabica, solamente la especie arábica es autógama, es decir que la flores 
de estas tienen la capacidad de autopolinizarse, pero siempre podría suceder un máximo 
del 9 % de polinización cruzada o sea la intervención del polen de flores de otras plantas. 
La autopolinización se debe a que la especie arábica es una planta tetraploide, compuesta 
de células que contienen el doble de cromosomas que una célula somática normal o sean 
92 cromosomas. Esta cantidad se presenta en las células germinales antes de dividirse 
(Velásquez, 2019). 
6.9.2. Acawa 
Es una semilla altamente productiva, con características organolépticas, resistentes 
a los períodos prolongados de sequía y con resistencia al hongo Hemileia vastatrix (roya 
del café). Estas semillas, con un buen manejo técnico, tienen una productividad promedio 
100 quintales por hectárea al año. En Ecuador, como mínimo, se pretende tener un 
rendimiento de 40 quintales por hectárea, estas variedades técnicamente están orientadas 
a sembrarse en las zonas cafetaleras ubicadas en los pisos altitudinales de entre 300 y 
1.200 metros sobre el nivel del mar (Encalada Acebedo, 2016). 
Ecuador tiene zonas altamente cafetaleras que producen más de 60 quintales de 
café, se puede decir que ya hay datos probados según investigaciones realizadas por 
caficultores 15 en las distintas zonas del país eso depende del manejo que se le dé al 
 
17 
 
cultivo, además es similar a la variedad de Sarchimor tiene las mismas características en 
cuanto a rendimiento y resistente a la roya (Encalada Acebedo, 2016). 
6.9.3. Típica 
Originaria de Etiopía e introducida a Guatemala hace más de 150 años, su cultivo 
predominó hasta los años cincuenta. A partir de ahí, fue siendo sustituida paulatinamente 
por el Bourbón, debido al mayor potencial de rendimiento. En el campo también se le 
conoce como café Arábigo, es un arbusto que puede alcanzar 4 metros de altura por lo 
que se le tipifica como variedad de porte alto y tiene una silueta de forma cónica 
(Velásquez, 2019). 
Posee un tronco vertical de un solo eje, las ramas laterales forman un ángulo de 50 
a 70 grados con el eje central, lo cual les da una forma ligeramente inclinada. El fruto es 
alargado, grande, de coloración vinosa en su madurez y tardío en su maduración. Se 
adapta mejor de zonas medias a altas, entre 1,300 a 1,800 metros sobre el nivel del mar 
(4,260 a 5,900 pies sobre el nivel del mar) (Velásquez, 2019). 
6.9.4. Catucai 785-15 
Son plantas descendientes del cruzamiento natural entre Icatú y Catuaí de fruto 
amarillo. En general, los cultivares del grupo Catucaí mostraron resistencia moderada a 
la roya, lo que significa que las plantas pueden ser infectadas, pero los daños son 
moderados, sin gran defoliación. Planta de vigor y productividad alta, porte medio, 
ramificación abundante de ramas secundarias, entrenudos cortos, brotes verdes o bronces. 
Produce frutos rojos o amarillos, de tamaño mediano y ciclo de maduración mediana 
(Velásquez, 2019). 
6.10. Bancos de germoplasma 
La biotecnología vegetal se encuentra la creación de múltiples clones vegetales 
cuyo fin principal será la preservación y propagación constante de los mismos, debido a 
que el objetivo principal de estos bancos de germoplasma se centra en la conservación, y 
multiplicación de material vegetal como mecanismo de seguridad para especies en peligro 
de extinción, este también puede cumplir un rol fundamental al momento de ser usado en 
investigaciones si se llegase a requerir una gran cantidad de recursos de especies vegetales 
 
18 
 
o si en algunos casos se necesita la aplicación de cultivos vegetales que puedan 
mantenerse sin variabilidad genética (Alvarado et al., 2017). 
Se pueden obtener plántulas que nunca podrán ser atacadas o infectadas con algún 
patógeno fitopatológico, (que pueda interferir con las condiciones en que las plantas 
deben mantenerse) para ser usadas en investigación. Así pues, la preservación de un banco 
de germoplasma podrá acercarnos a la evaluación de la estabilidad genética que las 
plantas pueden llegar a presentar si sus condiciones ambientales son controladas de 
manera in vitro, por medio de la clonación y regeneración vegetal (Alvarado et al., 2017). 
6.11. Mejoramiento genético del café 
Las actividades propias de un programa de mejoramiento genético, como: 
cruzamientos interespecíficos e intervarietales, evaluación de híbridos, injertos y 
progenies; evaluación de germoplasma a diferentes tipos de estrés. De igual manera, se 
llevan a un alto grado de homocigosis las mejores progenies seleccionadas siguiendo la 
metodología de pedigrí, evaluando en cada generación filial su autofecundación, la 
resistencia a otros factores bióticos y abióticos. Se coordinan además actividades de 
mejoramiento no tradicional como herramientas biotecnológicas (Laurentin, 2020). 
Teniendo esto en cuenta, generar y validar híbridos F1 que son utilizados tanto de 
porta injerto como de copa. Así mismo, híbridos intra o ínter específicos diploides, 
triploides o tetraploides; mientras que los utilizados como copa serían híbridos 
intraespecíficos o variedades de alto rendimiento, tolerantes a estrés biótico con buena 
calidad en taza, seleccionando los injertos hipocotiledonal que presente mayor 
compatibilidad, adaptabilidad y producción entre las diferentes combinaciones de porta 
injerto-copa estudiadas. Así mismo, se pretenden investigar y validar los métodos y 
técnicas de embriogénesis somática directa en la multiplicación a gran escala de los 
mejores híbridos seleccionados (Laurentin, 2020). 
El mejoramiento de variedades de café es un proceso muy lento, por tratarse de un 
cultivo perenne. Además, requiere de extensos lotes experimentales y mediciones durante 
varias cosechas. La genómica, permite la identificación y localización de genes deimportancia y su caracterización rápida en progenies de interés y es una herramienta 
esencial para asistir al mejoramiento genético del café y de otros cultivos perennes. Las 
 
19 
 
variedades mejoradas son la alternativa más económica y la tecnología de más fácil 
transferencia para manejar problemas de enfermedades, y mejor adaptación al cambio 
climático (Gaitan et al., 2008). 
Los híbridos han evidenciado la expresión de genes que reaccionan de manera 
diferencial a condiciones específicas de cultivo, como lo es la sombra y la plena 
exposición solar. La selección rápida y acertada de materiales que puedan comportarse 
bien en ambas condiciones favorecerá la conformación de variedades con un alto 
potencial de responder adecuadamente ante las condiciones cambiantes del clima. La 
identificación de genes marcadores para estas condiciones significa ahorros importantes 
en tiempo y costos de desarrollo de variedades, las cuales deben diseñarse para responder 
a las condiciones locales (Gaitán et al., 2008). 
La utilización del uso de esta técnica de mejoramiento genético, brinda muchos 
beneficios para los pequeños y grandes productores, y es necesario conocer los métodos 
de mejora para obtener buenos resultados. Se debe tener en cuenta la planificación, 
dedicación y una buena distribución del tiempo, teniendo en cuenta que en estos puntos 
esenciales se obtendrá la selección de los mejores individuos con las características 
genéticamente mejoradas. Es importante recalcar que el uso del mejoramiento genético 
del cultivo de café es una alternativa aplicada por los científicos para obtener nuevas 
variedades, para que los caficultores generen mayores ingresos económicos y así puedan 
mejorar su estilo y calidad de vida (Sotomayor, 2021). 
En base a diferentes estudios de mejoramiento genético los híbridos Timor (C. 
arábica L. x C. canephora), ha sido ampliamente utilizado por su resistencia a Hemileia 
vastatrix, derivada de cuatro genes mayores de resistencia de C. canephora. De esta 
manera, el cruce entre el híbrido Timor y el mutante natural Caturra Rojo dio origen a la 
variedad Catimor, la cual presenta resistencia a la roya. Por otro lado, con el fin de 
conferirle vigor a la variedad Catimor, se llevó a cabo un retrocruce entre Catimor y la 
variedad Catuaí. Además, con el fin de obtener variedades resistentes a la roya, la 
antracnosis de los frutos y a los nematodos, en Brasil se desarrolló la variedad Icatu, la 
cual es producto del cruzamiento artificial entre C. arabica tetraploide y C. canephora 
tetraploide (Villalta y Gatica, 2019). 
 
20 
 
6.12. Aptitud combinatoria 
Una amplia variación genética en sus características morfológicas, fisiológicas y 
bioquímicas, aunadas a su adaptabilidad, han permitido la selección, para usos especiales. 
Por varias décadas, el objetivo primario de los programas de fitomejoramiento ha sido 
incrementar el rendimiento de grano; en lustros recientes se ha dado atención al desarrollo 
de variedades mejoradas que incorporen tanto composición como concentración de 
compuestos fenólicos, antocianinas, carotenoides, glucosinolatos y fitoestrógenos, 
relevantes en la preservación de la salud humana (Espinosa Trujillo et al., 2010). 
Para que la selección sea eficaz, es conveniente que se base en la estimación de 
parámetros genéticos de las características de importancia, mediante el análisis estadístico 
de datos fenotípicos de las progenies segregantes, de los progenitores o de ambos. Existen 
diseños genéticos apropiados para hacer tales estimaciones, al respecto el esquema de 
cruzas dialélicas permite estudiar el control genético de características cuantitativas 
mediante la valoración de la aptitud combinatoria general (ACG) y específica (ACE), así 
como el análisis de la heterosis (Espinosa Trujillo et al., 2010). 
6.12.1. Aptitud combinatoria general y específica 
El análisis de Aptitud Combinatoria General (ACG) y Específica (ACE) ayudan a 
identificar la mejor combinación de progenitores ya que proporciona información sobre 
la importancia relativa de los efectos de genes aditivos y no aditivos involucrados en la 
expresión de rasgos cuantitativos, para conocer el tipo de acción génica y elegir métodos 
de reproducción apropiados. La ACG está definida como el comportamiento promedio 
de una línea en sus combinaciones híbridas, y la ACE como los casos en los cuales ciertas 
combinaciones híbridas específicas se expresan favorablemente o no con respecto al 
comportamiento promedio de sus progenitores (Reyes, 2020). 
Los análisis dialélicos constituyen una herramienta útil para caracterizar y estimar 
los parámetros genéticos de progenitores y sus cruzas, mediante su aptitud combinatoria 
general (ACG) y aptitud combinatoria específica (ACE), permiten evaluar ACG y ACE 
mediante las cualidades de un conjunto de progenitores, ya que ayudan a identificar los 
mejores progenitores y las mejores combinaciones entre ellos, existen cuatro posibles 
métodos experimentales: Los progenitores y sus cruzas F1 directas y recíprocas, 
 
21 
 
progenitores y sus cruzas directas F1, las cruzas F1 directas y recíprocas y la evaluación 
de las cruzas F1 directas únicamente (Reyes, 2020). 
Aptitud combinatoria general, los términos de capacidad combinatoria general y 
específica fueron originalmente definidos por (Sprague y Tatum, 1942), cuando utilizaron 
el sistema de cruzamientos dialélicos como un procedimiento de pruebas de líneas 
endocriadas. Ellos definen el término de capacidad combinatoria general como el 
comportamiento promedio de una línea en combinaciones híbridas (Vega y Bejarano, 
1975). 
Para la obtención de una buena expresión del vigor híbrido, sólo es necesario 
disponer de uno de los padres con alto habilidad combinatoria general; ya que ellos no 
encontraron diferencias significativas cuando se compararon los cruces (alto x alto) y 
(alto x bajo); las posibles diferencias que puedan haber dentro de cada uno de estos cruces 
(alto x alto y alto x bajo) dependerá de la magnitud de su habilidad combinatoria 
específica. Por consiguiente, en un programa de hibridación esta fase sería determinante 
en la obtención de mejores híbridos (Vega y Bejarano, 1975). 
6.13. Heterosis y heterobeltiosis 
El término heterosis se refiere al fenómeno en el que la progenie de dos progenitores 
de diferente variedad o especie, exhiben características superiores al promedio de ambos 
progenitores. Por su parte, la heterobeltiosis, representa la superioridad del carácter del 
híbrido respecto al del mejor progenitor (Reyes, 2020). 
Para producir semillas híbridas F1 se cruzan dos líneas parentales adecuadamente 
elegidas, altamente homocigóticas, cada una de las cuales es el resultado de varias 
generaciones sucesivas de autofecundación. El proceso no es trivial, ya que solo algunos 
cruzamientos entre líneas puras producen híbridos F1 heteróticos (Micol, 2016). 
La heterosis de los híbridos F1 que la manifiestan no se transmite a sus 
descendientes; de ahí el interés por desentrañar las bases moleculares de este fenómeno, 
a fin de manipularlo. Comprender la heterosis permitiría optimizar la selección de parejas 
de líneas parentales, incrementar el vigor de los híbridos F1 comerciales y su transmisión 
 
22 
 
estable a sus descendientes, así como lograr que lo manifiesten plantas no híbridas (Micol, 
2016). 
6.14. Cruces Dialélicos 
Son un sistema de apareamiento en el cual los progenitores se cruzan entre sí para 
producir un número determinado de progenies p(p-1) si se incluyen cruzamientos 
recíprocos; y p(p-1) /2 si no se incluyen los progenitores pueden ser líneas totalmente 
homocigotas o poseer algún grado de heterocigosidad. Cuando se usan p =10, p= 15 o p 
= 20 el número de cruzamientos, sin incluir recíprocos, que se producen para evaluación 
son: 45, 105, 190 respectivamente por esta razón en la mayoría de los trabajossobre 
dialélicos se utilizan 10 progenitores o menos. Son una parte del diseño genético que han 
sido utilizados ampliamente en los programas de mejoramiento como punto de partida 
para la evaluación de propiedades genéticas de los genotipos estudiados (Galvis Ricaurte, 
2020). 
Los cruzamientos dialélicos constituyen uno de los sistemas de apareamiento más 
utilizados en la actualidad para la estimación confiable y segura de ACG y ACE lo cual 
es de considerable valor para entender la naturaleza de la acción génica involucrada en la 
determinación de rasgos cuantitativos (Galvis Ricaurte, 2020). 
Los híbridos F1, se viene desarrollando desde 1992 buscando solución a los 
problemas más importantes que afecta la caficultura de la región, realizando ampliación 
y caracterización de la base genética; introducción de tipos silvestres; mejoramiento de 
variedades arábigas y otras, obtenidos por cruces entre las variedades comerciales Caturra 
o Sarchimor y los materiales genéticos de origen Etíope, provenientes de las 
prospecciones de 1962 de la FAO o de 1963 de la Orstom, han sido desarrollados 
agronómicamente en la región, en el marco de PROMECAFE, por las instituciones que 
velan por el cultivo de café en su respectivo país: ANACAFE, Guatemala, PROCAFE 
(PROMECAFE, 2011). 
 
 
 
 
23 
 
VII. MATERIALES Y MÉTODOS 
A. Materiales 
Para la implementación de la investigación se contó con los siguientes materiales: 
Material vegetal 
- Semillas de Acawa 
- Semillas de Típica 
- Semilla de Catucai 785-15 
- Semilla de Arara 
- Semilla de Acawa x Típica 
- Semilla de Arara x Catucai 785 - 15 
Materiales de campo 
- Bomba para fumigar 
- Flexómetro 
- Calibrador vernier 
- Cinta 
- Balde 
- Abre hoyos 
- Estacas 
- Machete 
- Gramera 
- Rótulos de identificación 
Materiales de oficina 
- Libreta de apuntes 
- Computador 
- Cámara fotográfica 
 
24 
 
B. Métodos 
7.1. Ubicación geográfica 
La investigación fue desarrollada en el vivero de la Finca Andil de la Universidad 
Estatal del Sur de Manabí, a 2½ km del Cantón Jipijapa perteneciente a la provincia de 
Manabí, ubicado a 1° 18' 0,0” de latitud Sur y 80° 34' 43,50" longitud oeste, a una altitud 
aproximada de 665 msnm; con temperaturas media entre los 18 a 23,7°C. La precipitación 
promedio anual es de 500 a 1000 mm y la HR en época lluviosa es de 82 a 84% y en la 
época seca es de 76,2% a 80%, concentrándose la mayor cantidad de lluvia en el mes de 
febrero, mientras que el mes más seco es en el mes de agosto (PDOT, 2019). 
7.1.1. Factores de estudio 
La investigación fue monofactorial. Se evaluaron dos poblaciones híbridas de café 
obtenidos mediante cruzamiento, y cuatro parentales. Las cruzas fueron obtenidas 
utilizando el diseño genético dialélico 2 de Griffin (Martínez y Garza, 1988), que 
considera a los padres e hijos. Los factores de estudio fueron la ACG, la ACE, la heterosis 
y el vigor híbrido (heterobeltiosis). 
7.1.2. Tratamientos 
Los tratamientos son detallados en la Tabla 1. 
Tabla 1. Progenitores y cruzas utilizadas en la investigación. 
Código Madre Padre Plantas 
021-106 Acawa Típica 14 
021-107 Arara Catucai 785 - 15 24 
 Acawa 34 
 Típica 28 
 Catucai 785 – 15 31 
 Arara 54 
Total 185 
 
 
25 
 
7.1.3. Diseño experimental 
El ensayo fue implementado en un diseño experimental completamente aleatorio y 
analizado con medidas repetidas en el tiempo. El factor de análisis son los genotipos y el 
tiempo fue considerado como parte del análisis lo que generó una interacción (Gabriel 
Ortega et al., 2021). 
7.1.4. Características del experimento 
Debido a la interacción generada entre las progenies y las semanas evaluadas, cada una 
de las 185 plantas que corresponden a los genotipos del experimento, fueron evaluados 
durante cinco fechas diferentes, generando la siguiente tabla del delineamiento 
experimental. 
Tabla 2. Delineamiento experimental. 
DELINEAMIENTO EXPERIMENTAL MEDIDAS 
Unidades o parcelas experimentales : 792 
Número de tratamientos (genotipos) : 6 
Número de plantas por unidad experimental : 792 
Número de plantas evaluadas en parcela útil : 792 
7.1.5. Análisis estadístico 
Se realizó el análisis de varianza para el modelo de diseño experimental completamente 
aleatorio y analizado con medidas repetidas en el tiempo. El factor de análisis son los 
genotipos y el tiempo fue considerado como parte del análisis lo que generó una 
interacción. 
En las evaluaciones morfológicas una vez que los datos satisficieron los supuestos de 
normalidad y homogeneidad se realizó el análisis de varianza para el diseño experimental 
completamente aleatorio, analizado con medidas repetidas en el tiempo (Gabriel Ortega 
et al., 2021), de acuerdo al siguiente modelo aditivo lineal: 
Yijk= μ + ρi + j + (ρ*)ij + ξijk 
 
26 
 
Donde: 
i = 1, 2,… 4 bloques 
j = 1, 2, 3 variedades 
k = 1, 2, 3 fechas 
Уijk= Valor de una variable de respuesta observada en el j-ésima variedad evaluada en el 
i-ésimo bloque 
μ = Media general. 
Ρi = Efecto fijo de j- ésima genotipo 
j = Efecto fijo de j- ésima fecha 
(ρ*)ij = Efecto fijo de la interacción genotipo*fecha 
ξᵢjk = Efecto aleatorio de los residuales ξіјk ~ NIID, (0, σe2). 
7.1.6. Análisis funcional 
Sobre la base en el modelo definido se realizó análisis de varianza para probar 
hipótesis acerca de los efectos fijos, así como comparaciones de medias de los 
tratamientos mediante la prueba de Tukey al Pr<0,05 de probabilidad. El análisis de 
varianza (ANVA) también sirvió para estimar los componentes de varianza para los 
efectos aleatorios (Tabla 3). Los análisis indicados se realizaron utilizando el software 
Infostat (InfoStat, 2020). 
 
 
27 
 
Tabla 3. Esquema del ANVA para el diseño experimental completamente aleatorio con 
medidas repetidas en el tiempo. 
FV Fórmula Gl 
Genotipo (G) G-1 6-1=5 
Fecha (F) F-1 5-1=4 
G * F (G-1) (F-1) (6-1) (5-1)=20 
Error ∑ri-1- t 791-29=762 
Total ∑ri-1 792-1=791 
 
7.1.7. Coeficiente de variación 
El coeficiente de variación se utilizó tomando en consideración la siguiente formula: 
𝐶. 𝑉. % =
√𝐶𝑀𝐸
−
𝑋
 𝑋 100 
7.1.8. Variables evaluadas 
Objetivo 1. Evaluar la aptitud combinatoria general y específica de los progenitores de 
café. 
Altura de planta (ADP): Se tomó datos considerando el ras del suelo hasta el último 
par de hojas antes de llegar al brote del ápice para ello se utilizó un flexómetro y sus 
medidas fueron expresadas en centímetros (Chele, 2020). 
Diámetro de tallo (DDT): Se realizó la medida del diámetro del tallo con la ayuda de 
un calibrador Vernier o pie de rey, se medió el grosor del tallo de la planta 
específicamente en el cuello, mismo que su resultado fue expresado en milímetros 
(Chele, 2020). 
Número de pares de hoja (PDH): Para esta variable se contabilizó el número de hojas 
por cada repetición consideradas útiles por el tratamiento (Chele, 2020). 
Largo de hoja (cm) (LDH). Se evaluó el largo de las hojas con una cinta métrica en 
 
28 
 
cm. 
Ancho de hoja (cm) (ADH). Se evaluó el ancho de las hojas con una cinta métrica en 
cm. 
Área Foliar (cm2) (AF). Se determinó en función de la siguiente formula: AF = π*largo 
de hoja*ancho de hoja. 
Objetivo 2. Estimar la heterosis y el vigor híbrido (heterobeltiosis) de las progenies F1 
obtenidos de la cruza entre Acawa x Típica y Arara x Catucai 785-15. 
Para cumplir este objetivo, se utilizó las variables del objetivo 1, pero se determinaron 
los componentes genéticos como la ACG, ACE la heterosis y la herterobeltiosis. 
Mediante la aplicación del Proc Mixed del SAS University (SAS University, 2020) se 
determinó el estadístico de t de student para medir el efecto de cada uno de los padres 
(Pi: machos y Pj: hembras); asimismo se pudo determinar los componentes genéticos de 
los Pi y del Pj(Pi). Con este análisis se estimó la ACG y ACE, de cada padre y cada 
cruzamiento. 
La heterosis para altura de planta, se determinó a través de la comparación de la 
media de los padres y progenies, considerándose que había heterosis cuando la media de 
las progenies era superior a la media de los padres. 
La heterobeltiosis (o vigor híbrido), se obtuvo comparando la media de las progenies 
a la mejor media de uno de los padres. 
Heredabilidad en sentido estrecho 
ℎ2 =
σ𝑎
2
σ𝑝
2
 
h2=Heredabilidad en sentido estrecho 
σ2a=Varianza Aditiva 
σ2p=Varianza Fenotípica 
 
29 
 
7.2. Manejo específico de la investigación 
Antes de implementar el experimento, fueron obtenidas semillas de los 
cruzamientos realizados utilizando el diseño genético dialélico 2 de Griffin (Martínez y 
Garza, 1988), que considera a los padres e hijos. Para esto fueron seleccionados parentales 
del banco de germoplasma de café de la UNESUM. Se escogieron inflorescencias en buen 
estado de las plantas hembras que se emascularon y cubrieron con papel madera para que 
no se contaminen. Luego se sacaron flores de la planta macho, las cuales fueron secadas 
durante 24 horas. Posteriormente las flores secas (con polen) se frotaron sobre los 
estigmas de la planta hembra para lograr su fecundación, lográndose al cabo de 5 a 6 
meses semilla de los cruzamientos y los parentales, para su posterior siembra en 
semilleros. 
7.2.1. Construcción de semilleros 
Para la construcción del semillero se utilizaron materiales de la finca como caña 
guadua, madera, clavos, hojas de cadí, entre otros. Se construyeron un total de tres 
semilleros de 1 x 5 x 0,20 m. Esta actividad se realizó el 18 de agosto del 2022. 
7.2.2. Desinfección del semillero 
Una vez que estuvo preparado el semillero, se procedió a humedecer y desinfectar 
con Captan, la cual se usó en dosis de 30 gramos por cada 5 litros de agua, logrando así 
evitar problemas de mal de semillero o damping off. Esta actividad se la realizo el 20 de 
agosto del 2022 
7.2.3. Siembra en semillero 
Posterior a la desinfección del semillero, se realizó la respectiva siembra de las 
semillas, misma que previamente fueron seleccionadas, descartando caracoles, triángulos 
u otros defectos, y se ubicaron las semillas entre líneas de 5 centímetros, cuidando de no 
mezclar los tratamientos. Esta actividad se ejecutó el 12 de septiembre del 2022. 
 
30 
 
7.2.4. Riego de semillero 
El riego del semillero se ejecutó mediante las necesidades que presento el cultivo, 
en la cual se empleó una regadora manual, además se cubrió con plástico negro a los 
tratamientos con el fin de propiciarles una temperatura adecuada en la etapa de 
germinación. 
7.2.5. Control de malezas 
Las malezas se controlaron de manera manual evitando causar daño a las plantas en 
el momento de la ejecución de este manejo. Se realizó 5 controles: en semillero las fechas 
fueron 30 de septiembre y 10 de octubre del 2022 y en fundas se realizó el 15 de 
noviembre, 15 de diciembre del 2022 y 15 de enero del 2023. 
7.2.6. Trasplante a fundas 
Cuando las plantas estuvieron en estado de chapola se trasplantaron a bolsas negras 
de polietileno de 6 x 8 pulgadas. El sustrato de las fundas se preparó mezclando abono 
orgánico (humus) con tierra negra y arena de rio, bien descompuesto y mezclados en las 
proporciones de 60% de tierra negra, 25% de abono orgánico (humus) y 15% de arena de 
río. 
El trasplante se realizó sobre sustrato humedecido hasta cerca de su nivel de 
saturación. Se hizo un hoyo en la parte central de la funda de 8 a 10 cm de profundidad, 
empleando un palo. Inmediatamente después, la plantita se colocó cuidadosamente en el 
hoyo, con la raíz en posición correcta, y se enterró hasta el nivel del cuello, presionando 
suavemente en las partes laterales. 
Una vez trasplantadas las plantas a las fundas, se desinfectó con un fungicida de 
amplio espectro. Se descartó todas las plantitas con raíces deformes (bifurcadas o pata de 
gallina), torcidas, sin pelos absorbentes o enfermas. Solo se trasplantó las plantas 
vigorosas y con sistema radicular bien formado. 
Los riegos fueron hechos periódicamente, según las necesidades hídricas de las 
plantas, evitando el déficit y los excesos de agua. Se hizo deshierbes manuales. Esta 
actividad se la realizó 13 de octubre del 2022. 
 
31 
 
7.2.7. Toma de datos. 
Cuando comenzó el proceso de germinación se procedió a la toma de datos. Los 
resultados se tabularon. Para determinar la variable altura de planta, largo de hoja y ancho 
de hoja se evaluaron con la ayuda de un flexómetro en cm, para el diámetro de tallo se 
utilizó un calibrador digital, y un calibrador digital en mm y se contó el número de pares 
de hojas. Después de culminar la toma de datos de las variables evaluadas en la 
investigación, se procedió a tabular, seguidamente a realizar el análisis estadístico 
utilizando el software Infostat y el SAS University y obtener los correspondientes 
resultados. 
 
 
32 
 
VIII. RESULTADOS EXPERIMENTALES 
8.1. Análisis de normalidad y homogeneidad de varianzas 
La Tabla 4, muestra que los datos de las variables evaluadas aparentemente no 
cumplen la condición de normalidad para ninguno de las variables evaluadas. Asimismo, 
se refleja el análisis realizado mediante la prueba de Shapiro – Wilk, donde todas fueron 
altamente significativas al P<0,01 de probabilidad. Sin embargo, realizado el análisis de 
varianza (Tabla 4), se determinó que los coeficientes de variación para altura de planta 
(ADP en cm), diámetro de tallo (DDT) y número de pares de hojas (NPH) estuvieron en 
el rango permitido para este tipo de investigaciones (CV de 24 a 30%). Pero, las variables 
de longitud de hoja (LDH en cm), ancho de hoja (ADH) y área foliar (AF) mostraron CV 
altos (68 a 119%), lo que indicó que no hubo distribución normal de los datos. Esto sugirió 
que los datos fueron transformados a raíz cuadrada (√Xi), para su normalización y 
homogeneidad de varianzas. 
Tabla 4. Análisis de normalidad para altura de planta, diámetro de tallo, número de 
pares de hojas, longitud de hoja, ancho de hoja y área foliar. 
ADP: Altura de planta (cm), DDT: diámetro de tallo (cm), NDH: número de pares de 
hojas, LDH: largo de hoja (cm), ADH: Ancho de hoja (cm), AF: Área foliar (cm2),**: 
altamente significativo al P<0,01 de probabilidad. 
Variable n
 
M
e
d
ia
 
D
.E
. 
V
a
r
ia
n
z
a
 
C
V
 
A
si
m
e
tr
ía
 
K
u
r
to
si
s 
S
h
a
p
ir
o
-W
il
k
s 
ADP (cm) 792 5,83 2,61 6,83 24,80 1,12 2,88 0,94** 
DDT (mm) 792 1,78 0,73 0,53 30,19 7,77 34,22 0,36** 
NPH 792 2,36 1,04 1,09 26,52 0,39 -0,60 0,97** 
LDH (cm) 792 3,32 2,26 5,09 17,77 1,52 2,05 0,94** 
ADH (cm) 792 2,69 2,46 6,06 23,31 4,39 4,54 0,72** 
AF (cm2) 792 3142 37,25 1387,87 37,50 2,53 7,44 0,86** 
 
33 
 
La Tablas 5, muestra que los datos de los factores evaluados no mostraron 
aparentemente una homogeneidad de las varianzas con la prueba de Levin al P<0,05 de 
probabilidad. 
Con los análisis realizados de normalidad (Tabla 4) y homogeneidad de varianzas 
(Tabla 5), se vio por conveniente continuar con los análisis de varianza, previa 
transformación a raíz cuadrada los valores de las variables LDH, ADH y AF, para 
normalizar los datos y homogeneizar las varianzas. 
Tabla 5. Homogeneidad de varianzas mediante la prueba de Levin a P<0,05 de 
probabilidad. 
Variables ADP DDT NPH LDH ADH AF 
Genotipos 1683** 1,07** 2,91** 48,85** 52,49** 32838,21** 
Tiempo 24,31** 0,65** 4,10** 21,26** 119,94** 50,30** 
ns: No significativo, **: Altamente significativo al P<0,01 de probabilidad, ADP: Altura de 
planta (cm), DDT: diámetro de tallo (cm), NDH: número de pares de hojas, LDH: largo 
de hoja (cm), ADH: Ancho de hoja (cm), AF: Area foliar (cm2). **: altamente 
significativo al P<0,01 de probabilidad. 
8.2. Análisis de varianza 
En la Tabla 6, se observa que hubo diferencias altamente