metabolismo energetico

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Fisiología General UNPSJB Mag. Vivien Pentreath 
 
UNIDAD VII 
 
METABOLISMO ENERGETICO. Generalidades. Tasa metabólica. Valor energético de los 
alimentos. Consumo de O2. Cociente respiratorio QR. Tasa metabólica específica. Reserva 
energética. Q10. 
TEMPERATURA. Concepto físico de calor y temperatura. Conducción, convección, 
radiación, evaporación. Animales ectotermos, endotermos, heterotermos: temporales y 
regionales. Regulación de la temperatura en ambientes fríos y cálidos. Termogénesis. 
Regulación termostática de la temperatura corporal. Fiebre. Ejercicio. Hibernación. 
Torpor. Sueño invernal. Estivación. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
http://clinicadelpiemexico.wordpress.com/2011/04/10/piedica-definicion-del-alto-rendimiento-fisico/ 
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Fisiología General UNPSJB Mag. Vivien Pentreath 
 
1. GENERALIDADES SOBRE LA OBTENCION DE ENERGIA 
La energía disponible para la vida de todos los animales proviene de los alimentos 
consumidos. La conservación de energía se expresa entonces >> U = Q + W. Donde el 
cambio de enrgía almacenada es igual al calor perdido más el trabajo realizado. Esta es la 
1º Ley de la Termodinámica y se puede expresar para un intervalo de tiempo corto Δt. 
Si hacemos un balance de energías transferidas por unidad de >> ΔU = ΔQ + ΔW 
 tiempo Δt Δt Δt 
La energía en un organismo se obtiene por oxidación de los alimentos y de las reservas 
acumuladas. El consumo de energía se mide en Kcal o en Joules. La diferencia de energía 
se utiliza para realizar trabajo o para producir calor y proviene de las ligaduras químicas, al 
romperse los productos de reacción. Solo una fracción de la energía producida se 
aprovecha en trabajo útil, la mayor parte se tranforma en calor. 
La glucosa ingresa a las células por difusión facilitada y esta difusión está favorecida por la 
insulina. Solamente en el epitelio intestinal y de los tubulos renales ocurre un 
cotransporte Na-dependiente. En cuanto ingresa a la célula la glucosa se fosforila como 
Glucosa-6P por acción de una Glucoquinasa. Esta fosforilación es irreversible (excepto en 
el hígado, epitelio intestinal y renal) evitandose la pérdida de glucosa por parte de las 
células. Esta glucosa es utilizada para otener energía directamente o se almacena como 
glucógeno, con intervención de varias enzimas. 
 
 Glucoquinasa 
Glucosa Glucosa-6P Glucosa-1P UDPG Glucogeno 
 Fosforilasa 
El aprovechamiento de glucosa para la obtención de energía ocurre en la célula. En el 
citosol, mediante la glucólisis o glicolisis se transforma la glucosa en piruvato 
obteniéndose en el proceso un pequeño desprendimiento energético. En células animales 
es la única ruta que proporciona ATP en ausencia de oxígeno, por lo tanto puede 
desarrollarse de forma anaerobia. El piruvato puede continuar su degradación a lactato 
mediante la fermentación láctica, o bien a etanol recibiendo en este caso el nombre de 
fermentación alcohólica. El término de fermentación es muy amplio en el sentido que 
designa degradación anaerobia de los nutrientes orgánicos para obtener ATP; en los dos 
casos mencionados el nutriente utilizado es la molécula de glucosa. La glucólisis tiene 
lugar en el citoplasma de las células, encontrándose las enzimas que participan en la ruta 
en estado disuelto en el citosol. 
Una característica importante de la vía glucolítica es que todos los metabolitos 
intermediarios son moléculas fosforiladas. La presencia de este grupo fosfato permite, en 
primer lugar, que estas moléculas tengan una carga negativa, y siendo por lo tanto polares 
no pueden atravesar la membrana celular, quedando atrapadas en el citoplasma. Además, 
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la transferencia de un enlace de alta energía aporta a la molécula un incremento de 
energía libre, que le dará una mayor energía de activación, facilitando el curso de las 
reacciones. 
En los organismos aerobios, o en células en condiciones aeróbicas, la glucólisis constituye 
el primer paso en la 
oxidación de la molécula y 
el piruvato continua su 
degradación hasta la 
oxidación total en la que 
los átomos de carbono 
formarán CO2 y los 
hidrógenos (hidrogeniones 
y electrones) formarán 
H2O. Para llegar a estos 
productos de desecho se 
habrán de utilizar otras 
rutas catabólicas como la 
del ácido cítrico y la 
fosforilación oxidativa. 
 Fig. 1: Oxidación de glucosa en la célula 
A través de la respiración celular aeróbica se producirá la oxidación total de la molécula de 
acetilo hasta CO2 y H2O. El proceso se desarrolla en la matriz mitocondrial y está 
constituido por una secuencia de reacciones catalizadas enzimáticamente. Aunque el O2 
molecular no participa directamente en el ciclo de Krebs, éste no se desarrolla en 
condiciones de ausencia de O2, es por lo tanto estrictamente aeróbico, porque la 
regeneración de las coenzimas a su forma oxidada, necesaria para la continuidad del ciclo, 
sólo se realiza por transferencia al O2 molecular. 
 
Fig. 2: Liberación de energía durante la respiración celular 
 
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La Fosforilación Oxidativa que ocurre durante la respiración celular está formada por tres 
grandes complejos enzimáticos, denominados NADHreductasa, Citocromo reductasa y 
Citocromo oxidasa, conectados entre sí por dos transportadores móviles de electrones 
que son la Ubiquinona y el Citocromo c. Los grupos transportadores de electrones en las 
proteínas enzimáticas son grupos prostéticos como las flavinas, complejos de hierro-
azufre, grupos hemo e iones cobre. 
La incorporación de los electrones procedentes de la coenzima FADH2 se lleva a cabo 
mediante un complejo distinto de los anteriores que es la Succinato reductasa. A 
diferencia de los tres complejos anteriores, que canalizan la energía desprendida en la 
reacción redox exoergónica en bombear protones de la matriz a la cara citoplasmático de 
la membrana, este último complejo no es capaz de realizarlo. Estos complejos están 
formados por pares redox con potenciales sucesivamente crecientes, que establecen un 
flujo direccional de electrones y un desprendimiento secuencial de energía. 
Las reacciones que tienen lugar a nivel de la NADH-
reductasa o Complejo I son una serie de reacciones 
redox, en las que intervienen un coenzima flavínico (FMN 
o flavina mononucleótido) y un centro ferrosulfurado en 
el que el átomo de hierro es el que realiza el intercambio 
electrónico para cederlos al coenzima Q. El flujo de dos 
electrones desde el NADH hasta el coenzima Q o 
ubiquinona, da lugar al bombeo de cuatro H+ a través de 
la membrana mitocondrial interna, desde la matriz hacia 
su cara citoplasmática. 
 Fig. 3: Complejo I 
 
El Complejo II o Succinato reductasa se encuentra a 
nivel de la membrana, y uno de sus componentes es una 
enzima del ciclo del ácido cítrico, la succinato 
deshidrogenasa, que cataliza la reacción de succinato a 
fumarato. Uno de los productos de la reacción, el 
coenzima reducido FADH2 no abandona el complejo, 
transfiriendo los electrones en el interior del mismo a un 
centro Fe-S, para posteriormente ser cedidos al 
coenzima Q. Esta es la única enzima del ciclo del ácido 
cítrico que no se encuentra libre en la solución de la 
matriz mitocondrial, sino que está fuertemente unida a 
la membrana mitocondrialinterna. Por otro lado, Fig. 4: Complejo II 
algunas de las enzimas mitocondrialesque utilizan FAD 
(acil-CoA deshidrogenasa, primer enzima de la β-oxidación), no introducen sus electrones 
a la cadena de transporte electrónico a través del complejo II, sino mediante una 
flavoproteína transportadora de electrones (ETFP- ubiquinona reductasa) que reduce 
directamente la ubiquinona o coenzima Q. El potencial de transferencia electrónica es 
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menor en este complejo que en el anterior, y el 
desprendimiento energético no es suficiente para el 
bombeo de hidrogeniones, lo que se traducirá en un 
menor rendimiento de ATP, comparado con el 
obtenido cuando los electrones penetran en la cadena 
utilizando el complejo I. 
 
La segunda bomba de hidrogeniones, se sitúa en el 
Complejo III o Citocromo reductasa, que se caracteriza 
principalmente por disponer de grupos prostéticos 
hemo, similares a los de la hemoglobina, con un átomo 
de Fe que se alterna entre su estado reducido o ferroso 
 Fig. 5: Complejo III (Fe2+) y el estado oxidado o férrico (Fe3+). A través de la 
siguiente secuencia de reacciones los electrones son transferidos hasta el citocromo c, 
este flujo genera un potencial suficiente para bombear 2 H+ hacia el lado citoplasmático. 
La diferencia de potencial de transferencia es menor que en el complejo I y por lo tanto la 
capacidad de mover los hidrogeniones también es menor. 
A través del último Complejo IV, la Citocromo oxidasa 
acepta cuatro electrones del citocromo c, uno cada 
vez, a través de dos grupos hemo que utilizan átomos 
de cobre y los transfiere a una sola molécula de O2 
formando dos moléculas de H2O. Se estima que el 90 % 
del consumo total de oxígeno de las células es realizado 
por la Citocromo oxidasa. El oxígeno molecular es un 
aceptor de electrones con un fuerte carácter oxidante, 
una alta tendencia a captar electrones, pero reacciona 
muy lentamente a menos que sea activado 
catalíticamente. Esta activación es realizada por este 
complejo, el cual también funciona como una bomba 
de protones, realizando un movimiento neto de 4 H+ Fig. 6: Complejo IV 
hacia el espacio intermembranoso. 
 
Aunque han existido teorías múltiples que intentaron justificar la conexión entre la 
fosforilación y la oxidación, ninguna pudo sostenerse con los necesarios datos 
experimentales. El planteamiento de la Hipótesis quimiosmótica o de Mitchell (1961) 
permitió la teorización y posterior corroboración del mecanismo de dicho acoplamiento. 
El transporte de electrones y la síntesis de ATP estan acoplados a través de un gradiente 
de protones entre ambas caras de la membrana interna. El bombeo de protones, 
desarrollado por los diferentes complejos de la cadena de transporte electrónico, genera 
un aumento de concentración de H+ en la cara citoplasmática, y un gradiente eléctrico 
debido a la carga positiva movilizada por los protones hacia el exterior de la membrana. 
Estos gradientes establecen una fuerza protomotriz que empuja a los hidrogeniones hacia 
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el interior, y utilizando esta fuerza, el complejo enzimático ATP-sintasa formaría enlaces 
de alta energía en forma de moléculas de ATP. 
Síntesis de ATP. La ATP sintasa es un complejo enzimático de gran tamaño, observable a 
microscopía electrónica. Está formada por dos subunidades F0, una porción hidrofóbica 
que atraviesa la integridad de la membrana mitocondrial interna, formada por cuatro 
cadenas polipeptídicas y que funcionalmente constituye el conducto de protones. La otra 
subunidad F1 protruye en el lado interno de la membrana, y está formada por cinco clases 
de cadenas polipeptídicas, α3, β3, γ, δ y ε. Su papel funcional es catalizar la formación de 
un enlace de alta energía, sintetizando ATP. El cuello intermedio que une ambas 
subunidades está formado a su vez por varias proteínas reguladoras. 
El sistema mediante el cual funciona este complejo, ha permitido observar que el ATP se 
forma rápidamente, aún en ausencia de 
gradiente a través de la misma, pero la carencia 
de fuerza protomotriz no permite la separación 
del ATP formado, que permanece unido a la 
sintasa. Sólo el flujo de protones, la estimación es 
de forma aproximada de tres H+, origina la 
liberación de un ATP. Cada par de electrones 
proveniente del NADH, genera un flujo neto de 
protones a través del complejo I, III y IV de 4, 2 y 
4 protones respectivamente, lo que se traducirá 
en la síntesis de 3 ATPs, la entrada de electrones 
a través del FADH2 genera un flujo de protones a 
través del complejo III y IV de 2 y 4 
respectivamente, que permitirá la formación de 2 ATPs. Fig. 7: ATP sintasa 
2. METABOLISMO 
El término metabolismo engloba la suma total de reacciones químicas que ocurren en un 
organismo. Las vías metabólicas pueden agruparse en dos categorías principales: el 
anabolismo, en el que se incorporan sustancias simples a moléculas más complejas, 
necesarias para el organismo; y el catabolismo, en el que se rompen las moléculas 
complejas en otras más simples. El anabolismo requiere energía y se asocia con la 
reparación, la regeneración o el crecimiento. En el catabolismo se produce liberación de 
energía. Una parte de esta energía se almacena en forma de compuestos fosfatados de 
gran energía (ATP). En ausencia de un trabajo extremo o de almacenamiento de energía, 
toda la energía liberada durante el proceso metabólico aparece finalmente como calor. 
Por esto podemos utilizar la producción de calor como un indice del metabolismo 
energético. 
 
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3. TASA METABOLICA 
La Tasa Metabólica mide la conversión de enrgía química a calor y obviamente variará con 
la temperatura ambiental, la hora del día, la época del año, la edad, el sexo, peso, talla, 
alimentación, las actividades que realice, etc. 
Las medidas de Tasa Metabólica pueden utilizarse para calcular las necesidades 
energéticas en diferentes condiciones que se pueden medir de tres modos: 
a- Determinando la diferencia entre el valor energético de los alimentos ingeridos y el 
valor energéticos de los productos de excreción (heces y orina). Suponiendo que 
no hay gasto en crecimiento, almacenamiento, etc. 
b- Determinando la producción de calor total del organismo en un calorimetro, a 
través de lo que se conoce como Calorimetría directa. El animal se coloca en una 
cámara muy bien aislada, determinandose la pérdida de calor del animal por la 
subida de temperatura de una masa conocida de agua, empleada como trampa de 
calor, más el calor latente presente en el vapor de agua del aire espirado y de la 
humedad evaporada por la piel. Este método es bastante exacto y se emplea para 
animales pequeños con tasas metabólicas elevadas. 
c- Determinando la cantidad de O2 consumido en los procesos de oxidación, 
suponiendo que haya información disponible acerca de qué sustancias han sido 
oxidadas. Calorimetría indirecta. En la oxidación aeróbica, la cantidad de calor 
producido se relaciona con la cantidad de O2 consumido y este es un factor que, 
más o menos, se mantiene constante, independientemente des sustrato 
metabólico. 
Una medida del intercambio respiratorio es la respirometría. Transformar la cantidad de 
O2 consumido para oxidar un alimento, en el calor producido, requiere conocer las 
cantidades relativas de C e H oxidados. Algo que se hace muy dificil. Es más fácil medir, 
junto con el O2 consumido, la cantidad de C convertido a CO2. La relacion entre el volúmen 
de CO2 espirado y el O2 inspirado en un tiempo dado se denomina Cociente Respiratorio -
QR-, que nos da una idea del sustrato usado en el metabolismo. 
 
 QR = tasa de producción de CO2 
 tasa de consumo de O2 
Carbohidratos- La fórmula generalde los hidratos de carbono es (CH2O)n. En la oxidación 
completa de un hidrato de carbono el O2 de la respiración se utiliza para oxidar el C, 
formando CO2. Cada mol de hidrato de carbono produce n moles de H2O y de CO2 y 
consume n moles de de O2. El QR para la oxidación de los hidratos de carbono es = 1. 
C6H12O6 + 6CO2 6CO2 + 6H2O QR = 6 vol CO2 = 1 
 6 vol O2 
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Grasas- El QR característico de la oxidación de una grasa como la tripalmitina puede 
calcularse así: 
2C51H98O6 + 145O2 102CO2 + 98H2O QR = 102 vol CO2 = 0,7 
 145 vol O2 
Dado que las distintas grasas contienen diferentes proporciones de C-H-O diferirán 
ligeramente en sus QR. 
Proteínas- El catabolismo proteico presenta un problema particular, porque las proteínas 
no se degradan completamente durante el metabolismo oxidativo, parte del O-C y 
residuos de aminoácidos se excretan como desechos nitrogenados, por orina y heces. 
Normalmente se utilizan 96,7 volúmenes de O2 para obtener 77,5 volúmenes de CO2, 
dando un QR ~ 0,8. 
La cantidad de calor producido por cada litro de O2 utilizado en el metabolismo es un 
factor que permanece casi constante. El valor más elevado, de 5 Kcal/L O2 corresponde a 
los glucidos y el más bajo, de 4,5 Kcal/L O2, corresponde a las proteínas. Se diferencian en 
un 10 % y se ha tomado por costumbre utilizar un promedio de 4,8 Kcal/LO2. 
El valor de combustión para la proteínas, determinado químicamente en laboratorio, es 
de 5,3 Kcal/g y se diferencia del valor energético (4,3 Kcal/g) debido a que no se oxidan 
totalmente. La energía derivada de la oxidación de las grasas es mucho mayor que la de 
los glucidos y proteínas > 9,4 Kcal/g. 
El O2 puede ser utilizado como una medida práctica de la tasa metabólica, debido a que la 
cantidad de calor producido por cada L de O2 utilizado en el metabolismo, es un factor que 
permanece casi constante. 
 
Tabla 1: Valores de combustión y consumo de O2 del sustrato nutritivo 
Sustrato 
Valor de 
combustión 
Kcal/g 
L O2/g Kcal/L O2 
Cociente 
Respiratorio 
QR 
Glucidos 4,2 0,84 5 1 
Grasas 9,4 2 4,7 0,7 
Proteínas 4,3 0,96 4,5 0,8 
 
 
 
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4. TAMAÑO CORPORAL Y TASA METABÓLICA 
Una característica importante en un animal es su talla. Un aumento de talla introduce 
cambios que no siempre son simples y proporcionales. Por ej, duplicar la altura de un 
animal terrestre mientra se mantienen las mismas proporciones corporales, va 
acompañado de un aumento en la seperficie corporal de 4 veces y de la masa, en 8 veces. 
Esto hace que un animal pequeño tenga una superficie corporal importante en contacto 
con el medioambiente en comparación con el volúmen de su cuerpo, en relación a la 
superficie que expone un animal de talla grande. 
Las necesidades metabólicas de un animal pequeño, comparadas con las de uno grande, 
por unidad de masa corporal son mayores, debido a las proporciones relativas de sus 
medidas. De hecho existe una relación inversa entre la tasa de consumo de O2 por cada 
unidad de masa corporal y la masa total del animal. 
 
 
 
Tabla 2: Consumo de O2 en animales de diferente talla 
Fig. 8: Curva “Del ratón al elefante” 
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Un mamífero de 100 g consumirá por unidad de masa corporal y unidad de tiempo, 
mucho más de 0,1 veces la energía que consume un mamífero de 1000 g por unidad de 
masa y unidad de tiempo. Esta desproporcionalidad que existe entre las tasas metabólicas 
específicas se ilustra con la conocida curva “Del ratón al elefante”. 
 
 
Animal Alto= 1cm 
Superf.= 1 cm2 
Volumen= 1 cm3 
 
 
Alto= 3cm 
Superf.= 9 cm2 
Volumen=27 cm3 
 
 
 
Se ha encontrado así que la Tasa Metabólica es una función exponencial de la masa 
corporal, descripta por la simple relacion 
η = a Mb 
donde; 
η: es la Tasa Metabólica 
M: es la masa corporal 
a: es un coeficiente de proporcionalidad que varía según la especie y corresponde a la 
intersección de la linea de regresión log-log 
b: exponente determinado empiricamente que expresa la tasa de cambio de η al variar la 
masa corporal (0,75) 
La Tasa Metabólica Específica, también denominada Intensidad Metabólica, es la tasa 
metabólica expresada por unidad de masa corporal, o sea mL O2 consumidos por Kg de 
animal por hr. Y se determina dividiendo ambos términos de la ecuación. 
 
η = a Mb = a M (b-1) 
 M M 
Superf = 1/1 = 1 
 Vol 
 
Superf = 9 = 0,3 
Vol 27 
 
Fig. 9: Relación superficie/volumen 
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Podemos expresar el gráfico con curvas o en modo logaritmo, con rectas. 
Tasa Metabólica log η = log a + b. log M 
 
 
Tasa Metabólica Específica log η = log a + (b-1). log M 
 M 
 
 
Fig. 10: B) Gráfica de TM y TME y C) Gráfica de la expresión logaritmica de TM y TME. 
 
Un importante principio es evidente al hacer una comparación entre la TM del animal y la 
TME. La TM total aumenta con la masa corporal, mientras que la TME disminuye con la 
masa corporal. Este es el sentido de la curva “Del ratón al elefante”. En una muestra 
amplia de animales vertebrados, invertebrados y varias especies unicelulares, el valor del 
exponente b se aproxima a 0,75. 
Han sido muchos los intentos realizados para expicar la relación logaritmica casi universal 
que existe entre la masa corporal y el metabolismo. Esta relación está dada en la ecuación 
de TME, donde b ~ 0,75 según fuera observado por Max Kleiber (1932). En muchos grupos 
taxonómicos distintos. Anteriormente Max Rubner (1883) propuso la Hipotesis de 
Superficie, según la cual la TM es proporcional a la superficie corporal porque la tasa de 
transferencia de calor es proporcional si todo lo demás es igual al área de contacto mutuo. 
Esta hipótesisi se cumpliría para una serie de animales solo si las proporciones corporales 
se mantienen constantes, cumpliendo un principio de isometría. En estos casos se observó 
que la superficie corporal variaba según una potencia de 0,67 de la masa corporal > 
Superficie = Masa0,67. Esto solo ocurrirría en animales de la misma especie; por el 
contrario en grupos taxonómicos diferentes suele ocurrir un principio de alometría, según 
el cual hay cambios sistemáticos en las proporciones corporales al aumentar el tamaño de 
la especie. Para animales de distinta especie esta relación superficie/volumen sería de 
0,63 > Superficie = Masa0,63. 
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Se ha buscado mucho la forma de explicar la variación de TME entre animales grandes y 
pequeños. La hipótesis de la superficie se ve tentadora pero solo serviría para animales de 
la misma especie y distinto tamaño. Mc Mahon y Bonner (1983) consideraron que sería el 
área de sección transversal, mas que la superficie corporal, la que reflejaría mejor la 
relación de escala de la TM con la masa corporal. Porque el área de sección transversal de 
cualquier parte del cuerpo de una serie de animales de tamaños crecientes sería 
proporcional a la potencia de 0,75 de a masa croporal > Superficie = Masa0,75. 
 5. ALMACENAMIENTO DE ENERGIA 
El almacenamiento de glucógeno implica mucho peso extra para el animal, no solo debido 
al bajo contenido energético de los glucidos en comparación con las grasas, sino tambien 
debido a que el glucogeno se deposita en las células con una cantidad considerable de 
agua acompañante. Se ha calculado que la depositación de glucógeno en las células del 
hígado y del músculo viene acompañada de aproximadamente 3gr de agua por cada gr 
glucogeno. Este peso extra en el almacenamiento de energía es 10 veces mayor que en el 
caso de las grasas. Sin embargo laventaja del glucido es que puede proporcionar la 
energía muy rápidamente y quizás lo mas importante, que lo puede hacer en condiciones 
anoxicas, degradandose a ácido lactico. Para los animales sésiles como parasitos, bivalvos, 
el problema del peso es secundario y si están expuestos a condiciones de anoxia, le resulta 
ventajoso almacenar glucogeno en lugar de lipidos. Pero para los animales con 
movimiento el problema del peso tiene una importancia mayor. Para tener suficiente 
combustible las aves migradoras deben llevar entre 40-50% de su peso en grasa. Los 
lípidos ceden dos veces más energía que los glucidos y no llevan un peso extra de agua, 
por lo que se los considera el material idoneo de almacenamiento a largo plazo. 
6. EFECTOS DE LA CONCENTRACION DE OXIGENO 
A menudo se considera que el consumo de O2 o la TM es independiente, dentro de ciertos 
límites, de la concentracion de O2 en el medio. Por ej, si aumenta en 5 veces la 
concetración de O2 en el aire un mamifero consumirá O2 a la misma velocidad. En el caso 
contrario, si reducimos la concentración de O2 a la mitad, la velocidad de consumo será 
variable, según el tipo de organismo. En algunos peces la captación de oxigeno depende 
de la concetración del mismo en el 
agua, llegando a niveles riesgosos de 
O2 con 15 mmHg. 
Algunos invertebrados como la 
langosta responden de modo 
diferente. En altas temperaturas el 
consumo de O2 es mayor que a bajas 
temperaturas, pero siempre la 
captación de O2 está reducida al O2 
disponible. Si se estudia en el pez Fig. 11: Gráfica del consumo de O2 en función de la 
concentración de O2 en el medio. 
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dorado la captación de O2 a lo largo de una escala de temperatura más amplia, a PO2 
relativamente altas la captación es independiente del O2 disponible, pero a PO2 más bajas 
la relación se transforma en lineal. O sea que a medida que disminuye la concentración de 
O2 disminuye la captación. El punto de inflexión de la curva donde pasa de ser 
independiente a ser dependiente de la PO2 en el agua es más baja a menores temperaturas 
y es mayor a más altas temperaturas. 
7. MAMIFEROS Y AVES BUCEADORES 
La adaptación a la vida acuática se encuentra en todos los ordenes principales de 
mamiferos, con excepción de los quiropteros, lagomorfos, primates y marsupiales. Una 
lista semejante encontramos entre las aves. Todos los animales que respiran aire y bucean 
se enfrentan con el problema del aporte de O2. 
8. EFECTOS DE LA TEMPERATURA EN LA TASA METABOLICA 
La velocidad de las reacciones enzimáticas depende en gran medida de la temperatura, 
por lo tanto el metabolismo tisular y la vida de un organismo dependen del 
mantenimiento del medio interno a una temperatura adecuada. 
Para considerar la influencia de la temperatura en la velocidad de una reacción se ha 
elegido un standard arbitrario de 10 °C de diferencia termica, como intervalo para 
determinar la sensibilidad de una función biológica a la temperatura. El aumento de una 
velocidad de reacción provocado por el incrermento de 10 °C en la temperatura se 
denomina Q10. Este término no solo se utiliza para el consumo de O2 sino para todos los 
procesos biológicos cuya velocidad es acelerada con la temperatura. Si la velocidad se 
suplica el Q10 = 2, si se triplica el Q10 = 3, simpre que haya un aumento de 10 °C de 
temperatura. 
El Q10 se calcula empleando la ecuación de Van’t Hoff 
 Q10 = k2 
10/t2-t1 
 k1 
donde: 
k1 y k2: cte de velocidad de la reacción en las temperaturas t1 y t2 respectivamente. 
 
En realidad la ecuación de Van’t Hoff más apropiada es la siguiente 
 Q10 = η2 
10/ t2-t1 
 η1 
donde: 
η1 y η2 : son la tasas metabólica en las temperaturas t1 y t2 respectivamente. 
En intervalos de 10 °C exacttamente la forma de la ecuación es más simple 
 Q10 = η (t + 10) 
 η t 
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donde: 
ηt :Tasa metabólica a la temperatura inferior. 
η(t + 10):Tasa metabólica a la temperatura superior. 
En general las reacciones químicas tienen valores de entre 2 y 3, mientras que los 
procesos puramente físicos (difusión) tienen menor influencia de la temperatura, son 
cercanos a 1. 
La TME de un animal incrementa exponencialmente con la temperatura corporal, esto se 
describe con la ecuacion 
 η = k 10 bt 
 M 
Donde: 
η : Intensidad metabólica (kcal/k.hr) 
M 
k y b: constantes 
t : Temperatura 
En la mayoría de los ectotermos la TM varía con la temperatura corporal, aumentando 2 a 
3 veces por cada 10 °C de incremento de la temperatura ambiental. Pero en algunos 
poiquilotermos se ve una notable independencia con la temperatura. Por ej, algunos 
invertebrados intermareales que estan expuestos a grandes cambios de temperatura por 
el flujo y reflujo de mareas, tienen un Q10 cercano a 1. Esto sucede porque parecen 
poseer sistemas enzimáticos con óptimos de temperaturas extremadamente amplios. 
9. CONCEPTOS FISICOS DE CALOR Y TEMPERATURA 
El contenido total de calor de un animal se determina por la producción metabólica de 
calor y el flujo térmico entre el animal y su medio. Los factores que inluyen en el calor 
total de un animal son: 
Conducción. Se refiere a la transferencia de calor entre objetos que estan en contacto 
unos con otros. Se produce por transferencia directa de la energía cinética del 
movimiento de molécula a molécula, resultando un flujo neto de energía de la región más 
caliente a la más fría. La conducción no se ve limitada al flujo de calor dentro de una 
sustancia determinada, sino que también se produce entre dos fases, como el flujo de 
calor de la piel al aire o al agua en contacto con la superficie del cuerpo. 
Convección. Expresa la transferencia de calor contenido en una masa de gas o líquido por 
el movimiento de la masa. El movimiento puede ser producido internamente por cambios 
de densidad o externamente por el viento. La convección puede acelerar la transferencia 
de calor por conducción por la renovación constante del fluido. 
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Radiación. Se refiere a la transferencia de calor por radiación electromagnética y se 
produce sin un contacto directo entre los objetos. Todos los objetos físicos con una 
temperatura por encima del 0 absoluto emiten radiación electromagnética. Cuando la 
diferencia de temperatura entre la superficie de dos cuerpos es cercana a 20 °C o menos 
el intercambio neto de calor por radiación es aproximadamente proporcional a la 
diferencia de temperatura. 
Evaporación. Todo líquido tiene su propio calor latente de vaporización, que es la 
cantidad de energía que se requiere para cambiar su estado de líquido a gaseoso, 
manteniendo la misma temperatura. La energía que se requiere para convertir 1g de agua 
líquida a vapor es relativamente alta ~ 585cal. Muchos animales disipan el calor 
permitiendo que se evapore agua en su superficie corporal. 
Almacenamiento de calor. Implica un incremento en la temperatura de una masa, cuanto 
mayor sea la masa o más elevado sea su calor específico, menor sera el incremento de 
temperatura para una cantidad de calor absorbido. Así un gran animal que tiene una 
relación superficie/volúmen pequeña presentará una tendencia a calentarse más 
lentamente en respuesta a una sobrecargade calor ambiental. Ello es consecuencia del 
simple hecho de que el intercambio de calor con el medio se produce a través de la 
superficie corporal. 
10. CLASIFICACIÓN DE LOS ANIMALES SEGÚN LA TEMPERATURA 
Los animales se clasifican según la estabilidad de la temperatura corporal en 
Homeotermos y Poiquilotermos. Los homeotermos pueden mantener su temperatura 
corporal próxima a un valor establecido, que en los mamiferos está entre 36 y 37 °C y en 
las aves más proxima a 40 °C. Los poiquilotermos son aquellos animales cuya temperatura 
corporal fluctúa más o menos con la del ambiente. 
Según esta clasificación todos los invertebrados y los vertebrados inferiores se 
consideraron como poiquilotermos. Pero de inmediato se pusieron en evidencia 
numerosas dificultades, por ej. algunos peces abisales tienen temperaturas más estables 
que muchos vertebrados superiores, debido a que viven en ambientes muy estables. 
Muchos lagartos pueden regular bien su temperatura corporal controlando el intecambio 
de calor en lo medio. A su vez, muchas aves y mamíferos, considerados homeotermos, 
permiten variaciones grandes de la temperatura corporal, ya sea entre distintas partes del 
cuerpo o en diferentes momentos. 
Los términos que se utilizan, como animales de sangre fría, para asimilar a los animales 
poiquilotermos, no son muy adecuados ya que muchos poiquilotermos pueden llegar a 
estar muy calientes, por ej. una langosta volando bajo el sol o un lagarto en el medio día 
del cálido desierto pueden tener temperatura que excede la de un mamifero de sangre 
caliente. 
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Esto hizo necesaria una nueva clasificación basada en la fuente de calor corporal; así los 
animales Endotermicos lo generan en su interior y los animales Ectotermicos dependen 
casi por entero de las fuentes de calor ambiental. Los endotermos, como son animales 
que generan su propio calor, producen calor metabólico en elevadas proporciones y 
muchos tienen una conductividad termica baja, por el buen aislamiento, lo que les 
permite conservar el calor aunque haya un elevado gradiente térmico con el medio. Las 
aves y los mamíferos son ejemplos de animales que regulan su temperatura entre límites 
relativamente estrechos, por eso se dice que son Endotermos Homeotermos. Esta 
producción de calor tiene un costo metabólico considerable, la TM de un endotermo en 
reposo es como mínimo cinco veces superior a la de un ectotermo de igual talla y 
temperatura corporal. 
Los animales ectotermos producen calor 
metabólico en proporciones comparativamente 
bajas, por esto el intercambio de calor con el 
medio es más importante para determinar su 
temeratura corporal. Esto va a compañado de 
conductividades termicas elevadas, por escaso 
aislamiento y como consecuencia el calor 
metabólico se pierde rápidamente. Pero esto 
también permite absrorber calor del medio con 
facilidad. Si un animal ectotermo regula su 
temperatura lo hará por otros mecanismos que no 
sean productores de calor metabólico, serán mas 
bien comportamentales. 
Se consideran animales Heterotermos aquellos capaces de variar el grado de producción 
de calor endotermico pero que generalmente no regulan su temperatura corporal dentro 
de un margen estrecho. Encontramos Heterotermos temporales que varían ampliamente 
su temperatura corporal, muy por encima de la temperatura ambiente, por el calor 
generado por una actividad muscular intensa y la disminuyen durante el reposo. Algunos 
mamíferos y aves pequeños, que serían considerados básica mente homeotermos, se 
comportan como heterotermos temporales debido a que permiten fluctuaciones ciclicas 
diarias de su temperatura corporal, según esten o no en actividad. El colibrí por ej., come 
frecuentemente para soportar su elevada TME, durante la noche, como no puede 
alimentarse, cae en un estado de torpor o sueño y 
permite que baje su temperatura corporal hasta el valor 
del ambiente para evitar el desgaste de sus reservas 
energéticas. Incluso algunos endotermos más grandes 
recurren al sueño invernal para economizar energía y 
disminuir su temperatura corporal algunos grados. 
Los Heterotermos regionales son generalmente animales 
poiquilotermos, como los grandes peces teleosteos 
Fig. 12: Temperatura corporal en 
función de la temperatura ambiental 
Fig. 13: Colibrí 
 
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(Atún) y algunos tiburones (Mako) e invertebrados (insectos voladores) que pueden 
mantener alta la temperatura del centro del cuepo mediante actividad muscular, mientras 
que los tejidos periféricos y las extremidades se acercan a la temperatura del ambiente. La 
temperatura de un animal endotermo o ectotermo depende de la cantidad de calor 
(calorías) por unidad de masa corporal. Dado que los tejidos estan compuestos 
principalmente por agua, la capacidad calorica de loa tejidos entre 0 y 40 °C es 
aproximadamente de 1 cal. °C-1.gr-1. El calor corporal de un animal va a estar dado por la 
tasa de producción de calor (metabolismo), la tasa de ganancia y de pérdida de calor. En 
consecuencia la temperatura del cuerpo de un animal puede regularse por los cambios en 
la producción y en el intercambio de calor. 
11. PRODUCCIÓN DE CALOR 
Los procesos que influyen en la tasa de producción de calor corporal pueden clasificarse 
en: 
a) Mecanismos de comportamentamiento: ejercicio, desplazamiento, postura, etc. 
b) Mecanismos autónomos: metabolismo de las reservas, modificacion del flujo 
sanguineo, sudoración, salivación, etc. 
c) Mecanismos adaptativos o ambientales: son cambios a largo plazo regulados por 
los cambios hormonales, como el pelaje, plumaje, depositos de grasa, etc. 
12. TRANSFERENCIA DE CALOR 
 La tasa de transferencia de calor, ya sea hacia afuera o hacia adentro del animal, depende 
de tres factores y es proporcional a cada uno de ellos: 
a) La superficie del animal en relación a la masa corporal. Esta relación disminuye al 
aumentar el tamaño del animal, haciendo que los animales pequeños tengan un 
mayor flujo de temperatura con el ambiente por unidad de peso corporal. 
b) El gradiente de temperatura, cuanto más próxima mantenga su tempertura un 
animal con la del ambiente, menos calor cederá o captará el cuerpo. 
c) Conductancia específica. Los tejidos superficiales de los animales poiquilotermos 
tienen conductancias calóricas elevadas y esto hace que el animal tenga una 
temperatura semejante a la del medio. Los animales homeotermos han 
desarrollado estructuras como plumas, pelos o grasa que disminuyen la 
conducatancia calórica. 
13. RELACIONES CON LA TEMPERATURA 
13.1 ANIMALES ECTOTERMOS 
13.1.1 En ambiente frío 
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Como la temperatura corporal de muchos ectotermos depende de la temperatura 
ambiental, aquellas especies que viven en temperaturas frías, por debajo del punto de 
congelación, deben enfrentarse a los problemas relacionados al congelamiento. 
Hasta ahora no se conocían animales que sobrevivieran al 
congelamiento del agua de sus células, la formación de 
cristales de hielo dentro de la célula es normalmente letal 
dado que al crecer de tamaño el cristal se rompe y destruye la 
célula. Este problema lo han salvado algunos animales que 
pueden, por ej., resistir el congelamiento de sus líquidos 
extracelulares, porque contienen sustancias que aceleran la 
nucleación (proceso de formación de cristales). El agua drena 
de la célula hacia el espacio extracelular, la concentración de 
solutos celulares aumenta y, por lo tanto, disminuye el punto 
de congelamiento celular. Por ej. las larvas de mosquito 
Quironomus resisten hasta -32 °C. 
El superenfriamiento o sobreenfriamiento es experimentado por algunos animales que 
pueden enfriarse por debajo de su temperatura de congelamiento permaneciendo sin 
congelarse en tanto que no haya núcleos que inicien la formación de cristales de hielo. 
Esto sucede en ciertos peces de los fiordos árticos que vivenpermanentemente en 
sobreenfriamiento, pero deben mantenerse a profundidad para evitar el contacto con 
nucleadores externos, como el hielo de la superficie, que podría desencadenar la 
formación de núcleos de hielo dentro del pez. Pero también hay sustancias que actúan 
como anticongelantes disminuyendo el punto de congelamiento. Numerosos artrópodos 
(ácaros e insectos) contienen sustancias anticongelantes, como el glicerol, en sus líquidos 
corporales, así la larva de avispa Bracon cephi puede resistir hasta -47 °C sin formar hielo. 
Pero también hay proteínas que pueden actuar como anticongelantes; el pez antártico 
Trematomus contiene una glicoproteína que es 200 a 500 veces más efectiva que el NaCl. 
Científicos de la Universidad de Alaska 
(Estados Unidos) han descubierto que la 
llamada Rana de la madera puede 
sobrevivir congelada a temperaturas tan 
bajas como -18 °C. Un alto porcentaje de 
su cuerpo se congela y la respiración, 
actividad cerebral y latido cesan por 
completo. Pueden estar así de 3 a 5 
meses. Y luego en unas horas, despertar 
como si nada. Sobrevive al ser congelada 
porque satura de azucares su sangre, lo 
que provoca que los cristales de hielo en el interior de sus células tengan un tamaño 
limitado haciendo que no perforen las membranas de sus células Una de las causas es la 
cantidad de nucleoproteínas en su sangre, que evitan que el hielo se organice en grandes 
Fig. 14: Larva de Chironomus 
Fig. 15: Rana de madera 
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cristales que dañarían las células. A su vez, al inicio de la congelación, el hígado sintetiza 
grandes cantidades de glucosa que funciona como anticongelante de los fluidos celulares. 
Así, el 65% de su cuerpo se encuentra congelado y el resto en forma líquida. Cuando 
suben las temperaturas, se descongela primero el corazón para que la circulación se 
reactive y evitar daños en los demás órganos a medida que se descongelan. 
Estos animales acumulan glucosa en sus células para estabilizarlas y evitar la pérdida de 
agua, pero al analizar el tejido de 18 ranas de la madera salvajes, se descubrió que el 
proceso, llamado crioprotección, aumenta considerablemente en estas. Los análisis 
revelaron que la concentración de azúcar en ranas salvajes es 13 veces mayor en los 
tejidos musculares, diez veces mayor en tejidos cardíacos y más del triple en el caso de 
tejidos hepáticos, comparado con las ranas congeladas en laboratorio. El equipo cree que 
las ranas llevan a cabo este aumento de glucosa a través de un proceso de congelamiento 
y descongelamiento que no se observa en las ranas de laboratorio. En estado salvaje, las 
ranas que hibernan comienzan a descongelarse, provocando un segundo o tercer 
congelamiento al caer la noche, lo que hace aumentar las reservas de glucosa. 
13.1.2 En ambiente cálido 
Dado que el intercambio de calor con el medioambiente se relaciona estrechamente con 
la superficie corporal, la temperatura de un pequeño ectotermo aumenta o disminuye 
rapidamente según las variaciones diarias ambientales. Aunque algunos reptiles puedan 
tolerar un rango amplio de temperatura coporal, generalmente los ectotermos tienen las 
funciones obstaculizadas por la temperatura. Una estrategia común en los reptiles es 
exponer el cuerpo al sol o a la sombra para absorber más o menos calor del ambiente. La 
efectividad de la termorregulación del cuerpo estará dada por la conductancia térmica de 
su superficie y esto puede estar regulado por el animal. Por ej, la iguana marina de la 
Galapagos se da el lujo de elevar su temperatura corporal el doble de rápido de lo que la 
enfría. Esto lo consigue regulando la frecuencia cardíaca y el flujo de sangre a los tejidos 
periféricos. Cuando se asolea su 
elevada conductancia térmica 
acelera la absorción de calor y 
calienta su cuerpo de la periferia 
hacia adentro mediante el flujo 
sanguineo. Para alimentarse bucea y 
para evitar el enfriamiento reduce el 
flujo sanguineo a los tejidos 
perifericos evitando la perdida de 
calor. 
 
 
Fig. 16: Iguana marina a) calentándose y b) buceando 
para alimentarse. 
Mayor ritmo 
cardíaco y 
vasodilatación 
Menor ritmo 
cardiaco y 
vasoconstricción 
https://www.ecured.cu/H%C3%ADgado
https://www.ecured.cu/Coraz%C3%B3n
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Se encuentran varias especies adaptadas a las temperaturas extremadamente altas, por 
ej. hay cianoficeas como Syne chorococus vive a 75 °C, hay bacterias termófilas a 92 °C, las 
larvas deshidratadas de la mosca Polyedilum de Nigeria y Uganda soportan hasta 102 °C y 
los huevos del crustaceo Triops de Sudan se encuentran a 80 °C. Con estos ejemplos 
resulta claro que el límite superior de la temperatura para la vida es dificil de definir, a 
pesar de que se sabe que las altas temperaturas desnaturalizan las proteínas, inactivan las 
enzimas, generan un inadecuado aporte de O2 y afectan los lipidos de membrana. Los 
principales daños se detectan en el citoesqueleto con desorganización de la red, 
relocalización de las fibras de actina alrededor del núcleo, disrupción de los microtúbulos 
así como pérdida de mitocondrias y desensamblaje de la fosforilación oxidativa. 
La adaptación de estos organismos podria deberse a la alta estabilidad térmica de sus 
enzimas, que se logra gracias a las redes de interacciones iónicas y a las modificaciones de 
la membrana plasmática. Las cadenas de ácidos grasos de los fosfolípidos tienden a ser 
más largas, incrementa la proporción de ácidos grasos saturados y la presencia de 
ramificaciones. 
Diferentes grupos de proteínas en diferentes localizaciones, son dañadas sucesivamente 
hasta que la célula expuesta al estrés entra en necrosis. Sin embargo, sería suficiente la 
estabilidad de al menos uno de estos grupos de proteínas para evitar la muerte y este 
papel estabilizador es atribuido a las Proteínas Hsp (Heat shock proteins). En cambio, si el 
estrés aumenta, la función protectora de las Hsp se ve sobrepasada deteniéndose su 
producción y activándose el programa de apoptosis o muerte celular. 
Frente a determinadas agresiones ambientales, los organismos reaccionan con un 
mecanismo de defensa celular que involucra la sobreexpresión de las proteínas 
denominadas de choque térmico (Hsp) y la inducción de otras, de la misma familia, que 
no son constitutivas. Su función es minimizar los daños producidos por el estrés. Las Hsp 
se encuentran entre las proteínas mejor conservadas filogenéticamente, con respecto a 
función y a estructura, cumpliendo un papel similar en todos los organismos: Archaea, 
Monera, Levaduras, Plantas y células animales. Su ubicuidad, ha hecho que en un primer 
momento se las agrupara bajo el nombre genérico de ubiquitinas. 
El choque térmico no sólo induce síntesis de nuevas Hsp, sino también la fosforilación de 
las preexistentes o constitutivas y las formadas de novo. El tamaño de los oligómeros de 
Hsp aumenta, llevando a la formación de estructuras superagregadas que se distribuyen 
dentro del núcleo o en localización perinuclear. El grupo de Hsp que no son constitutivas 
de la célula sino que son inducibles por estrés, cumple funciones de protección, que 
abarcan desde la eliminación de proteínas desnaturalizadas, hasta el aumento de la 
producción de otras proteínas requeridas por la célula. 
La acumulación intracelular de proteínas desnaturalizadas o plegadas defectuosamente 
por efecto de una situación de estrés, desencadena una respuesta que consiste en la 
producción de altos niveles de Hsp, que facilitan el reordenamiento de las proteínas 
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defectuosas. En células normales la interacción de las Hsp con otras proteínas en proceso 
de maduración es transitoria, pero en condiciones de estrés las Hsp permanecen unidas a 
ellas. Se cree que los distintos grupos de Hsp trabajan coordinados, para facilitar la 
formación de nuevas proteínas con mayor rapidez y precisión. Por eso, en una situación 
dondese desnaturalizan gran cantidad de proteínas que deben ser reemplazadas, el 
aumento de las Hsp acelera el ensamblado de las proteínas faltantes y también actúa 
reparando proteínas desnaturalizadas, o promoviendo su degradación. 
Se conoce con el nombre de Chaperonas a aquellas proteínas Hsp que acompañan a otras 
proteínas estabilizando las formas inestables, actuando por medio de uniones y 
desuniones controladas, facilitando el ensamblado, la correcta unión de oligómeros, su 
transporte a otro compartimento celular o la disposición para la degradación. Previenen 
interacciones incorrectas entre polipéptidos, aumentando el rendimiento de las 
reacciones de ensamblado aunque no su velocidad. Una característica genérica de las 
proteínas chaperonas, es que involucran reacciones dependientes de ATP en los procesos 
en que actúan. La cooperación entre diferentes chaperonas crea una red sinérgica, para el 
plegamiento de las proteínas celulares que mantiene la homeostasis bajo condiciones no 
permisivas para los plegamientos espontáneos. Funciones de las proteínas chaperonas: 
 
 Unión de las cadenas nacientes de polipéptidos a fin de lograr el retardo 
transitorio en su plegamiento hasta que la síntesis se complete. 
 Establecimiento de la conformación adecuada de dichas cadenas, para su 
translocación a través de las membranas de las organelas. 
 Impedimento de la agregación intermolecular o intramolecular. 
 Transporte de metabolitos tóxicos para su degradación por proteosomas. 
13.1.3 Beneficios de los Ectotermos 
Muchas de las propiedades anatomicas y funcionales de los vertebrados ectotermos son 
adaptaciones que les permiten vivir con modestas necesidades energéticas. Dado que su 
temperatura corporal se acerca a la del ambiente gastan menos energía en producir calor 
y normalmente trabajan con tasas metabólicas inferiores. 
 Debido a que requieren menos alimento pueden permanecer inactivos más tiempo 
evitando a los depredadores. 
 También necesitan menos cantidad de agua porque pierden menos por 
evaporación. 
 No experimentan mayores pérdidas de calor corporal por reducción de tamaño por 
ello son funcionales con masas corporales menores a las de los endotermos. 
 Pueden invertir mayor cantidad de energía en el crrecimiento y la reproducción. 
13.1.4 Costos de los Ectotermos 
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Son incapaces de regular su temperatura respecto de la del ambiente y esto limita los 
movimientos bruscos o una gran actividad, asi como la obtención de grandes tallas. 
13.2 ANIMALES HETEROTERMOS 
Entre los animales ectotermos y los endotermos hay unas especies intermedias que 
pueden clasificarse como heterotermos. Los más conocidos serían algunos insectos y 
peces. 
Ciertos insectos voladores (langostas, escarabajos, cigarras y moscas del Artico), que se 
comportan como ectotermos estrictos, cuando se preparan para volar aumentan la 
temperatura interna del torax a niveles parcialmente regulados. A temperaturas 
moderadas del ambiente son incapaces de volar sin calentarse debido a que sus músculos 
se contraen muy lentamente para producir la potencia necesaria para volar. La activación 
se hace de forma que los músculos antagonistas trabajan enfrentados produciendo calor, 
pero no mucho movimiento de las alas, a modo de pequeñas vibraciones muy rápidas 
semejantes al tiriteo. Un ej. importante de termogenesis por tiriteo lo practican los 
enjambres de abejas que regulan la temperatura de su nucleo por contracción muscular, 
en forma de movimientos de tiriteo, junto con alteraciones de la estructura del anjambre. 
Gracias a esta actividad el nucleo del enjambre puede mantenerse a 35 °C. Cuando la 
temperatura del ambiente es baja el enjambre se congrega restringiendo la libre 
circulación de aire justo al necesario para respirar. En tiempo calmo se disgregan 
proporcionando canales de ventilación para el paso 
del aire. 
Otro ej. de calor generado por músculos en 
animales heterotermos se da en la hembras de 
serpiente Piton de la India durante la incubación de 
los huevos. 
Fig. 17: Serpiente piton incubando huevos. 
 
Los peces no pueden obtener energía radiante como fuente de calor en el agua, solo 
pueden tener temperaturas superiores a las del ambiente mediante una intensa actividad 
metabólica. Algunos peces grandes, como los atunes y tiburones de nado veloz (Mako), 
presentan especializaciones para generar y retener calor suficiente como para elevar la 
temperatura interior del cuerpo en 10 o más °C por encima de la del medio externo y la 
baja relación superficie volumen le ayuda a conseguir una temperatura relativamente 
constante. 
 
 
 
 
 
 Fig. 18: Atún (izq) y tiburón Mako (der). 
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La capacidad de retener calor en el núcleo del cuerpo depende de la organización del 
sistema circulatorio, sus principales vasos sanguineos se hallan bajo la piel, de allí envian 
la sangre al musculo interno rojo, a través de una red de finos vasos que actúa como 
sistema intercambiador de calor, la rete mirabile. La sangre arterial que se enfria en las 
branquias y en los vasos superficiales 
pasa desde la periferia al tejido 
muscular interno a traves de de una fina 
red de arterias que se entrecruzan con 
pequeñas venas que llevan sangre 
caliente desde los musculos. El calor 
captado por la sangre venosa en los 
músculos rojos se transfiere a la sangre 
arterial que entra a ellos, en lugar de 
dirigirse a la periferia del cuerpo y a las 
branquias, donde se perdería hacia el 
agua. Así pues, permite conservar el 
calor producido en los músculos rojos. 
 
Este sistema constituye un intercambiador de calor por contracorriente, con el que 
consigue retener el calor en el tejido muscular interno y minimizar las perdidas de calor al 
medio. Las características de estos peces heterotermicos son que a) poseen los músculos 
rojos (oscuros) natatorios muy profundos; b) nadan constantemente por lo que el músculo 
nunca se enfría hasta la temperatura del ambiente; c) hacen economía de energía 
elevando solo la temperatura de algunos tejidos, como los músculos de la natación, ya 
que la temperatura de la periferia se aproxima a la del agua que los rodea y d) se dificulta 
el escape de calor a la periferia por el sistema contracorriente. 
Fig. 20: Circulación en peces heterotermos (arriba), con 
detalle de Rete mirabile y ectotermos (abajo). 
a) Atún b) Tiburón blanco 
Red 
capilares 
musculares 
Piel 
Arteria 
Vena 
Vasos· 
sanguíneos 
en branquia 
Corazón· 
Fig. 19: Rete mirabile en la circulación de grandes peces. 
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La diferencia fundamental con la circulacion tradicional en los peces se da en que estos 
poseen los vasos principales: la Aorta y la vena Postcardinal, ubicadas centralmente en 
cambio los peces heterotermos poseen estos vasos superficiales, debajo de la piel. 
 
13.3 ANIMALES ENDOTERMOS 
En los animales endotermos homeotermicos, como las aves y los mamiferos la 
temperatura del cuerpo esta controlada por mecanismos homeostáticos que regulan las 
tasas de producción y pérdida de calor para mantener la temperatura corporal constante 
e independiente de la temperatura ambiental. En el caso de las aves a 39 °C y en el caso 
de mamiferos a 37 °C. 
La producción de calor basal en distintos homeotermos de un cierto tamaño es 
aproximadamente la misma y 3 a 10 veces superior a la tasa metabólica basal de los 
ectotermos de talla comparable. Estos mecanismos para conservar y disipar calor 
permiten a los animales homeotermos mantener una temperatura corporal constante. 
El grado de actividad termorreguladora que requieren los animales homeotermos para 
mantener una temperatura interna constante aumenta al elevarse los limites externos de 
la temperatura ambiental. A temperaturas ambientales moderadas latasa basal de 
producción de calor basta para equilibrar el calor que se pierde al ambiente. Dentro del 
intervalo de temperatura denominado Zona Termoneutral un animal endotermo puede 
regular su temperatura corporal ajustando la tasa de perdida de calor mediante 
alteraciones de la conductancia térmica de la superficie corporal, como ser: respuestas 
vasomotoras, cambios posturales que varien las áreas expuestas de la superficie, 
regulación pilomotora, etc. 
Al disminuir la temperatura ambiental el endotermo se puede exponer a la Temperatura 
Crítica Inferior -TCI- por debajo de la cual la tasa metabólica basal es insuficiente para 
compensar la perdida de calor, a pesar de los ajustes de conductancia térmica. Por debajo 
de esa temperatura se ha de incrementar la producción de calor por encima de los valores 
basales, mediante termogenesis. La producción de calor aumentará despues linealmente, 
al disminuir la temperatura por debajo de la TCI, en la denominada zona de regulación 
metabólica. Si la tempertura ambiental disminuye por debajo de la zona de regulacion 
metabolica, fallan los mecanismos compensatorios, el cuerpo se enfría, la tasa metabólica 
decae y el animal entra en hipotermia. Si la condición persiste el animal acaba por morir 
ya que cada vez se enfría más y disminuye más su tasa metabólica. 
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Fig. 21: Regulación metabólica en animales endotermos en función de la temperatura ambiental. 
Por encima de la Temperatura Critica Superior -TCS- cualquier aumento de la temperatura 
ambiental causará un aumento de la temperatura corporal, a menos que se utilicen 
mecanismos activos de disipación de calor, como la sudoración o el jadeo. Sin péridas de 
calor por evaporación, las temperaturas superiores a la zona termoneutral producen 
hipertermia, debido a que el calor generado por metabolismo basal no puede disiparse 
pasivamente a la velocidad a la que se está produciendo. Independiente de la 
temperatura ambiente un animal vivo siempre esta produciendo calor que, de no 
disiparse, aumentaría la temperatura corporal continuamente. 
13.3.1 En ambiente frío 
Las respuestas más comunes al frío incluyen las gruesas capas aislantes de muchos 
animales polares, en forma de grasa subcutánea o de un grueso pelaje o plumaje. Los 
animales que viven en zonas templadas presentan variaciones estacionales mudando el 
pelaje viejo por otro nuevo, consiguiendo así gran aislamiento durante el invierno sin 
estrés calórico en verano. 
Conductancia. La transferencia de calor en los animales varía mucho con la talla corporal, 
los grandes animales tienen menor transferencia de calor con el medio por presentar una 
relación superficie/volumen menor que los animales pequeños. Pero también presentan 
menor conductancia térmica porque normalmente sus recubrimientos son más gruesos. 
Estos dos factores disminuyen la TCI y ensanchan la zona termoneutral hasta 
temperaturas más bajas. 
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Una adaptación de las crías que son más pequeñas es el ahuecamiento de pelaje o 
plumaje para hacer un colchón de aire más grueso y generar mayor aislamiento. Las capas 
de grasa constituyen un buen aislante ya que la grasa 
tiene una conductividad térmica menor que la del agua. 
Además los tejidos grasos son muy poco activos 
metabólicamente y requieren poco flujo sanguíneo, el 
cual normalmente llevaría calor, que se perdería en la 
superficie corporal. Los cetáceos tienen una gruesa capa 
de grasa debajo de la piel, que está a la temperatura del 
agua prácticamente. 
 
 
 
Otro medio importante para controlar las pérdidas de calor a través de los tejidos 
externos de los vertebrados es posibilitar el desvío de sangre que irriga la periferia. La 
vasoconstricción de las arteriolas que van hacia la piel evita que la sangre caliente 
perfunda la piel fría y conserve el calor del interior del cuerpo. Así es mayor la ventaja de 
la capa de grasa sobre el pelaje para controlar la pérdida de calor. La grasa, por estar 
dentro del cuerpo, está irrigada por vasos sanguíneos, no así el pelaje. Por ello, cuanto 
mayor sea el flujo de los vasos en la capa de grasa, mayor será la efectividad de la capa 
Fig. 22: Crías de Lechuza común 
Fig. 23: Izq: A) aislamiento por pelaje y B) aislamiento por grasa. Der: Flujo de sangre hacia la piel, 
su control permite regular la conductancia. 
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aislante. Así en aguas cálidas o en tierra con aire caliente, pueden desviar eficazmente la 
sangre a la periferia, hacia el lado externo, facilitando con ello la pérdida de calor corporal 
excesivo. 
Intercambio por contracorriente. Para evitar el estorbo de la grasa en la locomoción, las 
aletas de cetáceos y focas y las patas de aves y mamíferos árticos y antárticos requieren 
sangre que alimente los tejidos cutáneos y los músculos empleados en la locomoción. 
Estos miembros son lugares potenciales de pérdida de calor, pues son delgados y de 
superficies grandes. Esto puede modificarse por intercambio de calor en contracorriente. 
 La sangre arterial procedente del interior del animal está caliente, la sangre venosa que 
vuelve de los tejidos perifericos puede estar muy fría. A medida que las arterias penetran 
en los miembros discurren muy próximas a las venas que vuelven de las extremidades. La 
sangre arterial caliente cede calor a la sangre 
venosa y así se enfría paulatinamente al 
entrar a la extremidad. Cuando alcanza la 
periferia la sangre arterial se ha enfriado 
hasta pocos grados de temperatura del 
ambiente y se pierde poco calor. 
Contrariamente se calienta la sangre venosa 
que retorna al cuerpo casi a la temperatura 
interior. 
Otro caso de intercambidor de calor por contracorriente se da en la aleta del delfin. La 
arteria que lleva la sangre caliente hacia la extremidad está rodeado completamente por 
un circulo de venas que transportan sangre fría desde la extremidad. 
Otra adaptación de estos animales a los climas fríos es el cambio adaptativo de los lípidos. 
Hay animales que deben tolerar temperaturas cercanas al congelamiento, lo que puede 
crear serios problemas en el comportamiento de la bicapa lipídica de la membrana celular. 
Por esto es que en ambientes fríos las extremidades de los mamiferos poseen grasas 
menos saturadas que las grasas del interior del cuerpo y tienen por tanto un punto de 
fusión menor. Esto está relacionado con la viscosidad del lipido a distintas temperaturas; 
por ej. aceites y mantecas a igual temperatura tienen distinta viscosidad debido a que son 
acido grasos insaturados -vs- saturados. 
13.3.1.1 Termogénesis 
Cuando la temperatura ambiental baja por debajo de la TCI el animal endotermico 
responde generando calor adicional a partir de sus reservas de energía, previniendo asi la 
disminución de la temperatura corporal. Las formas de producir calor extra son a través 
del ejercicio, el tiriteo y la termogenesis sin tiriteo. En todos los casos se convierte la 
energía química en calor, pero durante el ejercicio también se produce energía mecánica. 
Fig. 24: Intercambiador 
contracorriente del rostro 
y las extremidades. 
Fisiología General UNPSJB Mag. Vivien Pentreath 
 
El acto de tiritar es una forma de utilizar la contracción muscular para liberar calor. El 
sistema nervioso activa unidades motoras de grupos de músculos esqueleticos 
antagonicos produciendo muy poco movimiento efectivo, aparte del tiriteo. Como las 
contracciones musculares se oponen mutuamente no producen trabajo físico útil, excepto 
la energía química liberada como calor. Esto lo practican los insectos y los vertebrados. 
En la termogenesis sin tiriteo se activan 
en todo el cuerpo sistemas enzimaticos 
del metabolismo de las grasas, de forma 
que se hidrolizan y oxidan grasas para 
producir calor. Una especialización que 
presentan algunos mamiferos, de la 
termogenesis por combustión de grasas, 
esta referida a la grasa parda. 
Generalmentese deposita en el cuello y 
entre los hombros y es una adaptación 
para la rápida y masiva producción de calor. Este tejido graso está muy vascularizado y 
contiene gran cantidad de mitocondrias, por lo tanto produce una importante cantidad de 
Citocromooxidasa mitocondrial. La oxidación de la grasa parda ocurre dentro de las células 
que poseen sistemas enzimáticos del metabolismo lipidico, en cambio la grasa ordinaria se 
reduce a ácidos grasos, que luego saldrán a la circulación para ser captados por otros 
tejidos en los que se realizará la oxidación. 
La termogenesis en la grasa parda es activada por el Sistema Nervioso Simpático mediante 
la liberación de noradrenalina, la cual se une a los receptores de las células adiposas a 
traves del mecanismo de 2do mensajero. Asi se regula la utilización del ATP en los procesos 
celulares, que se ve aumentada determinando una elevación en la produccion de calor. 
La fosforilación oxidativa es el proceso de la respiración celular en el que se libera la 
mayor cantidad de energía metabólica. Esta reacción se utiliza normalmente para producir 
ATP a partir de ADP y Pi, liberando energía en forma de calor. La producción de ATP se 
realiza mediante el porceso quimioosmótico propuesto por Michell; los H+ arrastrados por 
los complejos enzimáticos de la cadena transportadora de electrones, al espacio 
intermembrana, generan un gradiente de H+ que los induce a pasar a la matriz de la 
mitocondria a traves de una ATPsintasa, generando así ATP. Pero en el caso de la grasa 
parda existe una proteína denominada termogenina en la membrana interna de la 
mitocondria que desacopla el transporte electrónico de la fosforilación oxidativa. Es una 
proteína transportadora de H+ que brinda una via alternativa a la ATPsintasa evitando de 
esta forma la sintesis de ATP y generando una gran cantidad de calor. 
La presencia de grasa parda se encuentra principalmente en el cuello, hombros, columna y 
pecho en recién nacidos, dado que proporciona un medio valioso y rápido para calentarse 
si se ven amenazados por las bajas temperaturas ambientales. En animales que hibernan 
es muy útil porque necesitan de un calentamiento rápido para salir de la hibernación. 
Fig. 25: Detalle de la grasa parda y su localización. 
Fisiología General UNPSJB Mag. Vivien Pentreath 
 
Durante el ejercicio, por cada caloría de energía química convertida en trabajo mecánico 
se liberan 3 cal en forma de energía calórica, esto significa que el rendimiento del ejercicio 
es del 25%. Este calor extra producido por el metabolismo aumentará la temperatura 
corporal a menos que se disipe al medio a la misma velocidad que se produce. 
El aumento de temperatura es útil en dos sentidos: aumenta el gradiente de temperatura 
por consiguiente la transferencia de calor al medio y aumenta la velocidad de las 
reacciones químicas. 
13.3.2 En ambiente cálido 
En los climas cálidos y secos los grandes animales tienen la ventaja de contar con una baja 
relación superficie/volumen. Los camellos, bien conocidos por su capacidad para tolerar el 
calor, tienen además de su gran masa, un grueso pelaje que les ayuda a aislarlos del calor 
externo. Además debido a su gran masa y al elevado calor específico del agua tisular, el 
camello y otros grandes animales, pueden absorber grandes cantidades de calor para un 
determinado aumento de su temperatura corporal. 
En estado deshidratado pueden tolerar una elevación de su temperatura interna de varios 
grados, aumentando así su capacidad de absorber calor. El calor acumulado durante el día 
se disipará en el frío de la noche, como preparación para el siguiente día, incluso 
disminuyendo su temperatura interna varios grados por debajo de lo normal. En 
consecuencia comienzan el día con un deficit termico que les permite absorber una 
cantidad adicional de calor. 
Un factor importante que influye en la pérdida de calor al ambiente es la temperatura de 
la superficie del cuerpo, puesto que determina el gradiente de temperatura (cuerpo-
ambiente). El calor se transfiere del interior a la superficie del cuerpo por la circulacion, 
por lo que esto se regula por el flujo de sangre a los vasos perifericos. Asi los endotermos 
utilizan ventanas para regular la pérdida de calor, abriéndolas o cerrándolas mediante la 
regulación del flujo sanguineo. Las ventanas permiten la pérdida de calor por radiación, 
conducción y, a veces, evaporación. Algunos ej. son las orejas de los conejos, finas, 
membranosas y poco peludas, con sus arteriolas y venulas muy anastomosadas. 
Otro caso es el de los cuernos de varios mamiferos, como cabras y vacas, que están muy 
vascularizados, sufren dilatación y actúan como radiadores de calor. De igual forma las 
patas y el hocico se usan como ventanas termicas para disipar calor. Algunos mamiferos 
que viven en condiciones de intensa radiación solar, tienen ciertas áreas del cuerpo poco 
peludas e incluso desnudas para facilitar la pérdida de calor por radiación, evaporación o 
conducción. El guanaco por ej., tiene densos mechones de pelo en la espalda, fino pelaje 
en la cabeza, cuello y cara externa de la patas. En vez presenta desnuda, o con pelaje muy 
fino, la cara interna de las patas y del vientre (20% de la superficie corporal) y cambia su 
postura respecto a la orientación del viento frío. Puede abrir o cerrar sus ventanas 
Fisiología General UNPSJB Mag. Vivien Pentreath 
 
térmicas y variar su conductancia hasta cinco veces, ya que estas variaciones de postura 
pueden influir en la ganancia o pérdida de calor. 
Evaporación. Es el mecanismo más efectivo para perder calor en exceso, siempre que haya 
agua disponible suficiente. Ciertos reptiles, aves y mamiferos toman agua (saliva, orina, 
agua estancada) y la extienden por distintas partes del cuerpo permitiendo que se 
evapore a expensas del calor corporal. Otros vertebrados utilizan la sudoración o el jadeo 
para enfriarse por evaporación. 
En la sudoración, que realizan los mamíferos, las glandulas sudoríparas de la piel exudan 
agua a la superficie de esa piel. El control de la sudoración es autonomo. 
Los mamíferos y las aves también utilizan el sistema respiratorio para perder calor por 
enfriamiento evaporativo. Para aumentar la pérdida de calor los mamíferos respiran por la 
boca en lugar de hacerlo por la nariz. El calor se elimina al exhalar el aire caliente de los 
pulmones. Los conductos nasales y su vascularización son efectivos en muchos mamíferos 
para retener el agua y el calor corporal. 
Jadeo. La tasa de respiración aumenta pero únicamente en el espacio muerto (boca y 
traquea) para evitar el cambio de pH en la sangre que produciría la hiperventilación. En los 
perros por ej., como poseen muy pocas glandulas sudoriparas, la regulación se realiza 
principalmente a traves del jadeo. Se inhala el aire por la nariz y se exhala por la boca, 
sacando la lengua para facilitar una mayor evaporación. El trabajo respiratorio implicado 
en el jadeo es menor de lo que parece ya que el animal hace que su respiración oscile a 
una frecuencia que minimiza el esfuerzo muscular. El jadeo se acompaña de un aumento 
de secreción de las glandulas salivales. 
La evaporación tiene una estrecha relación con el equilibrio hidrico y el control de la 
temperatura. En medios deserticos, calurosos y secos, los animales deben enfrentarse a la 
elección de sobrecalentamiento o deshidratación. 
Los mamiferos deshidratados conservarán agua 
permitiendo que aumente su temperatura coporal. 
Un mamifero pequeño, al tener poca capacidad 
calórica, para sobrevivir debe ingerir agua o avitar el 
calor. Un ej. Se ve en la rata cnguro que utiliza un 
sistema intercambiador temporal de calor en 
contracorriente. El epitelio nasal es enfriado por el 
aire inhalado, en la espiración la mayor parte de la 
humedad recogida por el aire al pasar por los 
conductos respiratorios calientes y humedos, se recupera por condensación en el epitelio 
nasal frío. Este mecanismo requiere que el aire inhaladoesté más frío que el interior del 
cuerpo, en consecuencia la rata debe confinarse en su madriguera durante el periodo más 
caluroso del día. 
Fig. 26: Rata canguro. 
Fisiología General UNPSJB Mag. Vivien Pentreath 
 
En grandes mamiferos como el camello, se comprobó la importancia del agua en el control 
de la temperatura. Se observó la temperatura en camellos que tomaban agua a discreción 
y presentaban fluctuaciones mínimas entre el día y la noche. En cambio aquellos camellos 
sometidos a deshidratación presentaban oscilaciones termicas mucho más exageradas. 
La temperatura interna aumenta en los animales homeotermos hasta un nivel que es 
proporcional al trabajo muscular. Durante el ejercicio moderado se establece un equilibrio 
entre la producción y la pérdida de calor. Durante el ejercicio fuerte, especialmente en 
ambientes calurosos, los mecansimos de disipación de calor no son capaces de equilibrar 
la producción de calor sin que aumente la temperatura corporal varios grados. Así, 
durante una carrera extenuante se han llegado a medir 4-5 °C más de temperatura 
interna. 
En algunos grupos de mamíferos ungulados (ovejas, 
vacas y gacelas) y carnivoros (felinos y caninos) se 
emplea un intercambiador de contracorriente para 
prevenir que el cerebro se caliente en exceso 
durante un ejercicio vigoroso. Este sistema, 
denominado Red carotidea, utiliza sangre venosa fría 
que retorna de los conductos respiratorios para 
extraer calor de la sangre arterial que irriga el 
cerebro. En estos animales la mayor parte de la 
sangre que va al cerebro pasa por la arteria 
carotidea externa, ésta se subdivide en la base del 
craneo en cientos de pequeñas arterias que forman una red vascular, cuyos vasos se 
vuelven a unir antes de entrar en el cerebro. Estas arterias pasan por el seno cavernoso, 
de sangre venosa, que esta significativamente más fría que la sangre arterial. En 
consecuencia la temperatura del cerebro puede estar 2-3 °C más baja que la temperatura 
del cuerpo. 
14. REGULACION TERMOSTATICA DE LA TEMPERATURA CORPORAL 
La temperatura del cuerpo de los mamiferos puede diferir ampliamente (30 °C) entre la 
periferia y el interior del cuerpo. Las neuronas sensibles a la temperatura y los terminales 
nerviosos, o ambos a la vez, que existen en el cerebro, la médula espinal, la piel y otros 
sitios del cuerpo, proporcionan la información a los centros termostáticos del cerebro. 
Pueden haber varios de estos centros, pero el más importante, considerado el termostato 
del cuerpo, está localizado en el hipotálamo. 
Las neuronas que son muy sensibles a la temperatura estan localizadas en la parte 
anterior del termostato hipotalámico. Algunas de estas neuronas muestran un aumento 
definido de la frecuencia de despolarización al incrementar la temperatura del 
hipotalamo. Se cree que estas neuronas activan las respuestas de disipación de calor, 
como la vasodilatación y la sudoración. Hay otras neuronas que aumentan su frecuencia 
Fig. 27: Red carotidea en Ungulados. 
Fisiología General UNPSJB Mag. Vivien Pentreath 
 
de despolarizacion cuando la temperatura 
del cerebro cae por debajo de la 
temperatura de referencia. Estas controlan 
al parecer la activación de las respuestas 
productoras de calor, como el tiriteo, el 
metabolismo de la grasa parda y de las 
respuestas de conservación del calor, como 
las pilomotoras. 
Ademas de la información acerca de la 
propia temperatura generada por estas 
neuronas termosensibles, el hipotalamo 
recibe información nerviosa de 
termorreceptores de otras partes del cuerpo. Toda esta información termica se integra y 
utiliza para controlar la respuesta del termostato. Las vías nerviosas que parten del 
Hipotálamo conectan con otras partes del sistema nervioso que regulan la producción y la 
pérdida de calor. 
En las aves el control de temperatura parece ser más complejo, los principales receptores 
son internos pero ajenos al sistema nervioso. Estos sensores envian presumiblemente 
señales al termostato hipotalámico que a su vez integra las informaciones y activa los 
efectores termorreguladores. 
Los peces y los reptiles también tienen un centro termosensible hipotalámico, en peces el 
calor induce hiperventilación y el frío genera una disminución en los movimientos 
ventilatorios. Dado que el metabolismo del pez varía con la temperatura corporal, un 
aumento de temperatura condiciona una mayor necesidad de oxígeno. La respuesta de los 
reptiles al enfriamiento del hipotalamo implica un comportamiento termofilico (búsqueda 
de calor) mientras que el calentamiento induce un comportamiento termofobico (evitar el 
calor). 
15. FIEBRE 
El centro regulador hipotalámico es sensible a ciertas sustancias químicas denominadas 
generalmente pirógenos. Se conocen dos categorías de pirógenos según su origen; 
externos o exógenos son toxinas bacterianas producidas por bacterias Gram (-) y los 
endógenos o internos, formados por los propios tejidos del animal, son proteínas 
termosensibles. Los leucocitos liberan pirógenos endógenos en respuesta a los pirógenos 
exógenos circulantes. Las neuronas sensibles a la temperatura inducen una elevación del 
valor de referencia de temperatura a un nivel superior al normal. El resultado es que se 
permite que la temperatura aumente varios grados y el animal presenta fiebre. La 
elevación de la temperatura corporal tiene efectos bacteriostáticos por lo tanto puede 
considerarse util para combatir la infección. 
Fig. 28: Hipotálamo 
Fisiología General UNPSJB Mag. Vivien Pentreath 
 
El mismo efecto se ha observado en animales ectotermos, que en respuesta a bacterias 
productoras de fiebre se colocaban más frecuentemente en zonas calientes aumentando 
su temperatura hasta niveles inusualmente altos. 
16. HIBERNACION 
Algunos mamiferos, principalmente de los ordenes Roedores, Insectivoros y Quirópteros, 
almacenan suficientes reservas energéticas para poder hibernar durante semanas e 
incluso meses, en las zonas de clima frío. Durante la hibernación se ajusta el termostato 
hipotalámico a un nuevo valor, tan bajo como 20 °C o menor. A temperaturas del 
ambiente entre 5 y 15 °C muchos animales hibernantes mantienen su temperatura tan 
solo 1 °C por encima de la ambiental. 
Con la disminución de la temperatura corporal característica de la hibernación las 
funciones corporales son muy lentas, el gasto cardíaco disminuye considerablemente, el 
flujo sanguineo baja cerca de un 10 %. En la ardilla terrestre la tasa metabólica disminuye 
cerca de un 7 % cuando la temperatura ha descendido unos 8 °C. Se mantienen bien 
irrigados principalmente la cabeza y la grasa parda, que será necesaria para salir de la 
hibernación. Además un mamífero hibernante utiliza un mecanismo adicional que es la 
disminución del pH en sangre generada por la disminución del intercambio respiratorio, 
que puede llegar areducir más la actividad enzimática por desplazamiento del pH óptimo. 
El tiempo que tarde en despertarse de la hibernación puede ser mucho menor que el 
tiempo que tarda en entrar en hibernación. Esto se debe al rápido calentamiento iniciado 
en la oxidación de la grasa parda, acompañado de tiriteo. El rápido despertar tiene la 
ventaja de reducir la pérdida de calor en la fase de aumento gradual de la temperatura del 
hibernador. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 29: Curva de metabolismo que muestra la entrada y salida de hibernación de una ardilla terrestre. 
Fisiología General UNPSJB Mag. Vivien Pentreath 
 
 
Los verdaderos animales hibernadores son mamiferos de mediana talla, pues son lo 
bastante grandes para almacenar suficientes reservas para una hibernación profunda. Los 
pequeños endotermos experimentan ciclos diarios de torpor o aletargamiento, pero su 
elevada tasa metabólica impide que tengan periodos de hibernación puesto que 
consumirán rápidamente sus reservas energéticas. Los grandes animales endotermos 
tampoco son verdaderos hibernadores, simplemente entren en un sueño invernal, sin una 
disminución