Economía del Agua

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Prof. Vanina Davidenco
TEORICO 2
 Comprender el concepto de -Ψw y sus componentes como medida termodinámica del
movimiento del agua en y a través de la célula, la planta y la atmósfera.
 Conocer los distintos tipos de movimiento del agua a través del sistema S-P-A
 Analizar los factores exógenos y endógenos que regulan el movimiento del agua en la
Planta, caracterizado por la Absorción y la Transpiración
 Reflexionar acerca de la importancia de la Economía del Agua en los Sistemas de
Producción, en el marco de la necesidad imperante de una Agricultura Sustentable
 Reconocer el uso de los Pasos del Método Científico (MC) y la Comunicación Científica Escrita
(CCE) como herramienta para difundir el conocimiento en la temática de estudio
PROBLEMÁTICA DE LOS SISTEMAS DE PRODUCCION VEGETAL
Procesos Fisiológicos Básicos y su vinculación con el Cultivo 
Economía del Agua Economía del Carbono Economía de los Minerales
• Nivel Celular
• Nivel de Planta
• Nivel de Cultivo
- C. VEGETATIVO - C. REPRODUCTIVOGERMINACION 
BCE = Absorción -
Transpiración
BCE: Fotosíntesis -
Respiración
Bce= Oferta –
Absorción/Asimilación
DESARROLLO
IMPORTANCIA DEL AGUA EN LOS SISTEMAS
Productividad de varios ecosistemas en función 
de precipitación anual. La productividad se 
estimó como acumulación de materia orgánica 
neta aérea
No solo productividad 
Agronómica
Extraídos de Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Plant Physiology. Capitulo 3
• Excelente solvente (hidratación alrededor de iones y compuestos no-iónicos con 
cargas localizadas)
• Alto calor latente de vaporización (se necesitan temperaturas extremas para 
pasarla al estado vapor)
• Sus moléculas se atraen fuertemente entre sí (cohesión) y a otras sustancias 
(adhesión) 
LA MOLÉCULA DE AGUA
• Neutra, pero existe una separación parcial 
de cargas (δ) ya que el átomo de oxígeno es 
más electronegativo que los dos hidrógenos.
• Esto lleva a que las moléculas de agua 
se atraigan entre sí y con moléculas de 
otras sustancias que llevan cierta carga, 
formando puentes hidrógeno.
IMPORTANCIA DEL AGUA EN LOS SISTEMAS
PROPIEDADES ÚNICAS
REGULACIÓN DE 
TEMPERATURA
TRANSPORTE
MANTENIMIENTO 
DE TURGENCIA
Forma y Crecimiento
PROCESOS 
METABOLICOS
CONSTITUYENTE 
ESENCIAL CELULAR
FUNCIONES BIOLÓGICAS FUNDAMENTALES
PROPIEDADES ÚNICAS
EL AGUA EN LAS PLANTAS
• INTENSIDAD TRANSPIRATORIA (IT)
• CONTENIDO HÍDRICO RELATIVO (CRA)
• POTENCIAL AGUA O POTENCIAL HÍDRICO (-Ψ)
ESTADO HÍDRICO
 Medida de la energía libre del agua.
 Trabajo que habría que suministrar a una unidad de masa de agua “ligada” a un
sistema (ej. planta), para llevarla a un estado de referencia, correspondiente al
del agua pura (agua “libre”).
POTENCIAL QUÍMICO
Es la contribución de energía libre que hace un componente x (iones, electrolitos, 
macromoléculas, etc.) a un sistema - E. Libre de Gibbs.
POTENCIAL AGUA
Sin interacciones con 
otros cuerpos
-𝝋𝒘
GRANDE?
PEQUEÑO?
POTENCIAL AGUA
Estado de referencia del Potencial Hídrico. Sus moléculas se mueven libremente, y, 
medido a una presión de 1 atmósfera (presión normal), a una determinada altitud y 
temperatura (generalmente 25°C), le corresponde un valor de potencial químico 
(𝝋w) igual a CERO 
Agua pura
Fundamento en la Ley de Raoult
(potencial hídrico de la atmósfera):
𝝋𝒘 =
𝑹 𝑻
𝑽
𝒍𝒏
𝒑
𝒑𝟎
donde,
R es la constante universal de los gases ideales, 
T es la temperatura absoluta (grados Kelvin)
V, es el volumen molar del agua
p es la presión de vapor actual de la atmósfera. 
p0 es la presión de vapor de agua de saturación (agua pura)
𝒑𝟎
𝒑𝟎
= 1  ln de 1, es cero  -Ψw a.pura= 0 
En los sistemas biológicos la 
presencia de solutos o superficies 
adsortivas hacen que el potencial agua 
sea siempre negativo
Salisbury, F.B., Ross, C.W., 2000.
𝝋𝒘 𝒑𝒖𝒓𝒂
𝟎 = 𝑴𝑨𝑿𝑰𝑴𝑶
POTENCIAL AGUA
Presión 
positiva
• Potencial osmótico o soluto: - ψo / ψs
• Potencial mátrico: - ψm
• Potencial pared o de presión: ψp
• Potencial gravitatorio ψg
Unidades: presión Pascales; MPa; bares
Pascal: N.m-2 o kg s-2 m-1
1 MPa= 10 bares
COMPONENTES DEL -Ψa
• La dirección de movimiento del agua entre dos 
puntos/componentes/ compartimentos
 De un sitio con mayor energía libre hacia uno de menor 
energía libre: GRADIENTE DECRECIENTE
• El estado hídrico (contenido) de un sistema (suelo, planta, 
atmósfera)
CONOCER SU VALOR PERMITE PREDECIR…
-Ψa = -ψo + ψp - ψm +ψg
• Potencial osmótico o soluto: - ψo / ψs
• Potencial mátrico: - ψm
• Potencial pared o de presión: ψp
• Potencial gravitatorio ψg
COMPONENTES DEL -Ψa
El agua penetra en las células vegetales por un proceso especial de difusión llamado ósmosis
EL AGUA EN LA CELULA VEGETAL: Componentes del -Ψa ?
-Ψa = -ψo + ψp - ψm +ψg
TONOPLASTO
Impide salida de sustancias 
Menor energía libre del agua en su 
interior  entrada de agua a la célula
-Ψ VACUOLA?
Protoplasma es presionado contra las paredes celulares, 
limitando la expansión  Presión de turgencia.
-Ψw = Ψp - Ψo
DIAGRAMA HÖFLER
COMPONENTES DEL -Ψa
EL AGUA EN UNA SEMILLA: Componentes del -Ψa ?
IMPORTANCIA DURANTE LA IMBIBICIÓN , INICIO DEL 
PROCESO DE GERMINACIÓN
PATRÓN TRIFÁSICO DE 
ABSORCIÓN DE AGUA DE LA 
SEMILLA (Bewley 1997)
FASE I FASE II FASE III
Tiempo
Contenido 
de humedad 
(%)
• Potencial osmótico o soluto: - ψo / ψs
• Potencial mátrico: - ψm
• Potencial pared o de presión: ψp
• Potencial gravitatorio ψg
-Ψw = Ψp - Ψo - Ψm
DIFUSIÓN:
FLUJO MASAL
• A cortas distancias (nivel celular), moléculas individuales. En respuesta a la Ley de Fick
• FUERZA MOTRIZ DEL MOVIMIENTO: 
Diferencias de concentración, en función de la distancia a recorrer
• A nivel de planta: vasos del xilema
• A largas distancias, moléculas en grupo. En respuesta a la Ley de Hagen Poiseville
• La geometría del medio, y la viscosidad de la solución influyen en la velocidad de flujo
• FUERZA MOTRIZ DEL MOVIMIENTO: 
Diferencias de Presión Hidrostática
Elementos de los 
vasos del xilema en 
helecho R. 
adiantiformis. 
Granados-Montero et 
al., 2014
JD = - D. dC .a
dX
JFM = - r
2 . dP
8n dX
MOVIMIENTO DE AGUA EN EL SISTEMA S-P-A
El agua en la hoja: Sale del xilema hacia las paredes celulares del mesófilo, donde se evapora en
los espacios de aire dentro de la hoja. En dicho espacio, difunde a través del poro estomático, y
atraviesa la capa límite que se encuentra junto a la superficie de la hoja. El CO2 se difunde en
dirección opuesta a lo largo de su gradiente de concentración (bajo adentro, alto afuera). Extraído
de Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Capitulo 4
MEZCLADO TURBULENTO
• Interfase planta-atmósfera (nivel canopeo)
• FUERZA MOTRIZ DEL MOVIMIENTO:
Diferencias de concentración / 
Resistencias
Concentración de vapor en cámara subestomática
-
Concentración de vapor en la atmósfera
Resistencia Foliar 
+
Resistencia de la capa límite
MOVIMIENTO DE AGUA EN EL SISTEMA S-P-A
Resistencia Foliar 
+
Resistencia de la capa límite
MOVIMIENTO DE AGUA EN EL SISTEMA S-P-A
MEZCLADO TURBULENTO
Resistencia Estomática + Resistencia Cuticula
Masa de aire adyacente a la
hoja. El agua se mueve por flujo laminar.
Espesor se reduce con la velocidad del Viento
Capa límite
Flujo laminar: Movimiento 
por difusión
Flujo Turbulento
Qué sucede con el Flujo difusional cuando la
distancia a recorrer es menor?
JMT = d dC .
Resistencias
BALANCE HÍDRICOABSORCIÓN – TRANSPIRACIÓN
Absorción >>> Transpiración
Células Turgentes
Absorción <<< Transpiración
Células Plasmolizadas
Planta Marchita
¿MEDIANTE QUÉ PROCESOS EL AGUA SE MUEVE EN LAS PLANTAS?
Planta erguida
• Activa
• Pasiva
• Vapor de agua 
(Transpiración)
• Agua líquida 
(Gutación, Lloro)
• Lenticelar
• Cuticular
• Estomática
VÍAS DE PERDIDA DE AGUA
Anatomía y movimiento de agua en la ráíz
ABSORCIÓN
La absorción es un proceso
fisiológico que ocurre por un
gradiente de potenciales
hídricos entre el suelo y las
raíces de la planta.
-Ψw (suelo)> -Ψw (Raíz)→FLUJO AGUA 
BALANCE HÍDRICO
Via APOPLASTICA….Bloqueo. Paso 
obligado x SIMPLASTO
ACUAPORINAS
Estructura anatómica de la Raíz?
Endodermis? 
ABSORCIÓN
BALANCE HÍDRICO
Impacto de aspectos anatómicos 
de la raíz sobre la dinámica de 
absorción de agua?
Extraído de Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Plant Physiology. Capitulo 4
• Pasiva
• Sin gasto de energía metabólica.
• Alto gradiente de potenciales entre atmosfera y
planta
• Presión xilemática negativa (o tensión)
• Estrechamente vinculado al proceso de
Transpiración.
• Buena disponibilidad hídrica del suelo
ABSORCIÓN
BALANCE HÍDRICO
Humedad Relativa ambiente
Temperatura 
ambiente
GRADIENTE 
DECRECIENTE DE -Ψw
• Activa
• Hay gasto de energía metabólica para acumular sustancias 
osmóticamente activas (SOA) 
• Presión xilemática positiva: PRESION DE TURGENCIA
• Baja demanda atmosférica (HR alta). 
• Ritmo transpiratorio lento.
[SOA] -Ψo -Ψw
v
ABSORCIÓN
BALANCE HÍDRICO
¿MODIFICACIÓN DE COMPONENTES DEL -Ψa ¿ 
GRADIENTE DECRECIENTE 
DE –Ψw con el Suelo
• Pérdida de agua en forma LÍQUIDA:
Gutación
Lloro
HIDATODOS: Presión xilemática….Positiva? Negativa?
Condiciones atmosféricas?
Práctica de poda: exposición de los vasos
xilemáticos a la presión atmosférica. Se iguala
la presión xilemática con la atmosférica, se
pierde el efecto “succión” del xilema y el
agua sale.
BALANCE HÍDRICO
• Pérdida de agua en forma VAPOR
Vía Estomática• Ocurre por diferencias de potenciales
hídricos entre la hoja y la atmósfera
circundante.
TRANSPIRACIÓN
BALANCE HÍDRICO
Es el proceso más importante de
pérdida de agua en cuanto a
magnitud y la planta lo puede
REGULAR.
• Absorción 
Pasiva
¿VINCULACIÓN CON TIPOS DE MOVIMIENTO
DEL AGUA EN EL SISTEMA S-P-A?
Directa
JMT = . dC .
Resistencias FOLIAR:
Resistencia Estomática + Resistencia Cutícula
CAPA LÍMITE
BALANCE HÍDRICO
Fl
uj
o
 t
ra
ns
p
ir
a
to
ri
o
 (
m
g
 H
2
O
/
m
2
 h
o
ja
 .
 s
eg
)
Apertura estomática (µm)
Atmósfera 
en 
movimiento
Atmósfera 
quieta
Dependencia del flujo transpiratorio de la apertura estomática en
Zebrina pendula en atmósfera quieta y en movimiento. Cambios en
la capa límite según velocidad del aire. Extraído de Taiz, L., Zeiger,
E., 2006. Plant Physiology. Capitulo 4
Flujo limitado por 
resistencia capa límite
• Pérdida de agua en forma VAPOR
TRANSPIRACIÓN
RESISTENCIA FOLIAR:
Resistencia Estomática + Resistencia Cutícula
CAPA LÍMITE
• Movimientos estomáticos
La apertura y cierre estomático son
procesos fisiológicos a partir del cual la
planta puede regular su balance hídrico.
• Movimientos estomáticos
BALANCE HÍDRICO
TRANSPIRACIÓN
¿De qué depende la apertura o cierre del estoma?
La apertura del estoma
requiere un incremento en la
turgencia de sus células
oclusivas, mientras que el
cierre requiere una disminución
de la misma.
APARATO ESTOMATICO ¿como era? CÓMO SE MOVILIZA EL AGUA ENTRE CELULAS
OCLUSIVAS Y ACOMPAÑANTES???
GRADIENTE DE POTENCIAL AGUA
Potencial de presión de celulas guarda en Vicia faba. 
Extraído de Franks, et.al. 2001. Plant physiology 125, 
1577-1584.
Potencial de presión de las
células oclusivas
• Movimientos estomáticos
BALANCE HÍDRICO
TRANSPIRACIÓN
COMPONENTES DEL -Ψa
Potencial osmótico de
células oclusivas
Apertura estomática en respuesta a la RFA en la
superficie de la hoja en Vicia Faba (Srivastava y
Zeiger (1995).
• La LUZ es el principal factor que regula la apertura y
cierre estomático EN PLANTAS BIEN PROVISTAS DE AGUA
• Concentración baja de dióxido de carbono interno
en la hoja promueve la apertura de los estomas.
• Factores que modulan la apertura y 
cierre estomáticos 
BALANCE HÍDRICO
FOTOSÍNTESIS
LUZ AZUL, ESTIMULA 
ESPECÍFICAMENTE 
CÉLULAS GUARDA
Activa H+- ATPasa
de membrana
Estimulada por:
Luz
CO2
CO2
↓ [CO2] estomática
FOTOSÍNTESIS H+
Bomba H+/ATPasa
Malato- + H+
K+
Cl-
Canales iónicos de Cl- o K+
Degradacion
de Almidon
↓- Ψo
↓- Ψw ↑- Ψw
INGRESO DE 
AGUA
Adaptado de Azcón-Bieto (2013)
Los niveles de K+ en 
células guarda 
aumentan mas de 10 
veces.
BALANCE HÍDRICO Apertura estomática
Cambios diarios en los niveles de apertura estomática, iones K+ y contenido
de sacarosa en las células oclusivas o guardas de Vicia faba (Talbott y Zeiger,
1998)
BALANCE HÍDRICO Apertura estomática
Estimulado por:
Noche
CO2
CO2
↑ [CO2] estomática
AUSENCIA DE FOTOSÍNTESIS
Bomba H+/ATPasa
↑[H2CO3] K
+
Cl-
Canales iónicos
↑- Ψo
↑- Ψw ↓- Ψw
CO2
CO2
CO2
↓ pH
SALIDA DE 
AGUA
↓ [Malato- + H+ ]
Adaptado de Azcón-Bieto (2013) y Bidwell (1993) 
BALANCE HÍDRICO
• Aumenta la concentración de Ac.
Carbónico, acidificando el medio
celular
• Menos malato por síntesis de
almidón de reserva
• Expulsion de K+ y Cl
Cierre estomático
Restricción de agua Agua disponible
R
e
si
st
e
nc
ia
 e
st
o
m
á
ti
ca
 
[s
/
cm
] 
A
B
A
 [ng
/
cm
2
 ho
ja
]
El potencial hídrico disminuye 
conforme el suelo se seca
Resistencia 
estomática
Contenido 
ABA
Cambios en el potencial hídrico, en la resistencia
estomática y en la concentración de ABA en maíz, en
respuesta al estrés hídrico (Bearsell y Cohen, 1975).
• ABA es sintetizado en raíces
• Se transporta vía xilema hasta las hojas donde se une a un
receptor específico de la membrana, Provoca aumento de pH
celular y de Ca+ citoplasmático.
• Despolarización de la membrana  se inhiben bombas
H+/ATPasas y canales iónicos de K+ y Cl-
• Dichos iones son expulsados
• Aumento del -Ψo y –Ψw, saliendo el agua hacia las células
acompañantes por el gradiente de potenciales hídricos
BALANCE HÍDRICO
• La LUZ es el principal factor que regula la apertura y
cierre estomático EN PLANTAS BIEN PROVISTAS DE AGUA
¿QUE SUCEDE CUANDO HAY DEFICIT 
HIDRICO?
Cierre estomático
• Factores que modulan la apertura y cierre estomáticos 
P
o
te
nc
ia
l 
hí
d
ri
co
 h
o
ja
 [
M
p
a
]
Tiempo [días]
Estimulada por:
ESTRÉS HÍDRICO
Bomba H+/ATPasa
K+
Cl-
Canales iónicos
↑- Ψo
↑- Ψw ↓- Ψw
ABA
Luz
CO2
CO2
↓ [CO2] estomática
↑ pH
SALIDA DE 
AGUA
Cierre Estomático (ABA)
↑ [Ca+]
Receptor
Adaptado de Azcón-Bieto (2013) y García-Breijo (2001) 
BALANCE HÍDRICO
Balance hídrico: Absorción - Transpiración
Cuando es negativo pueden darse dos 
situaciones:
o Marchitez permanente.
o Marchitez temporaria.
INTEGRACIÓN
• ¿POR QUÉ LA DINÁMICA DE POTENCIALES ES DECRECIENTE?
• ¿POR QUÉ EL –Ψa raíz VARÍA MENOS QUE EL RESTO?
• CUÁNDO ES EL MOMENTO DE MAYOR GRADIENTE DE
POTENCIALES DIARIO? ¿POR QUÉ?
• ¿QUÉ SUCEDE A PARTIR DEL DIA 5?
Variación diaria de los potenciales agua (–Ψw) del sistema suelo-planta
(Azcón-Bieto, 2013).
BIBLIOGRAFÍA
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• Barceló Coll, J., Nicolás Rodrigo, G., Sabater García, B., Sánchez Tamés, R. (1987). Fisiología Vegetal. 
Cuarta Edición. Ed. Pirámide. Madrid.
• Bidwell, R., 1983. Fisiología vegetal, por RGS Bidwell. AGT. México. MX.
• Breijo García, J.F., Roselló Caselles, J., Santamarina Siurana, M.P. (2001). Iniciación a la Fisiología de las 
Plantas. Ed. Universidad Politécnica de Valencia. Valencia
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• Granados-Montero, M.D., Sánchez, E., Montero, M., Aguilar, C., 2014. Hallazgos ultraestructurales en 
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• Salisbury, F.B., Ross, C.W., 2000. Fisiología de las plantas 3. Desarrollo de las plantas y fisiología 
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• Srivastava, A., Zeiger, E., 1995. Guard cell zeaxanthin tracks photosynthetically active radiation and 
stomatal apertures in Vicia faba leaves. Plant, Cell & Environment 18, 813-817.
• Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts,USA., Pp. 690.
• Talbott, L.D., Zeiger, E., 1998. The role of sucrose in guard cell osmoregulation. Journal of Experimental 
Botany 49, 329-337.
Prof. Vanina Davidenco