Factores Adversos

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FACTORES ADVERSOS
TEÓRICO 9
FISIOLOGIA VEGETAL
Prof. Vanina Davidenco
OBJETIVOS
• Identificar los metabolitos involucrados en la señalización y respuesta al estrés
• Analizar la respuesta del estrés abiótico a escala celular y metabólica y sus 
consecuencias sobre procesos de crecimiento, desarrollo y definición del 
Rendimiento en los cultivos.
• Determinar los mecanismos fisiológicos específicos que se ven afectados por 
estrés hídrico (déficit o exceso), salinidad, estrés por temperatura (alta y baja).
• Reconocer el uso de los Pasos del Método Científico (MC) y la Comunicación 
Científica Escrita (CCE) como herramienta para producir y difundir conocimientos 
en la temática de estudio.
Hay muchas posibles definiciones de estrés. La que tomamos para el
estudio de la fisiología vegetal es la que define al estrés como todo factor
externo que ejerce una influencia negativa sobre la planta.
Nos concentraremos exclusivamente en los factores
ABIOTICOS.
DEFINICIONES
DEFINICIONES
Tolerancia, resistencia, aclimatación y adaptación
Adaptación  nivel de resistencia
determinado genéticamente, adquirido
por un proceso de selección tras
numerosas generaciones.
Aclimatación  Tolerancia producto
de una exposición previa al estrés
Tolerancia al estrés  capacidad
para hacer frente a condiciones
desfavorables.
Sinónimo de Resistencia
(Taíz y Zeiger, 2006. Capítulo 25)
Dentro de un 
ciclo ontogénico
Transmisión entre ciclos
(concepto mas evolutivo)
• A veces las plantas presentan tolerancia 
cruzada: tolerancia a un estrés inducida 
por la aclimatación a otro. 
DEFINICIONES- SINDROME DE ADAPTACION GENERAL y CO-ESTRES
…Producción de compuestos
comunes para aclimatarse al estrés
... Metabolitos señalizantes
comunes
• Co-estrés: factores 
estresantes en simultaneo
Ej: Estrés por salinidad  Estrés hídrico
Respuestas o adaptaciones especificas a un determinado factor adverso, constituyen 
un pequeño porcentaje…
RESPUESTA AL ESTRÉS
Casi todas las condiciones de estrés,
- modifican el patrón de crecimiento de la planta, 
- estimulan la senescencia y la abscisión de los 
órganos deteriorados,
- y alteran el funcionamiento de las rutas mas 
eficaces de producción de energía metabólica. 
…frente al gran numero de respuestas 
comunes. 
¿Cómo se llega a esas respuestas 
“adaptativas”?
RESPUESTA AL ESTRÉS – Metabolitos del estrés
Reducción del oxígeno a agua. Generación de ROS, a partir de oxígeno 
en estado triplete, mediante redistribución electrónica o por reducción 
secuencial con un electrón. Modificado de Apel K y Hirt H. 2004.
SEÑALES 
de ESTRES
EROs
Deterioro provocado por radicales libres del oxígeno, (anión 
superóxido (O2
-), perhidroxilo (OH·) y peroxilo (HO2
·),
u otras moléculas que no son 
radicales, como el oxígeno singulete (1O2) y el peróxido de 
hidrógeno (H2O2).
El estrés activa rutas de
transmisión de señales
similares, que CONVERGEN
hacia un abanico de respuestas
DEFENSIVAS muy parecidas
ESTRÉS OXIDATIVO
RESPUESTA AL ESTRÉS – Metabolitos del estrés
1O2
H2O2
HO2
·
Metabolismo normal: Fuente 
natural de EROs
Cadena de transporte 
de e-  posible 
transferencia al O2
Metabolismo alterado: 
Incrementa fuente de EROs
ESTRES
Adaptado de Hernández et al., 2016. Physiological and Molecular Plant Pathology 94, 134-148.
Producción de EROs
a nivel subcelular
apoplasto
Superoxido, más reactivo, 
y menos tiempo de vida 
que el peróxido 
POD
Complejo enzimático: 
Peroxidasas (POD), 
Catalasas (CAT), 
Superóxido dismutasas
(SOD), glutatión 
peroxidasa (GPX), entre 
otras. 
Eliminan ion superoxido o 
peróxido de hidrógeno 
(H2O2)
RESPUESTA AL ESTRÉS – Metabolitos del estrés
ESTRES
Complejo no enzimático: 
ascorbato, glutatión 
reducido (GSH), 
tocoferoles, 
carotenoides, etc. Y las 
sustancias 
osmorreguladoras como 
prolina, glicina betaína, 
osmotina, entre otras.
ANTIOXIDANTES:
No enzimáticos
Enzimáticos
PROTEÍNAS - “Late embryogenesis abundant”. Hidrófilas. 
Modelo de acción de algunas de las proteínas LEA con la 
enzima LDH. Extraído de Cuevas-Velázquez y Covarrubias-
Robles, 2011
• Células Hidratadas  LEA
desplegadas
• Desecación  Interacción con
proteínas (u otros blancos), previniendo
la pérdida de su estructura y, por lo
tanto, de su función.
o Pérdida o menor eficiencia de 
actividad catalítica
o Pérdida total de su estructura o 
desnaturalización
RESPUESTA AL ESTRÉS – Metabolitos del estrés
ABA
LEA
Metabolitos del estrés
LEIDI E, PARDO J. Tolerancia de los cultivos al estrés salino: qué hay de nuevo. Revista de 
Investigaciones de la Facultad de Ciencias Agrarias - UNR - Año2 - Nº2 - 2002 -069/090
RESPUESTA AL ESTRÉS – Metabolitos del estrés
Cambios en el ciclo celular (fases),
Cambios en el sistema de endomembranas
(Ap. Golgi, REL o RER, mitocondrias, etc y en
la formación de vacuolas).
Cambios en la arquitectura de la pared
celular.
F. Adversos rompen el equilibrio 
generación/degradación de ROS
RESPUESTA AL ESTRÉS – Mecanismos involucrados
ROS: Metabolitos comunes en la planta Antioxidantes
Cantidades excesivas de ROS
Peroxidación de lípidos, 
Desnaturalización de proteínas, 
Mutación del ADN, 
etc.
(Reigosa et al., 2004. Cap 19)
- a nivel celular
- a nivel bioquímico
Alteración de rutas metabólicas, para
producción de compuestos que permiten
aclimatarse al estrés
- Modificación del patrón de crecimiento de la 
planta, 
- Estimulación de senescencia y abscisión de 
los órganos deteriorados
Consecuencias
♦ Mitosis 
indefinida
= 
Crecimiento
♦ Organización
♦ Diferenciación
Adaptación
Incremento en condiciones de estrés.
♦ Límites de 
capacidades 
Homeostáticas.
♦ Detención del 
crecimiento. 
♦ Reproducción.
♦ Senescencia.
Condiciones óptimas.
Las condiciones adversas inducen cambios irreversibles (diferenciación). Cuando la adversidad 
se incrementa en tiempo e intensidad, se puede detener el crecimiento, acelerar el desarrollo, o 
llevar a la muerte
Determinantes de los tipos de respuesta al estrés
Intensidad
Duración
N° de 
episodios
Combinación
de estreses
Órgano/ 
tejido
afectado
Estado
fenológico
Especie / 
Genotipo
Tolerancia -
Resistencia
Susceptibilidad
Muerte
Determinantes de los tipos de respuesta al estrés
Adaptado de: Bidwell R.G.S., 1983. Fisiología vegetal. 
Determinantes de los tipos de respuesta al estrés
La disponibilidad de recursos que sustentan el
crecimiento
junto con los mecanismos de adaptación a
condiciones limitantes
determinan la productividad, adaptación,
distribución y abundancia de las especies
IMPORTANCIA DEL ESTUDIO DEL ESTRÉS
• Promueve el estudio de mecanismos fisiológicos 
normales
• Permite comprender la distribución y adaptación 
de las especies
• Generar conocimientos para el desarrollo de 
plantas y cultivos con mayor tolerancia y para la 
elaboración de modelos predictivos
Estrés Abiótico
Estrés Biótico
Herbivoría
Malezas
Patógenos
Hídrico/Osmótico
Iónico
Temperatura
Luz
Sequía – Inundación 
Salino - Congelamiento
 Salino
 Alta intensidad / sombreo
↑Tº ↓Tº
CLASIFICACIÓN DE ESTRES
Efecto en los procesos primarios del metabolismo: fotosíntesis, respiración 
y traslocación de asimilados
Las malezas compiten por recursos: Agua Luz y Nutrientes
Alteración de relación F/D
ESTRÉS HÍDRICO
DEFICIT HIDRICO ANEGAMIENTO
Sensibilidad al déficit hídrico de diversos Procesos Fisiológicos
DH
Azcon-Bieto 2013, Cap. 4
Efecto a Nivel celular
7
6
5
4
3
2
1
100 90 80
P
W
O
CRA (%)0
-1
-2
-3
-4
-5
-6
-7
-8
-9
-10
-11
-12
 Bar
-Ψw= Ψp -Ψs
PLASMOLISIS 
-Ψw = 0 - 8
-Ψw = -8
1 Mpa = 10 b
El movimiento de agua es hacia el 
suelo, las células pierden turgencia, 
bajando el Potencial pared. 
El Potencial osmótico 
disminuye, se concentran 
mas los iones de la vacuola
El Potencial agua 
consecuentemente 
disminuye, hasta 
igualarse al osmótico, y 
entrar en plasmólisis
DH
• No es universal.• Acumulación en la vacuola de o a 
niveles que no perturban el metabolismo celular 
Iones inorgánicos (K, CL, NO3, etc) y orgánicos (ácido málico, 
aspártico, sacarosa, glucosa, fructosa, sorbitol, glicerol, aa: prolina, 
betaina, glicina, alanina, osmotina.
• Permite LA PROTECCIÓN DE MACROMOLECULAS (proteínas, lípidos, etc) 
frente a estrés (hídrico, salino, y térmico), facilitando su estabilización
Mecanismo Adaptativo a Déficit Hídrico
OSMORREGULACION
Respuesta Nivel celular DH
Máxima Turgencia
0 = 6 – 6
Ajuste Osmótico
-24 = 6 - 30
 Bar
8
4
6
0 100 90 80
P
W
O
CRA (%)
-6
-8
-10
-12
-14
-16
-18
-20
-22
-24
-26
-28
-30
-Ψw=Ψp -Ψs
CONTSANTE
DISMINUYE
DISMINUYE
El movimiento de 
agua hacia la célula 
garantiza presión de 
turgencia constante.
Ante condiciones de 
déficit hídrico, el 
Potencial osmótico 
disminuye, se 
concentran mas los 
iones de la vacuola
El Potencial agua 
consecuentemente 
disminuye, y eso 
garantiza el 
movimiento de 
agua hacia la 
célula
Después del 
proceso de 
Osmorregulación
Mecanismo adaptativo DH
Comportamiento de los componentes del 
potencial agua ante sequía
Especies SIN osmorregulación NO 
incrementa la acumulación de 
solutos (flecha verde, línea constante 
de ψs, iguala al ψw hoja)
La acumulación de solutos 
en especies CON 
osmorregulación es la 
responsable de la turgencia 
foliar hasta el límite ψs, m. 
(potencial soluto máximo) 
Azcon-Bieto 2013, Cap. 4
Mecanismo adaptativo DH
Potencial hídrico (A), osmótico (B), y de Turgencia o Pared (C) de ápices de las
radículas en dos genotipos de maíz: VS-22 y AMCCG-2, crecidas a diferente
potencial agua del sustrato (-0.03, -1,0 y -1,5 Mpa). Adaptado de Velázquez
Márquez, S., 2014. Tesis Doctoral
A B C
Elongación de la radícula de 
plantas de maíz, creciendo a 
diferentes potenciales hídricos 
del sustrato
La entrada de agua y la generación de 
presión de turgencia es la fuerza que 
promueve la elongación celular
DH
Respuestas de Adaptación a Déficit Hídrico
 Cierre estomático: mecanismo osmótico regulado 
por iones (K y Ca 2+), hormonas (ABA) y Especies 
Activas del Oxígeno.
 Adquisición de caracteres xeromórficos: menor numero de
estomas, estomas hundidos con pelos, disminución de la
superficie foliar, engrosamiento de la cutícula, baja relación
superficie/volumen (plantas suculentas)
 Metabolismo fotosintético C4 (menor requerimiento de 
CO2) y CAM (apertura estomática de noche)
 Osmorregulación: síntesis de compuestos osmocompatibles. 
Activación génica
 Abscisión foliar (etileno) y exploración radical
Adaptación 
Temporal
Adaptación Permanente: 
Evolución
DH
ESTRÉS POR ANEGAMIENTO
Falta de O2: cambio de metabolismo aeróbico a anaeróbico Respiración por vía 
fermentativa: generación de 2 moléculas de ATP por molécula de glucosa vs 36 en la vía 
aeróbica
• Poros del suelo saturados, difusión de gases entre las raíces y la 
atmósfera lenta o nula
Estado energético menor  Menor respiración de 
Crecimiento MENOR CRECIMIENTO. 
• Fe3+ insoluble, se reduce a  Fe2+ soluble: incrementa polifenol oxidasa 
Antagonismo con P, Zn, y Mn.
• SO4
2-
 H2S (acido sulfhidrico)
• NO3+ NO2+;  N2O;  N2
An
• Disminución en la disponibilidad de nutrientes como nitrógeno, fósforo, 
manganeso, hierro y azufre , y mayor solubilidad de compuestos tóxicos
Efecto a Nivel celular/metabólico
Efectos indirectos del Anegamiento
A corto plazo
• Cierre estomático: Menor 
asimilación de CO2
Aumenta la producción de EROS, tanto en la mitocondria 
como en el cloroplasto
Desacople entre las 
reacciones del tilacoide
y el ciclo de Calvin
• Respiración por vía fermentativa
AnEfectos fisiológicos
Efecto indirecto del 
ABA, Síntoma de 
marchitamiento
 aumento en el sistema de defensa antioxidante 
de la planta: SOD, POD, APX, CAT, Ascorbato, 
Flavonoides, Tocoferoles y Carotenos
Respuesta adaptativa Nivel 
celular
A largo plazo: cambios 
morfológicos
• EPINASTIA: engrosamiento y malformaciones. 
• Generación de raíces adventicias
• Formación de AERENQUIMA Efecto del ETILENO
Respuestas adaptativas
En respuesta a ESTRES
Esquizogénico: aerénquima de 
plantas preparadas para ambientes 
inundados, se genera por la 
separación de células, generando 
espacios de aire entre las mismas. 
Lisogénico: los espacios de aire se 
generan por muerte de células y 
degradación de pared celular, promovida 
por la acción de Etileno
Respuestas adaptativas AERÉNQUIMA
• Activa síntesis de celulasas, proteasas, pectinasas, etc. 
• La muerte celular señalada por etileno es selectiva, sin afectar a células no 
“marcadas” 
• El aumento en la concentración citosólica de Ca2+ es parte de la ruta de 
transducción de señales de etileno que conduce a la muerte celular. 
An
Permite conducir O2 desde la parte aérea a las 
raíces, y detoxificar el metano que se produce en la 
vía fermentativa.
Cambios en la estructura radical según suministro de oxígeno. (A)
Raíz de control, con células corticales intactas. (B) Raíz deficiente
en oxígeno. Obsérvense los espacios prominentes llenos de gas (gs)
en la corteza (cx), formados por la degeneración de las células.
Extraído de Taiz y Zeiger, Cap 25.
Cadena de señalización - acción hormonal
An
AERÉNQUIMA
Respuestas adaptativas
Estrés por Salinidad
 Daño celular
 Muerte celular 
programada
 Flujo de K+
SA
Las sales más importantes son sodio, calcio y magnesio que aparecen como 
cloruros o sulfatos. El cloruro de sodio (NaCl) es la sal predominante. 
Efectos a nivel celular
Respuestas 
adaptativas
Respuestas 
adaptativas
Efecto del estrés salino en plantas
de tabaco no transgénicas (SR1) y
una mutante tolerantes (MGD 2)
(Wang et al, 2014. Plant Physiol.)
Las plantas bajo estrés 
salino poseen un menor 
balance hídrico, 
disminuyendo la 
expansión de las hojas y el 
crecimiento.
Estrés 
osmótico
Peso fresco (g por planta)
bajo estrés salino en plantas
de tabaco no transgénicas
(SR1) y una mutante
tolerantes (MGD 2) (Wang et
al, 2014. Plant Physiol.)
Menor efecto de la sal 
sobre expansión y 
crecimiento en la planta 
tolerante 
SA
• Iones del suelo provocan estrés osmótico: solutos que disminuyen el ψ agua, interfiriendo
en el balance hídrico.
Efectos a nivel celular
• El exceso de iones salinos provoca desbalances nutricionales al competir por
sitios específicos de absorción en la raíz con otros iones, y a nivel celular al
modificar sus potenciales membranas evitando el movimiento de otros nutrientes
esenciales (Ca2+, Mg+, K+).
Estrés 
iónico
Senescencia en días desde la siembra
(DAS) (a) y contenido de clorofila (b)
en testigos (NT) y un genotipo
tolerante (#6) de soja, bajo estrés
salino (200 mM ClNa). Kim et al, 2017.
Plant Breeding and Biotec.
C
o
n
te
n
id
o
d
e
c
lo
ro
fi
la
(%
)
SA
• Exceso de absorción de Na+ y Cl-, generan toxicidad en los tejidos alterando el
promoviendo senescencia: estrés iónico
Efectos a nivel celular
¿Impacto sobre el crecimiento?
• Relación anormalmente alta de Na+/K+ inactiva enzimas e inhibe la síntesis proteica. El Na+
además, puede desplazar el Ca2+ de la membrana plasmática y provocar un cambio en la
permeabilidad de la membrana (desnaturalización).
SA
Efectos a nivel celular
Fase de estrés osmótico y fase de estrés iónico de 
las plantas expuestas a estrés salino. Adaptado de 
Munns, 1993. Plant, Cell & Environment 16, 15-24.
Tipos de Respuesta
• Exclusión de las sales de los meristemas y de las hojas.
• Capacidad de las raíces de evitar que los iones 
potencialmente perjudiciales lleguen hasta el vástago.
• Glándulas salinas
• Acumulación de iones en la vacuola y síntesis de solutos 
compatibles en el citosol.
• Ajuste osmótico para poder absorber agua en ambientes con 
altas concentraciones salinas.
• Baja permeabilidad de las membranas celulares al paso de la 
sal (absorción selectiva de iones).
• Tejidos suculentos con gran cantidad de agua para diluirla 
concentración de sal.
Mecanismos Adaptativos SA
Productividad de los cultivos en presencia de suelos salinos, adaptado de Maas & Hoffman (1976).
SAGrados de sensibilidad a Salinidad
ESTRÉS TERMICO
Alta Tº
GOLPES DE CALOR
Duración de mas de tres días con altas Tº, en ambientes muy secos, muy soleados y 
de vientos.
AT
Incremento de la 
Temperatura de 
Canopeo
Asurado
Cierre estomático..para el mantenimiento 
de Balance Hídrico
Transpiración
Consecuencias 
Físicas
Propiedades del Agua:
Alto calor latente de vaporización. Al 
evaporarse, se libera energía en forma de 
calor  TERMO-REGULACION
Evapotranspiración 
de su propia agua 
de constitución
Plasmólisis
Marchitez permanente
Calor 
moderado
Calor intenso 
y duradero
Disminución de la Temperatura del canopeo
Respuesta adaptativa
Según disponibilidad hídrica del suelo, 
intensidad y duración del calor, puede 
haber nuevas consecuencias: 
• Menor actividad enzimática: cambio en estructura y pérdida de 
funcionalidad
• Mal plegamiento de proteínas
• Incremento en la fluidez de membranas (oxidación de lípidos y de 
ácidos grasos poliinsaturados): Menor estabilidad de membranas, y 
falla el control de gradiente electroquímico (Vm)  problemas en 
proteínas de transporte.
Alta Tº
Efectos Fisiológicos
Respuestas de Atriplex sabulosa (verde) y Tidestromia
oblongifolia (negra) al estrés térmico medida en términos de
Conductividad iónica (permeabilidad membranas). Taíz y
Zeiger (2006). Cap. 25.
• Desorganización del complejo antena y cambios 
en apilamiento de granas tilacoidales
• Aumenta difusión de O2 vs CO2  mayor 
Fotorrespiración
Consecuencias 
↓ Balance Carbonado
AT
• Incremento de viscosidad protoplasmática
• Incremento saturación de lípidos de membrana
• Síntesis de Chaperonas:
 Proteínas de choque térmico: HSP (70,60, sHSP, etc.)
 Proteínas LEA y Dehidrinas (LEA tipo II)…vinculadas a DH
Respuestas adaptativas a nivel fisiológico: AT
Extraído de Sierra, 2014. Chaperonas moleculares y tolerancia a estrés abiótico en especies arbóreas. Tesis Doctoral- Madrid, España.
• Aumenta la incidencia de 
enfermedades, y 
susceptibilidad al ataque de 
plagas
Consecuencias 
Susceptibilidad al estrés:
• Pelos que reflejan la luz, capas de cera en hojas 
• Mayor velocidad de desarrollo  Menor crecimiento final
• Orientación vertical de las hojas, disminución de la superficie foliar
Respuestas adaptativas Adaptación evolutiva
Respuestas en el corto plazo -
dentro del ciclo del cultivo
Extraído de Carrera S, - Cambio Climático:Rendimiento & Calidad Alimentaria
en Soja. Jornada de Actualización tecnica Don Mario 2017. Rosario- Argentina 
AT
Bajas Tº
Menor Tasa de crecimiento  menor crecimiento final
• Alteración funcional de la membrana plasmática: menor fluidez, perdida de 
permeabilidad
- Disrupción de transporte de iones
- Inhibición a la fotosíntesis
EF
Estrés por Frío
• Inhibición de la síntesis de proteínas y aumento de la degradación de 
proteínas
• Reducción del transporte de carbohidratos,
• Menor intensidad de respiración,
• Retardo de circulación y absorción de agua
AT
Efectos Fisiológicos
Los estados fenológicos más vulnerables al frío son la floración y el 
cuajado de fruto
Consecuencias ↓ Balance Carbonado
HELADAS
• INVIERNOS SUAVES: FALTA DE REPOSO
Retrasos en la brotación, crecimiento irregular, y caída de 
yemas por no tener adecuado reposo y suma de hs. frio
Estrés por FALTA de Frío
Consecuencias ..Sobre el DESARROLLO
Freezing  Generación de cristales de agua: 
• Estrés mecánico que destruye estructuras subcelulares. 
• Deshidratación
Acción de desaturasas para incrementar fluidez.
Membranas con ácidos grasos insaturados se congelan a 
temperatura mas bajas que membranas con ácidos 
grasos saturados. 
Mecanismos Adaptativos
EF
EF
• Acción de desaturasas para incrementar fluidez:
Membranas con ácidos grasos insaturados se congelan a
temperatura mas bajas que membranas con ácidos grasos
saturados.
• Síntesis de Proteínas y azúcares que limitan el crecimiento de
los cristales de hielo. Efecto crioprotector. A dichas proteínas se
las denomina anticongelantes.
• Otras proteínas que actúan tanto en respuesta al estrés
calórico como al estrés por congelamiento son las proteínas de
choque térmico (HSP).
Mecanismos Adaptativos
AT
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BIBLIOGRAFÍA (continuación)
Prof. Vanina Davidenco
Hay un libro abierto siempre para todos los ojos:
la naturaleza (Jean-Jacques Rousseau)