Clase-Evo-Humana-UBA-2017-IC

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Evolución humana 
Ignacio Soto 
 
 
Evolución 
 FCEN- UBA 
 
Evolución humana 
Historia y Filosofía del 
Pensamiento Evolutivo 
 
Genética de Poblaciones 
 
Teoría Neutralista 
 
Filogenias 
 
Especiación 
 
Evolución y Desarrollo 
 
Macroevolución 
! 
Pan Gorilla Pongo 
Homo 
Autralopithecus 
Paranthropus 
Etc… 
Hylobatidos 
Bipedismo 
Homininos Homínidos 
Primeros Homininos 
Valle del Rift 
 
El este africano comienza un proceso 
Aridificación  crecen las savanas 
Los Cambios 
Bipedismo 
3,6 Ma 
 
Huellas de Laetoli 
diastema 
Forámen Magnum y prognatismo 
Los Australopitecinos 
Paranthropus 
«Gráciles» 
Australopithecus 
«Robustos» 
Paranthopus 
4 Ma. 
2.4 
Ma. 
A. africanus 
A. afarensis 
Gráciles 
«Lucy» 
Australopithecus afarensis 
3.2 millones de años 
Contexto paleoecológico: 
 
Los bosques retroceden y dan lugar zonas abiertas y ambientes de 
transición 
 Nuevos nichos 
 
Australopitecinos 
ROBUSTOS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Paranthropus 
 
Molares planos 
 
Cráneos robustos 
 
 
Paranthropus 
Paranthropus 
Paranthropus 
• robustos 
¿Especialización en una dieta dura? 
¿Distintos nichos? 
R 
R 
R 
G 
G 
G 
G 
G 
Gráciles 
R 
Robustos 
4 a 2.5 Ma 
El género Homo 
Australopithecus Homo 
Australopithecus Homo 
 
Homo habilis 
 
 África 
 
• Primera especie que no está ligada a un 
medio forestal, y habría habitado paisajes 
abiertos. 
 
• 2,8 millones de años: Se inician 
oscilaciones climáticas de gran amplitud, 
que influyeron en el clima del África 
ecuatorial y las masas boscosas se 
redujeran en beneficio de las sabanas y 
formaciones herbáceas. 
 
Grasas y carne en la dieta 
 
Época de aparición de los primeros 
instrumentos líticos. (fracturar sus huesos 
para extraer el tuétano). 
 
• Cambio de nicho ecológico 
 
Homo ergaster 
 
1,8 a 1,3 ma. 
 
Convive con H. habilis durante 200.000 años 
 
Poscráneo con caracteres derivados. 
 
Dispersión fuera de África 
 
Uso de Fuego 
2.3 ma 1.8 ma 
1.6 ma 
800.000 a 
500.000 a 
800.000 a 
Primeras evidencias de la presencia del género Homo 
África Europa Asia 
Hoy 
 
 
 
 
 
 
 
2.000.000 AP 
 
? 
¿Cuantas Especies? 
Georgia 
China 
Indonesia 
Europa occidental 
Humanos arcaicos 
Humanos arcaicos 
¿Cómo y dónde surgieron los 
 
 
 
 
HUMANOS ANATÓMICAMENTE MODERNOS? 
 
 
 
Antiguedad de los fósiles (años antes del 
presente) 
 
Este Africa: 
 Herto 160.000-154.000 
 Omo 1 195.000 
 Laetoli 120.000 
 
Sudáfrica: 
 Border Cave 115.000-90.000 
 Klasies River Mouth 90.000 
 
Israel: 
 Skhul & Qafzeh 92.000 
 
Australia: 
Lago Mungo 60.000- 46.000 
 
Asia: 
Ordos (Mongolia) 40.000-20.000? 
Liujiang (China)139.000-111.000? 
Zhoukoudian (China) 27.000 
 
Europa: 
Peştera cu Oase (Rumania) 
36.000-34.000 
Combe Capelle (Francia) 35.000-30.000 
Mladeč & Předmostí (Republica checa) 
35.000-25.000 
Cro-Magnon (Francia) 27.000-23.000 
Primeros Homo sapiens 
anatómicamente modernos 
Liujiang 
Lago Mungo 
D Richter et al. Nature 546, 293–296 
(2017) doi:10.1038/nature22335 
El Homo sapiens mas antiguo 
Hasta este año los H. sapiens mas antiguos 
estaban datados en 195.000 años 
 
Los restos de Marruecos tienen 300.000 años de 
antigüedad 
Multirregional 
Continuidad 
Fuera de África 
Reemplazo 
Modelo Clásico 1 
Modelo Multirregional 
• Vemos variaciones locales de una especie ampliamente distribuida. 
 
• Homo, disperso por el viejo mundo, evoluciona hacia las 
morfologías modernas en todas las regiones. Los caracteres 
modernos favorables se propagaron entre las poblaciones. 
 
• Las diferencias actuales típicas de cada región son antiguas 
 
• Ninguna población alcanza el aislamiento reproductivo respecto a 
las otras. Flujo génico asegurado por la gran capacidad dispersiva. 
 
• Homo neanderthal, H. erectus, H ergaster …NO TIENEN SENTIDO 
 
– Son todos H. sapiens 
 
Hipótesis de evolución ANAGENÉTICA - Gradualista 
Evidencias: 
Concepto clave: Continuidad morfológica 
Fenotipo «Neanderthal» Fenotipo «moderno» 
Las primeras poblaciones de humanos modernos europeos con alta 
incidencia del fenotipo robusto 
Homo erectus 
Asia 
 
Homo sapiens? 
Octubre 2013 
Skull Fossil Suggests 
Simpler Human Lineage 
Dmanisi, Georgia. 1.8 m.a de 
antigüedad 
 
Notables diferencias de capacidad 
craneana y rasgos respecto a 
otros especímenes del mismo 
sitio. 
Lordkipanidze et al, 2013, Gibbons 2013 
Lordkipanidze et al. 2013 
 
 
 
 
 
“La hipótesis de evolución filética dentro de un solo linaje 
que es polimórfico, establece un dilema clasificatorio 
pero no evolutivo” 
Modelo Clásico 2 
 
Fuera de África 
Origen reciente 
 
Hipótesis de evolución CLADOGENÉTICA - Arbustiva 
• Vemos especies de un género ampliamente distribuido 
 
• Homo, disperso por el viejo mundo, pero una población evoluciona 
hacia la morfología moderna en una región particular (África) y se 
expande desplazando a las otras poblaciones 
 
• Las diferencias actuales típicas de cada región son de origen 
reciente 
 
• Flujo génico nulo o despreciable entre las poblaciones arcaicas. 
 
• Neanderthal, H. erectus, H ergaster …TIENEN SENTIDO 
 
 
– Son todas especies de Homo distintas a H. sapiens 
 
 
Stringer 
1991 
Tiempos de coalescencia y el origen de los hombres modernos 
Reemplazo rápido – Origen reciente 
Multirregional 
2007 
El modelo que emerge de 
la evidencia NO 
CORRESPONDE a 
ninguno de los modelos 
tradicionales 
Un gen o porción de DNA 
solo cuenta una parte 
pequeña de la historia 
evolutiva humana 
Hoy 
Expansión fuera de África de H. 
sapiens inferida a partir de 
ADNmit, Cr Y 
Flujo génico y aislamiento 
 
Algunas variantes génicas 
muestran una ancestralidad 
mayor a los 200.000 años 
Caso Microcephalin, ECP, 
EDN, Hemoglobina b 
Registro fósil: Homo sale de 
África / Genes CYP, FUT 2 etc 
Flujo génico y 
aislamiento por distancia 
Templeton 2007 
Los modelos clásicos: 
 
Basados en datos paleontológicos y genéticos cada uno tuvo sus fortalezas y 
debilidades 
 
 
 
Hoy en día queda por determinarse mucho del patrón de 
evolución y dispersión. Un modelo que sea coherente con la 
evidencia genética y paleontológica 
•La expansión geográfica de H. sapiens conlleva el 
contacto con otras poblaciones de humanos (H erectus 
en Asia, H. neanderthalensis en Europa) 
 
•La visión multirregional se ha reacomodado para 
buscar evidencias de flujo génico entre estos grupos y 
demostrar que un porcentaje importante de nuestra 
constitución genética se debe a este proceso de 
hibridación. 
 
 
Los modelos no se sostienen en su forma original 
 
I- Diversidad humana 
prehistórica 
Homo Neanderthalensis: 
(150.000? – 30.000) 
 
Medio Oriente y Europa. Por momentos 
en simpatría con HAM 
¿Flujo génico? ¿Influencia cultural? 
¿Qué les ocurrió? 
 
 
Un caso paradigmático: 
 
La coexistencia en Medio 
Oriente 
 
(durante 40.000 años) 
Esta reinterpretación 
dejó de apoyar al 
modelo 
multirregional 
Interpretación 
 1985 
Interpretación 
 1990 
Caracteres Primitivos Caracteres “Modernos” Caracteres únicos 
Lo que dice un hermano de nosotros 
Lo que dice un hermano de nosotros 
Selección Positiva 
¿Qué sabemos de la genética de otros humanos? 
 
Green et al 2010 Science. A Draft Sequence of the Neandertal Genome 
Señal de Selección positiva en 
genes asociados a: 
 
-Autismo 
 
-Esquizofrenia 
 
-Desarrollo óseo craneal y de 
la caja torácica 
 
-Diabetes 
 
 
¿Se acuerdan de Medio Oriente? 
1 al 4 % del 
genoma 
Obesidad 
 
Infecciones respiratorias agudas 
 
Ateroesclerosis coronariaAlelos Neanderthal y salud humana 
- Los alelos Neanderthal habrían contribuido a 
la adaptación a ambientes extra africanos 
 
- Regiones del genoma enriquecidas en genes 
presentan bajos niveles de genoma 
Neanderthal 
 
- También hay bajas proporciones de ADN 
introgresado en los cromosomas sexuales. 
- (Regla de Haldane en el genoma humano 
moderno) 
El Caso Denisovan (2010) 
-Un fragmento de hueso de dedo y 
dientes en una cueva siberiana dan 
buenos rindes de ADN 
 
- Un nuevo hominino que existió hasta hace 40.000 años 
 
-Grupo hermano de Neanderthales 
 
-4 a 6 % de genoma de melanesios actuales provendría de flujo con Denisovans! 
 
Flujo génico con una población ancestral desconocida 
Birney & Pritchard 2014 Nature 
La trama se espesa… 
Gibbons 2015 
Gen EPAS 1 
 
El alelo de los habitantes del Tibet: 
 
 
 
- Tiene una secuencia conservada que no se observa en el resto de 
los humanos. 
 
 Efectos fenotípicos 
 
- Otorga mayor eficiencia respiratoria a grandes altitudes sin 
aumentar los niveles de hemoglobina en sangre. (menos 
problemas cardíacos) 
 
- Las mujeres portadoras dan a luz con menores dificultades en 
altura y tiene menor propensión a tener presión alta durante el 
embarazo. 
 
 
 Huerta Sanchez et al 2014, Nature 
Esta mutación entre tibetanos era un outlier para los modelos de selección y 
migración. 
¿De donde vino? 
 
 
 
 
! 
Introgresión adaptativa! 
“La mayoría de los chinos Han y otros grupos perdieron la 
versión “Denisovan” del gen EPAS1 debido a que no era 
particularmente beneficioso. Los poblaciones que se asentaron 
en el altiplano Tibetano la retuvieron ya que colabora a la 
adaptación a la vida en esas regiones.” 
El alelo fue favorecido por selección natural y se dispersó 
rápidamente entre los tibetanos. 
El apareamiento con otros grupos de humanos constituyó una 
fuente de alelos beneficiosos para la evolución de nuestra especie. 
 
 
“Los humanos modernos no tuvieron que esperar que ocurran 
nuevas mutaciones para adaptarse a nuevos ambientes, “pudieron 
recoger” caracteres adaptativos por cruzamientos interpespecificos” 
Introgresión Adaptativa 
Hibridación entre coyotes, lobos y perros 
Introdujo genes al pool génico del 
coyote que: 
 
• Facilitó su expansión geográfica a 
nuevos nichos 
 
• Ampliación de dieta 
 
• Facilitó la adaptación a ambientes 
dominados por humanos 
 
Introgresión adaptativa 
Prufer et al 2014 Nature 
a, Total migration rates of six gene flow events inferred by G-PhoCS. The ranges correspond to 95% Bayesian credible intervals aggregated 
across runs. Five gene flow events have been previously reported, including gene flow from an unknown archaic group into Denisovans (blue 
arrow). In addition, we infer gene flow from a population related to modern humans into a population ancestral to the Altai Neanderthal (red 
arrow). It appears to come from a population that either split from the ancestors of present-day Africans or separated fairly early in the history 
of African populations (shaded circle). b, Effective population sizes and divergence times inferred by G-PhoCS. The ranges correspond to 
95% Bayesian credible intervals aggregated across runs. The horizontal bars indicate posterior mean estimates for divergence times. Archaic 
samples (dots) are located at their estimated ages. 
M Kuhlwilm et al. Nature 1–5 (2016) 
doi:10.1038/nature16544 
Veeramah & Hammer 2014 
Ruta de los “recolectores de mariscos” 
Último Máximo Glacial 
 30.000 a 18.000 AP 
Algunas conclusiones generales: 
 
¿Cuantas especies de humanos? 
 
Existieron varias especies de humanos a lo largo del tiempo (DNA 
Neanderthal, Denisovan, hombre de Flores, etc). 
 
 
El origen africano inicial de los humanos modernos ha ganado cada 
vez mayor sustento tanto fósil como genético. 
 
Se está determinando como ha afectado a los patrones observados el 
gran tamaño poblacional y la estructuración que, históricamente, ha 
presentado África. 
 
África es la fuente primaria de nuestra “ancestralidad” 
 
¡Pero no la única! 
 
Muchos esfuerzos actuales apuntan a determinar el aporte arcaico no africano a 
nuestro “pool” genético 
 
El hombre de Neanderthal contribuyó a nuestro acervo genético. (¿Excepción o 
regla de la evolución de nuestro linaje?) 
 
Parecería la regla: a) Denisovans de Siberia (2010) 
 
 b) Introgresión arcaica en África (2011) 
 
 c) Introgresión con H erectus? (2016) 
 
El avance de la genómica empieza a determinar la existencia de varios eventos de 
introgresión adaptativa y explicar la coalescencia antigua de algunos genes. 
 
Los eventos de hibridación habrían sido mínimos pero biológicamente relevantes. 
Los observamos porque habrían permitido introgresiones adaptativas. 
 
No olvidar que la evolución humana, además de un componente 
biológico, incluye la aparición del lenguaje articulado, el 
pensamiento simbólico y un desarrollo cultural sin precedentes. 
Una explicación acabada de nuestra evolución debe incluir 
necesariamente estos aspectos. 
 
 
Es un proceso en acción actualmente 
 
La evolución humana continúa. La SN y la deriva siguen actuando 
a nivel microevolutivo (ej: La coevolución con nuestros patógenos, 
los cambios culturales y de dieta, eventos demográficos, etc). 
Nuestro poder tecnológico no nos aisló de los procesos evolutivos 
sino mas bien agregó otros factores de cambio.