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Dispersión secundaria de semillas por escarabajos coprofagos (Coleoptera) en el Santuario de Flora Plantas Medicinales Orito Ingi – Ande, Putumayo - Colombia ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ 1. Resumen El estudio realizado en el santuario reveló la importancia de los escarabajos coprófagos y otros granívoros en la dispersión secundaria de semillas, influyendo significativamente en la distribución y demografía de la flora y fauna, especialmente de especies pioneras como el bejuco del yoco y el yagé. A pesar de la crucial asociación entre estos escarabajos y especies como el mono chorongo, no se habían realizado estudios previos en Colombia sobre la abundancia de escarabajos coprófagos en la zona y su relación con la diversidad de dispersores primarios. Por ende, el estudio propuso identificar los géneros con mayor abundancia de escarabajos coprófagos en el área, mediante la delimitación del municipio de Orito, la instalación estratégica de trampas de caída y la revisión de los escarabajos recolectados en laboratorio. El análisis reveló siete géneros de la familia Scarabaeidae, todos pertenecientes a la misma familia, destacando a Onthophagus como el género más prevalente. Esta abundancia sugiere poblaciones sólidas en el área de estudio. Se espera que estos resultados contribuyan al conocimiento científico sobre la ecología de estas especies y su impacto en la regeneración forestal en el santuario. La información recopilada es esencial para el desarrollo de estrategias de conservación y manejo que fomenten la preservación de los bosques y la biodiversidad en el Santuario de Flora Plantas Medicinales Orito Ingi-Ande. 2. Introducción El Santuario de Flora Plantas Medicinales Orito Ingi – Ande, ubicado en el departamento del Putumayo, Colombia, alberga una diversidad biológica excepcional, puesto que en él se conservan aproximadamente 10388 ha de Bosque Montano, Bosque Húmedo tropical, Bosque Alto Andino y Páramo. La dispersión secundaria de semillas, se refiere a cualquier movimiento significativo de semillas viables después de la dispersión primaria; esta puede ser realizada por granívoros como, aves y algunos insectos como lo son los escarabajos coprófagos; y tiene relación con la reproducción de varias plantas (Vander Wall et al, 2004). Si bien, se sabe que este tipo de dispersión tiene una influencia importante con respecto a la distribución, dispersión y viabilidad de semillas y demografía de la flora (González et al, 2012), lo cual la convierte en una fase importante en los procesos de sucesión y desarrollo de las especies pioneras de los ecosistemas presentes en este santuario tales como; el bejuco del yoco (Paullinia yoco), yagé (Banisteriopsis caapi), tigre huasca (Aristolochia ruiziana), feriri (Potalia resinífera), khushasi (Monolena Primuliflora), fiyupa kwpakhu (Calathea gandersii) entre otros. FRUGIVORIA - BIOLOGIA Los escarabajos coprofagos se han visto en asociacion con varias especies de primates, entre ellos el mono chorongo (Lagothrix lagothricha), una especie de primate que desempeña un papel crucial en la dispersión primaria de semillas en los ecosistemas tropicales;siendo mayor el movimiento y la frugívora en las primeras horas de la mañana y en las horas de la tarde (Angarita et al, 2006). A pesar de que en colombia se han realizado estudios de esta relación entre esta especie y los escarabajos coprofagos en los procesos de dispersion, sabiendo que la dispersión secundaria por escarabajos puede ejercer presión de selección en la morfología de las semillas endozoocoras, favoreciendo las semillas grandes y pubescentes (Pedersen et al, 2021); no se ha dado un estudio centrado en la abundancia de escarabajos coprofagos en la zona y como su variedad puede estar influenciada por la amplia gama de dispersores primarios presentes en la zona. En este estudio se propone identificar los géneros con mayor abundancia de escarabajos coprófagos que podrían desempeñar un papel como dispersor secundario. Se espera que los resultados de esta investigación contribuyan al conocimiento científico existente sobre la ecología de esta especie y su papel en la regeneración de los bosques en el área. Además, esta información puede ser crucial para el desarrollo de estrategias de conservación y manejo que promuevan la preservación de los bosques y la biodiversidad en el Santuario de Flora Plantas Medicinales Orito Ingi – Ande. 3. Metodología 3.1. Área de estudio El Santuario de Flora Plantas medicinales se encuentra ubicado en el municipio de Orito, Putumayo, en su zona noroccidental; Pasto en su zona sur y municipio de Funes en la zona sur oriental. En este se conservan 10.388 ha de bosques entre los 700 y 3.300 metros sobre el nivel del mar, en el cual se encuentran especies vegetales tales como el bejuco del yoco (Paullinia yoco) Khushasi (Monolena Primuliflora) y Fiyupa kwpakhu (Calathea gandersii), especie categorizada como vulnerable según los criterios de la UICN; las cuales son de alto valor sociocultural, ya que esta es un área de asentamiento tradicional de pueblos indígenas tales como, el pueblo Cofán, Inga, Siona, Kamentsa, y demás presentes en esta zona del putumayo. El estudio se desarrolló en el área de influencia del santuario categorizada como Piedemonte Amazónico, caracterizado por un clima tropical; en donde se contó con una cabaña, y un área amplia de observación donde se seleccionaron 4 puntos específicos a 10 metros de la zona de estadía para la instalación de las trampas de caída (Figura 1). Figura 1.Mapa de distribución del área del santuario (Tomado de: parquesnacionales.gov.co) y georeferenciación del sitio de estudio. 3.2. Puntos de monitoreo y colecta Con ayuda de la comunidad se establecieron los lugares propicios para el seguimiento y muestreo de los escarabajos coprófagos dentro del área de estudio, tales como; hojarasca, troncos caídos, base de árbol y cerca a fecas de animales. De esta manera, se marcaron los puntos de monitoreo y se colocaron 4 trampas de caída con las siguientes coordenadas (N 00°40´02.3” W 77°03´27.1”, N 00°40´02.1” W 77°03´28.3, N 00°39´58.8” W 77°03´25.9”, N 00°40´02.0” W 77°03´28.3”) (Figura 2) . Figura 2.Mapa con georeferenciación de las trampas de caída. Obtenido por Google Earth. Las trampas de caída fueron hechas con vasos plásticos enterrados hasta el nivel de la tierra, en los cuales se introdujo 5ml de alcohol al 70% y se colocó una ramita con cebo de heces humanas en la superficie del vaso (Figura 3). Estas fueron revisadas cada 24 horas. Si presentaban en su interior ejemplares de escarabajo, estos eran retirados de la trampa y almacenados en viales plásticos con alcohol al 70% para su preservación. De igual forma cada vez que las trampas eran revisadas, se hacía un cambio de alcohol, ya que por el clima lluvioso presente en la zona este se mezclaba con la tierra, alterando su composición. Figura 3. Representación de las trampas de caída. 3.3. Fase de laboratorio Los ejemplares recolectados en el muestreo fueron llevados al centro de laboratorios de la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia para su respectiva revisión. Para la identificación taxonómica de los escarabajos, se usó estereoscopio para una mejor observación y detalle de los mismos, además de se usar diferentes claves taxonómicas como la de Vaz-de-mello y colaboradores (2011) y la de Medina y Constantino (2012), e incluso contar con la colaboración de expertos en entomología, con el fin de asignar la identidad a cada ejemplar hasta el nivel taxonómico más bajo posible. 3.4. Análisis de datos Al no ser posible la observación directa de los escarabajos interactuando con las heces de animales que habitan la zona. Se realizó una revisión bibliográfica sobre cada uno de los taxones identificados, con el fin de verificar si estos ya han sido registrados como dispersores secundarios de semillas, Fueron revisadas las bases de datos Scielo,ScienceDirect, Wiley y ProQuest; así como los motores de búsqueda Google Scholar, Web of Science y BASE, usando palabras clave como seed dispersal, secondary y coprophages. En el momento de realizar la búsqueda fueron utilizados los operadores booleanos, los cuales vinculan y relacionan las palabras claves que pueden ser usadas para la búsqueda (Gutiérrez 2017). Además, no se tuvieron excepciones por idioma, esto para poder abarcar mucha más información. 4. Resultados En la identificación taxonómica se logró llegar al nivel taxonómico de género para todos los individuos colectados, dilucidando una riqueza de 10 géneros, todos pertenecientes a la misma familia. En cuanto a la composición, todos los individuos son de la familia Scarabaeidae, la cual se caracteriza por que el ciclo de vida de la mayoría de las especies que la componen depende del excremento de vertebrados, principalmente mamíferos. Tabla 1. Géneros de la familia Scarabaeidae identificados. Familia Género N° de individuos colectados Scarabaeidae Onthophagus 18 Ontherus 9 Ateuchus 7 Eurysternus 5 Cryptocanthon 4 Cyclocephala 4 Sulcophanaeus 4 Canthon 3 Oxysternon 3 Genieridium 3 En total fueron colectados con las trampas de caída 36 individuos, donde Onthophagus fué el género más abundante con 18 individuos, seguido de Ontherus con 9 individuos. Cabe resaltar que ninguno de los géneros reportados tuvo una abundancia menor a 3 individuos, por lo que se puede inferir que hay poblaciones sólidas de estos escarabajos en el área de estudio (Gráfico 1). Gráfico 1. Abundancia de géneros de la familia Scarabinae identificados. 4.1. Dispersión secundaria de semillas por escarabajos coprofagos 4.1.1. Onthophagus Incluye especies pequeñas y medianas de 4 a 12 mm es cosmopolita se le encuentra en bosque y hábitats abiertos como cultivos y potreros. Las especies de este género están estrechamente asociadas al excremento de ganado vacuno y sin embargo; algunas especies pueden usar otros sustratos como frutos y hongos en descomposición. Se reconocen por presentar en vista dorsal una proporción desigual entre la longitud de tórax y el abdomen, así el tórax es más desarrollado que en otros géneros, los machos poseen cuernos cefálicos (Cultid et al 2012). Fotografía 1. Onthophagus sp. 4.1.2. Ontherus Cuerpo oscuro de forma rectangular, presentan el clípeo entero sin dientes y rugoso en su porción dorsal. Los machos presentan cuernos en la cabeza y protuberancias en el pronoto. Este género se diferencia de otros géneros cercanos por la presencia de depresiones sensoriales en los segmentos séptimo y octavo de la antena, y por la presencia de setas intermedias sobre la carena ventromedial de la tibia anterior. Se diferencia del género Dichotomius por presentar esternitos abdominales estrechos en la parte media (Cultid et al 2012). Fotografía 2. Ontherus sp. 4.1.3. Eurysternus Este género presenta especies pequeñas y medianas (5 – 15 mm). Son escarabajos de forma rectangular y dorsalmente aplanados. Su cuerpo es de textura rugosa y algunas especies presentan setas largas. Tienen el clípeo ampliamente emarginado (sin dentículos) y presentan el escutelo visible entre la base de los élitros. Son generalmente cafés y opacos, aunque algunas especies son más oscuras y otras pueden presentar coloración rojiza. No presentan cuernos o protuberancias en la cabeza y el pronoto. Algunas especies presentan más pronunciadas las estrías de la zona humeral y cubiertas de setas largas. Las especies de Eurysternus hacen bolas de excremento pero no son rodadas, en su lugar son enterradas en nidos cavados por debajo de la fuente de excremento. (Cultid et al 2012). Fotografía 3. Eurysternus sp. 4.1.4. Cryptocanthon Son principalmente coprófagos de entre 3 a 5.2 mm de largo y 1.7 a 3.2 mm de ancho, distribuidos en ambientes húmedos con abundante hojarasca, su cuerpo es ovalado y convexo dorsalmente; clípeo cóncavo, margen anterior con 2 a 6 dientes agudos y flexionados, separados por una emarginación en forma de U y superficie vertical del clípeo con o sin fóvea media; ojos en vista dorsal ligeramente visibles o no, cuando la cabeza se retrae; élitros con 7 estrías dorsales, cada estría conformada por 2 líneas onduladas paralelas; élitros bruscamente inflexos lateralmente en la séptima estría, formando una amplia pseudo epipleura ; estrías 8 a 10 ubicadas en la pseudo epipleura. En estudios ecológicos, el género ha sido asignado al gremio rodador (Martinez et al, 2020). Fotografía 4. Cryptocanthon sp. 4.1.5. Ateuchus Ateuchus es un género de unas 100 especies de escarabajos del Nuevo Mundo (Scarabaeidae) de la subfamilia Scarabaeinae. Se encuentran principalmente en el Neotrópico. Las especies varían en forma desde ovalada hasta muy convexa. El escutelo está oculto, los élitros tienen ocho estrías (surcos) y el clípeo está bidentado (Moctezuma et al, 2018). Fotografía 5. Ateuchus sp. 4.1.6. Sulcophanaeus Este género agrupa escarabajos medianos y grandes (20 – 30 mm), de colores brillantes y con cuernos llamativos. Se diferencian del género Phanaeus por presentar el borde lateral del pronoto irregular, y el borde anterior del pronoto no interrumpido detrás del Colombia, principalmente en bosques con buen estado de conservación, desde los 0m hasta 2200 m. Son escarabajos con actividad diurna y nocturna. Las especies del género han sido capturadas en trampas de caída cebadas con excremento humano y carroña (Cultid et al 2012). Figura 6. Sulcophanaeus sp. 4.1.7. Oxysternon Tienen una longitud de 10 a 35 mm aprox., su cuerpo es corto y robusto, de color verde esmeralda con margen posterior del pronoto proyectado en su parte media formando un ángulo agudo entre los élitros. Este individuo se identificó como hembra debido a que no presenta cuerno cefálico, tiene un pronoto sin protuberancias y con máculas negras que varían en forma y tamaño. Se ha registrado en potreros, cafetales de sol y guaduales; es típicamente cavadora, de actividad diurna y nocturna y ha sido observada removiendo en menos de dos horas grandes cantidades de excremento de vaca (Cultid et al 2012). Figura 7. Oxysternon sp. 4.1.8 Canthon Exhibe una morfología robusta y compacta, con cuerpo ovalado y fuerte, con con élitros que a menudo cubren y protegen las alas anteriores utilizadas para el vuelo. Su tamaño puede variar, pero en general, estos escarabajos son de tamaño mediano a grande en comparación con otros miembros de la familia Scarabaeidae.Aunque su coloración puede variar el ejemplar exhibió las manchas representativas de este género. A nivel de comportamiento usan las bolas de estiércol de mamíferos como recurso alimenticio o depósito de sus huevos, que luego transportan a madrigueras subterráneas. Figura 8. Canthon sp. 4.1.9 Cyclocephala Estos escarabajos tienen una morfologia acaracteristica en la cual su cabeza es redonda y compacta con una especie de máscara que cubre la cara frontal con tonos que van desde el marrón hasta el negro y con marcas en sus elitros. Además poseen antenas cortas y en forma de maza, muchas de sus especies son nocturnas y se alimentan de materia orgánica en descomposición, así como de vegetación y raíces. En algunos lugares pueden ser considerados una plaga, dado que probablemente afecta a los cultivos. Figura 9. Cyclocephala sp. 4.1.10. Genieridium Corresponden a escarabajos pequeños con cuerpos ovalados, en los que el clípeo posee 2 dentículos, con ojos pocos visibles dorsalmente, presenta unas setas en el área dorsal. Esta especie ha sido registrada usualmente en interior de bosque continuo y parches de bosque en buen estado de conservación, y captada mediante trampas de caída cebadas con heces humanas, pero aún hay bastantes datos desconocidos de su ecología. Figura 10. Genieridium 5. Discusión La identificación taxonómica de los escarabajos coprófagos en el Santuario de flora de plantas medicinales Orito Ingi-Ande reveló una riqueza de 10 géneros pertenecientes a la familia Scarabaeidae, De esta manera, si se toma en cuentaque para Colombia se encuentran registradas 305 especies de escarabajos coprófagos, las cuales se encuentran agrupadas en 40 géneros, de las cuales en este estudio se encontraron 10, se tiene que la riqueza de este grupo para el Putumayo es considerable. Sin embargo, sería importante realizar curvas de acumulación es especies que permitan establecer si se abarcó con el muestreo la mayoría de especies que se podrían encontrar en la zona, en tanto que los esfuerzos de muestreo en cuanto a los días que duró el mismos así como la cantidad de trampas de caída empleadas y la metodología podría ser mayor o tecnificarse más para optimizar los resultados, y hace inferencias más precisas. Además, el haber realizado el muestreo en un solo hábitat, y empleando un solo tipo de cebo, sin incluir otras variables puede ser una limitante que dificulte dimensionar la riqueza real real de la zona (Noriega et al, 2008). No obstante, este hallazgo es relevante ya que la diversidad de escarabajos coprófagos identificados en el santuario proporciona una base sólida para el desarrollo de estrategias de conservación y manejo que promuevan la preservación de la biodiversidad en el área, dado que el departamento de Putumayo registran muy pocas localidades muestreadas en cuanto a estos animales, en relación con el resto del país. Este estudio contribuye significativamente al conocimiento científico sobre la diversidad de escarabajos coprófagos en la región, representando aproximadamente el 6% del total de publicaciones. (Medina et al., 2020). Dado que la mayoría de las especies de esta familia dependen del excremento de vertebrados, principalmente mamíferos, para completar su ciclo de vida. Además, se ha demostrado que los escarabajos coprófagos desempeñan un papel crucial en la dispersión secundaria de semillas. Por lo tanto, la presencia de estos escarabajos en el santuario sugiere una asociación importante con la dispersión de semillas, especialmente provenientes de especies como el mono chorongo, lo que destaca su relevancia en la conservación de la biodiversidad en la zona. Además, esta familia de escarabajos coprófagos dado su ciclo de vida y comportamiento reproductivo en el que puede enterrar bolas de estiércol que sirve como hogar para sus larvas y alimento, les puede conferir una ventaja evolutiva en comparación con otros insectos con los que podrían competir por recursos. En ese sentido,el género Ontophagus fue el más abundante, por lo que se puede deber a diferentes razones como el hecho que poseen adaptaciones especializadas que los hacen eficientes en el uso de recursos específicos como el estiércol aun cuando la competencia puede ser alta en ciertos hábitats como en el área de estudio en donde es encontraron otros 9 géneros. Además la literatura como en Angarita et al., 2020) se indica que es un género reconocido por su capacidad de adaptarse a diferentes hábitats por lo que se puede expandir en diferentes áreas. De otra parte, el género con mayor cantidad de individuos encontrados fue Ontherus, y los géneros con menor representatividad fueron Ateuchus, Eurysternus, Cryptocanthon, Cyclocephala, Sulcophanaeus, Canthon, Oxysternon, y Genieridium, siendo importante destacar que este último ha presentado podría ser un indicador del buen estado del ecosistema, dado que se suele registrarse en áreas de bosque con pocas intervenciones. Conclusiones Este estudio proporciona información fundamental sobre la importante función de los escarabajos coprófagos y su asociación con el mono chorongo en la dispersión de semillas en el Santuario de Flora de plantas medicinales Orito Ingi-Ande. Además, contribuye al conocimiento científico sobre la diversidad de escarabajos coprófagos en la zona y proporciona bases para el desarrollo de estrategias de conservación y manejo que promuevan la preservación de la biodiversidad en el santuario. Bibliografía Angarita, L. J. L., Castellanos, M. C., & Stevenson, P. (2002). Dispersión secundaria de semillas por escarabajos coprófagos (Scarabaeidae) a partir de heces de churucos (Lagothrix lagothricha) en el Parque Nacional Tinigua, Colombia. Universitas Scientiarum, 7(1), 17-29. Cultid, C., Medina, C., Constantino, L. M., & Bedir Martinez, E. A. (2012). Escarabajos coprófagos (Scarabaeinae) del eje cafetero: Guia para el estudio ecológico (Field Guide). Cenicafé, Federación Nacional de Cafeteros de Colombia and Wild life Conservation Society. González, R. M., Sainz, R. C., Casanueva, G. M., García, E. G., de Blas Artalejo, S., Alonso, F. J. G., & Minguez, M. P. (2012). 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