Descarga la aplicación para disfrutar aún más
Vista previa del material en texto
BIOLOGIA DE LA REPRODUCCION DEL AVION COMUN (DELICHON URBICA) EN BADAJOZ, ESPAÑA Luis PAJUELO, Florentino DE LOPE y Eduardo DA SILVA* RE.SUMEN.-B~O/OP~O de lo reoroduccih del avión comin (Delichon urbical en Bodaioz, Esuoño. La reproduccibn de ~eb>ron urbico fue estudtada en Badalor duranle 1985 y 1986,'~sta locaíidad la única europea en la cual realizan !res puestas una misma pareja durante una misma esiacion reproductora. Los tamkos de puesta varían entre I y 7 huevos. En ia primera puesta el tamaño de 5 huevos fue el más frecuenle, el de 4 en la segunda y el de 3 en la tercera (n = 583). El 9,5 % de los nidos ocupados fueron de nueva construcción (n =358) en los cuales no aparecen terceras puestas y el porcentaje de segundas puestas es más bajo (41.2%) que en los viejos (58.6 %). El tamaño medio de las primeras puestas en Extremadura es similar al encontrado en olras localidades europeas, el tamaño de las segundas puestas es mis alto que en el resto de Europa, mientras que el porcentaje de segundas puestas fue menor. Palabras clove: Delichon wbico, reproduccion. S u ~ ~ ~ ~ ~ . - B r e e d i n g biology ojiiouse Morrin (Delichon urbica) in Badajoz. W. Sporn. The repro- duction of Delichon urbico was studied in Badajoz, Spain. during 1985 y 1986. This seems to be only European loolity where three sucassive clutches are laid. Brood size ranged between I and 7 eggs. In first clutches, 5-eggs was most frequently found, 4 in second clutches and 3 in third clutches. From the nests under observation, 9.5 % were newly constructed and no th~rd clutches were found there. Also, the percentage of second clutches was smaller than in old nests. The average brood size in first clutches in Extremadura was similar to that in other European localities, but the size of seconds clutches was higher and the percentage of second clutches was lower. Key nwrds: Breeding, Delrchon urbrco. INTRODUCCI~N MATERIAL Y METODOS El avión común (Delichon urbica) es un Hirundinido que cria en la mayor parte de Europa y norte de Africa (Voous, 1960; Tur- ner & Ross, 1989). En Europa, existen nume- rosos estudios sobre la especie. en particular sobre su biologia reproductora (Brinkman, 1938; Balat, 1974; Msller, 1974; Bryant, 1975 y 1979; Hund, 1976; Rheinwald e! al., 1976; Kondelka, 1978; Rheinwald, 1979). Sin em- bargo, existen pocos estudios sobre las po- blaciones meridionales europeas. Solamente los relacionados con la nidotópica (Antón & Santos, 1985). biometria (de Lope, 1986) y filopatria (de Lope & da Silva, 1988) desco- nociéndose los aspectos relacionados con la biologia reproductora y su relación con la del resto del continente. cuestión que este trabajo pretende abordar. El estudio se realizó en una colonia de nidos naturales ubicada en las cercanias de Badajoz (3g0N, 7"W) durante los años 1985 y 1986. Esta colonia estaba formada por 253 nidos en 1985 y 262 en 1986, tamaño que puede considerarse como normal en este área. Los nidos fueron visitados a diario durante la estación reproductora. Habida cuenta de que los nidos de avión común presentan un pequeño orificio de entrada, en ocasiones se agrandó para que nos permitiese averiguar el estado en que se encontraba en interior del nido. Por experiencias anteriores (de Lope, 1986; de Lope & d a Silva, 1988). sabíamos que estas pequeñas modificaciones no interferían en el normal desarrollo de la crianza. No obstante, en la mayoria de las ocasiones se usó un espejo de dentista con luz * Departamento de Ciencias Morfológicas y Biología Celular y Animal. Facultad de Ciencias (Biológicas). Universidad. 06071 Badajor. 16 ARDEOLA 3911). IW1 incorporada que permite visualizar el inte- rior. El avión común puede cambiar de pa- reja cuando se presentan condiciones anóma- las o desfavorables durante el periodo repro- ductor (Rheinwald, 1977). Para no anotar los eventos reproductores de una pareja en cues- tión a otra que hubiera cambiado de com- pañero, la mayoría de los adultos fueron capturados, e identificados periódicamente al haber sido previamente anillados. Así, se tu- vieron en cuenta únicamente las parejas re- productoras seguidas a lo largo de la crianza. Cuando en alguna ocasión dudamos de la identidad de los propietarios de un nido este se desechó. Las puestas de reposición han sido omitidas. Usamos dos indica para cal- cular el éxito reproductor: como índice de eclosión entendemos el porcentaje de pollos que nacen respecto a los huevos puestos y como índice de productividad definimos la relación porcentual entre los pollos volados y los huevos puestos. Para los cálculos estadís- ticos seguimos a Sokal & Rohlf (1979). Fenologia y número de crionzas Las primeras aves llegaron a la colonia a primeros de febrero. Los primeros huevos de la primera puesta aparecieron en la primera semana de marzo y los últimos a finales de mayo. Las segundas puestas comienzan en la primera quincena de abril y finalizan a me- diados de julio. Las terceras puestas. en caso de aparecer, acontecen desde Últimos de mayo hasta mediados de julio. Como resulta- do, la estación de puesta dura 4.5 meses (fig. 1). Más de la mitad (57 %) de las 358 parejas reproductoras que realizan la primera puesta, también inician la segunda. Las terceras puestas sin embargo son poco frecuentes (5,s %, tabla 1). El porcentaje de segundas puestas fue significativamente más elevado en 1985 que en 1986 (X2=5,37, 1 g.1.. pe0.05). lo que no se dio con las terceras puestas (X2=0,03, 1 g.1.. m.). Fio. 1.-Tamaños medios de las primeras, segundas y terceras puestas en relación con la fenologia. Test de la F para la primera puesta=0,921. para la segunda= 1,523 y para la tercera=0,534, todos no significativos. La reeta de regresión (Y=4.89-0.19X) está en las Ires puestas y las nueve quincenas. [Average size offirsr clurch. second clulch and thkd clurch according ro phenology divided in monrhs, and each month infornighrs. F-res1 forflrsl clutches=0.921. second clurches= 1.523 and rhird clurches=0.534. al1 non signflcanr. The regression line (Y=4.89-0,19X) ofall clurches was worked our according lo l t nine fornights.] REPRODUCCION DEL AVION COMUN Número de parejas wn sus respectivas puestas; porcentaje entre paréntesis. [Number o/ poirs having one, avo or lhree clurches per season; percenroge in parenrheses.] Año l.' Puesta 2.. Puesta 3.' Puesta Total ( Year) (P' Clurch) (Y CIurch) (3' Cluich) (Total) 1985 ........................... .... ..... 177 90(50.8) 1 0 W ) 277 1986 ........................... ..... .. 181 114(62,9) 1 m o ) 306 Total .................................... 358 204(56,9) 21(5,8) 583 Tamario de l a puesta y de l a crianza El tamaño de la puesta varia entre 1 y 7 huevos (n= 583). decreciendo de la primera a la tercera puesta. Es necesario puntualizar que la puesta de 7 huevos pudiera correspon- der a más de una hembra, a pesar de que en los correspondientes controles efectuados siempre se identificó a la misma. No apare- cieron puestas de 6 huevos en las segundas puestas ni de 5 en las terceras. Las puestas de 5 huevos fueron las más frecuentes en la primera crianza, las de 4 en la segunda y las de 3 en la tercera. Considerando las tres puestas agrupadas, los tamaños de 5y 4 hue- vos fueron los más frecuentes apareciendo en unas proporciones igualadas (tabla 2). El ta- maño medio de la puesta (tabla 3) varía entre 3.1 huevos en la tercera puesta del año 1985 y 4.4 en la primera de ese mismo año. En conjunto y en los dos años, el tamaño medio es de 4.1 huevos. El número medio de pollos eclosionados varía entre 2.1 y 3.8, siendo la media total de 3,s pollos. La media de pollos emplumados oscila entre 2,O y 3.7 en las respectivas puestas con un total de 3.3 pollos. No existen diferencias significativas entre el tamaño de la puesta, pollos eclosionados y volados en los dos años (tests de la t, no significativos, tabla 3). El númeromáximo de vástagos que llegó a criar una misma pareja fue de 13. Exiro reproductor Sus índices figuran en la tabla 4. Las pues- tas de 1 y de 7 huevos no han sido tenidas en cuenta en los cálculos debido a su escasa representatividad. El indice de eclosión en la primera puesta fue más elevado en las de 6 huevos, en la segunda puesta en las de 5 huevos y en las terceras en las de 4. Existe una correlación positiva entre el tamaño de la puesta y el indice de eclosión (r=0,86, t=3,77, 5 g.1.. p<0,05). El indice de eclosión fue también más elevado en las primeras puestas que en las segundas y terceras. El indice de productividad fue más uniforme en Frecuencia relativa de los diferentes tamaños en primeras, segundas y terceras puestas [Relafive frequency of dfferenr celuth sizes in f isr , second and rhird c1urches.J Tamaño l.' Puesta 2: Puesta 3.' Puesta Total (Size) (1" Clurch) (r" CIurch) (Y Clulch) (Total) 18 ARDEOLA 3%1l . 1992 Tamaño medio ( i ES) de las puestas . alosionados y emplumados en las sucesivas crianzas segiin los años y en conjunto . i =test de comparacib de medias entre el mismo orden de crianza en los dos años . lMeans ( t S.E.) for clurch size . broodsize ar harchina and brood sixe ai fledaina; r= T-res! of com~artna . . . meani.] Año y orden dc puesta Tamaño Eclosionados Emplumados ( Year and laying order) (Clurch size) (Harched nesrlings) (Fledged nesilings) 1985 1: (1") .............................. 2.' (2"9 ............................. 3.' (3") ............................. Total ................................ 1986 1: (Id) .............................. 2: ( 29 ............................. 3.' (39 ............................. Total ................................ Total 1.' (la) ............................. 2: ( 29 ............................ 3.' (3'9 ............................ Total ............................... Test 85-86 1.' (1") ....................... 2: ( 29 ...................... 3.' (Yd) ...................... Total ......................... Valores de los indices reproductores según el orden y el tamaño de puesta . IH = indiee de eclosión; IP=de productividad . [Yalues ofbreeding indexe.7 accoriling ro clurch .si:? and laying order; HS= harching surcess: BS= breeding .succe.x s./ Tamaño Primera puesta Segunda puesta Tereera puesta Total Srze Firsr Clurch Second Clurch Third Clurch Toial 7 .......................... 87.5 87.5 - . . . 87.5 87.5 Total ................... 87.5 84.3 83.9 80.2 64.7 61.7 85.6 82.4 las camadas de 5 pollos. y está positivamente Como puede observarse. los dos índices correlacionado con el tamaño de la puesta aparecen ostensiblemente más bajos a finales (r=0.80. t =2.98. 5 g.i., p<0.05). decrecien- de junio y principios de julio (tabla S). lo cual do de la primera a la segunda crianza y establece una wrrelación negativa (r=0.72. particulannente de la segunda a la tercera . t=2.74. 7 g.1 .. p<0.05 y r = -0.63, t=2.15. 7 REPRODUCCION DEL AVION COMUN 19 Valores de los indices reproductores con relnción a la fenologia. Mismos simbolos que en la tabla 4. [Vulues o/ reproducrive indexes in relarion ro phenology. Same symbo1.r os »i rabk 4.1 Fecha Bale Marzo 1-15 ........................................................................... 83.9 80,3 March 16-31 .......................................................................... 85.8 78.3 Abril 1-15 ............................................................................... 83,l 80.6 April 16-30 .................... .. ...................................................... 90.7 89.4 Mayo 1-15 ......................................................................... 89.6 84.6 May16-31 .................... .. .................................................... 88.9 82.1 Jun~o 1-15 ........................... .. ............................................... 81.3 79.2 June 16-30 ........................................................................... 69,4 68.2 Julio 1-15 ................................................................................ 61.9 57.1 ....................................................................................... July TABLA 6 Valores medios (+e.%) de los parámetros reproductores en nidos viejos (N.V.) y de nueva construcción (N.N.). [Meun (+s.d.) orreproducriiu paramelers NI old (O.N. ) and neiv hui11 nesrs (N.N. ) . Primera puesta Segunda puesta Tercera puesta Total Fir.*r Clulcli Serond C111rclr Tliird Clurc11 Toro1 N.n N.v. N.n. N.U. N.n. N.v. N.n. NJ. 0.n. 0.11, 0.n. 0.n. Tamaño ............ 4.0f 0.14 4.3f0.05 3.5*0,26 4.7i0.07 - 3.2i0.18 5.510.24 6.7I0.0 Clurch size Eclosionados ...... 3.5i0.17 3.8I0.06 2,5I0.33 3.II0.09 - 2.010.25 4.5I0.24 5.8I0.0 Harching Emplumados ...... 3.4I0.17 3.610.06 2.2I0.33 3.0i0.08 - 2.0i0.25 4.4i0.24 5.5i0.0 Fledged Número (%) ...... 34(9.5) 32q90.5) 14(41.2) 190(58.6) 21(5.9) 3q9.5) 324(9.0) Nuniber (%) g.1. p<0,05 para el índice de eclosión y de productividad respectivamente). Esto sugiere que conforme avanza la estación reproducto- ra eclosionan menos huevos y vuelan menos pollos. Ocupación de los nidos Los Hirundinidos en general y el avión común en particular, maniliestan una fuerte tendencia a ocupar los nidos construidos en años anteriores (Gunten, 1963; Rheinwald & Gutscher, 1969; Hund & Prinzinger, 1979; de Lope & d a Silva, 1988). Sobre un total de 358 nidos, el 90.5 % eran antiguos. Con el lin de analizar el kxito reproductor que aconteció en los nidos antiguos y compararlo con los de nueva construcción, se examinaron en am- bos tipos los parametros reproductores (tabla 6). Se puede observar cómo las terceras pues- tas no aparecen en los nidos nuevos, y como el porcentaje de segundas puestas en los ni- dos nuevos (41.2) es m i s bajo que en los antiguos (58.6%). De la misma forma, el tamaño de la puesta y los índices son tam- bién más altos en los nidos viejos. 20 AROEOLA >Sil). I5V2 Factores metereológicos y éxito reproductor mediados de julio mientras que en latitudes Hemos relacionado los principales factores metereológicos (temperatura. precipitación, horas-luz, niebla y fuerza del viento) con los parámetros reproductores. Los datos mete reológicos fueron tomados de la Estación de la Base Aérea de Talavera la Real, situada a 8 km de la colonia. Solamente parece existir relación con la precipitación. De hecho, los dos indices son más altos en aquellos meses en los que la precipitación fue mayor, excep- to en abril en los dos años (tabla 7). Como se apuntó anteriormente, el porcentaje de se- gundas puestas, su tamaño, las crianzas y los indices son también más altos este año, win- cidiendo con el periodo de más baja precipi- tación. Al contrario sucede con las primeras puestas, de mayor tamaño en 1985 cuando la lluvia fue menor en marzo. La importancia de la precipitación respecto al éxito repro- ductor aparece con una correlación negativa entre el número de días con lluvia en el índice de eclosión tanto en 1985 (r= -0.70 n.s.) y en 1986 (r= -0.89, t=3.38, 1 g.1. pc0,05). más norteñas acontecen desde mayo a sep- tiembre-octubre (Lind. 1960; Balat, 1974; Maller, 1974; Hund, 1976; Kondelka, 1978; Bryant, 1979). Las aves del suroeste ibérico parten hacia sus cuarteles de invimo en agosto o septiembre y los de Europa Central y del Norte en septiembre-octubre (Bernis, 1871; Edelstam, 1972; Ulfstrand el al.. 1974). Es decir, los aviones ibéricos permanecen durante la estación reproductora 4 3 meses mientras que los europeos están 5 o 6. Conse- cuentemente no se puede argumentar que los españoles disponen de una estación repro- ductora más amplia que les permita realizar mayor número de crianzas sucesivas. Habria que buscar otro tipo de razonamientos, para explicar esta cuestión, que bien podrian en- contrarse en la disponibilidad alimenticia si fuese mis eficaz en nuestras latitudes o la menordistancia y consecuentemente el me- nor gasto energético en sus viajes migrato- r io~, más cortos en los ibéricos, si asumimos la wmpartimentación invernal de los hirun- dinidos ibéricos (incluido el avión común), los cuales cuanto más al norte tienen su área DiSCUSi6N de cría más al sur de Africa tienen los cuarte- les de invernada (Drost & Schutz, 1952; Wie- La reproducción en el área de estudio tinghoff-Riesch, 1955; Mead, 1970; Bernis, 1971; Moreau, 1972; Davis, 1975; Lope, Como se ha señalado, las puestas en Extre- 1980; Cramp, 1988; Tumer & Rose, 1989). madura comienzan en marzo y finalizan a Hemos observado una tendencia en el ta- Precipitación (rnrn.) y valores de los indices reproductores se& los mes= y anos considerados. [Raiffall Imm.) and values o/ reproductive indexes occordlng ro monrh.~ and years.1 -~ ~~ ~- ~ ~ - - - ~ Mamo Abril Mayo Junio Julio M m h April MUY Jwte July Precipitación ......................... 4.1 89.3 44.0 9-8 2.0 Rain/all 1985 IE .............................. 92,3 87,8 89.4 84.4 52,17 -- Precipitación ......................... 13.6 41.6 12.5 I .4 O REPRODUCCION DEL AVION COMUN ? 1 mano medio de la puesta a decrecer confor- me avanza la estación. El mismo fenómeno acontece en Europa (Glutz & Bauer, 1985; Cramp el a!.. 1988). Puede observarse con mayor claridad en los tres índices reproduc- lores que menguan a lo largo de las 9 quince- nas, presentando el indice de eclosión y el de supervivencia unas proporciones significati- vas. El desgaste producido por el esfuerzo reproductor. particularmente en las hembras, puede explicar el descenso estacional, y a pesar que las hembras incrementen su esfuer- zo en las segundas puestas éstas siguen sien- do menores (Hails & Bryant. 1979). Numerosas hipótesis se han emitido para explicar la discrepancia aparente entre el mo- da1 y el más productivo (Óptimo) tamaño de la puesta en aves (Lack, 1947 y 1954; Perrins, 1965; Cave, 1968; Perrins & Moss, 1975; De Steven, 1980; Nur, 1984; Gustafsson & Sut- herland, 1988). Nuestros resultados concuer- dan con Lack, ya que el tamaño de puesta más común (5 huevos, 37.3%) es el más productivo (IP=87,7 YO). Por otro lado, el hecho de que los índices de eclosión y de supervivencia se encuentren positivamente correlacionados con el tamafio de la puesta, indica que las puestas más gran- des son las más productivas, de acuerdo con Bryant (1975) para esta especie en particular y con numerosos estudios de aves en general que indican que las crianzas más grandes producen más vástagos que las pequeñas (Pe- rrins, 1965; Lack, 1966; Perrins & Moss, 1975; Rockwell et d., 1987; Gustafson & Sutherland, 1988). En el avión común, debido a sus hábitos alimentarios, las condiciones metereológicas y particularmente la lluvia, afectan al tamaño de la puesta (Bryant, 1975 y 1988) y a la supervivencia de los pollos (Rheinwald, 1971). Tales afirmaciones concuerdan con nuestras observaciones. El porcentaje de se- gundas puestas, su tamaiio y el de la crianza. la proporción de eclosionados y emplumados asi como el tamaño de las primeras puestas y su éxito en la eclosión aparecen más elevados cuando la precipitación es más escasa, lo cual sugiere que la lluvia afecta a los parámetros reproductores. La costumbre de la filopatria está muy acentuada en el avión común (de Lom & da lugares de reproducción antes que las más jóvenes y escogen los sitios mejores y más seguros para nidificar (Rheinwald er al.. 1976; Bryant 1979 y 1988). La llegada a lugares de nidiiicación con anterioridad pue- de conllevar un éxito reproductor más alto por dos razones: primera, disponen de más tiempo para realizar varias crianzas sucesi- vas; y segundo, la reutilización de los nidos viejos les ahorra un desgaste energético en la construcción de un nido nuevo y la consi- guiente economía temporal. Como se ha señalado, la crianza en los nidos viejos es más exitosa que en los nuevos, por ser las propias aves que los ocupan más expertas, de mayor edad (Bryant, 1988). Estas ventajas en la reutilización de los nidos antiguos puede aca- rrear también la desventaja de soportar la carga de parásitos existentes en el propio nido que llega a mermar el éxito reproductor y el desarrollo de los jóvenes de los Hirundi- nidos (Moss & Camin, 1970; Clarck & Ma- son, 1985; Brown & Brown, 1986; Shields & Cook, 1987; Meller, 1990) y en el avión común en particular debido al Hemíptero Oeciacus kirundiriis (de Lope datos inéditos). Sobre los parómetros demogró_licos Hemos comparado nuestros registros en el suroeste peninsular con los recopilados por Meller (1984) en el resto de Europa. De ello se deduce que, el porcentaje de segundas puestas en otras localidades (66-92,6%) es más alto que en Extremadura con la excep- ción de Cosel, Polonia (34%; 5I0N, 18T) y de Laponia (69'N. 21"E) donde solo realizan una puesta. Por otra parte, en Europa el tamaño medio de la primera puesta oscila entre 3,87 y 5,51 huevos, encontrándose Ex- tremadura infuida en ese intervalo (4.34). Sin embargo, el tamaño medio de las segundas puestas en nuestra localidad es más alto que en el resto de las localidades (2.95-3.39 hue- vos). El número de jóvenes emplumados en las primeras puestas en Extremadura se en- cuadra en lo encontrado en las otras partes (3,61-3.98). mientras que en las segundas crianzas la media es mayor (3.17 jóvenes por 2,343.04). El índice de eclosión en las aves ibéricas es similar a los valores del resto de Silva, 1988). Las aves más viejas llegan a los Europa (81-96,7 %). 22 ARDEOLA 3911). 1992 Msller (1984) sugiere que el porcentaje de segundas puestas decrece significativamente con la latitud y la longitud. El hecho de que Badajoz esté ubicada en una posición más al sur y al oeste (39ON, 7"W) que el resto de las localidades estudiadas evidencia la validez de este razonamiento, al presentar un porcentaje inferior. Incluso si añadimos las segundas puestas a las terceras, el resultado (62.84 %) sigue siendo más bajo. Además, Msller (1984) sugiere que existe una fuerte tendencia a incrementar el éxito en la eclosión confor- me se asciende hacia latitudes más norteñas. Las aves de Extremadura siguen esta regla puesto que presentan un índice de eclosión (85,64%) más bajo que las de poblaciones norteñas (X=87,33). Sin embargo, Msller (1984) encuentra un incremento significativo con la longitud en el tamaño de las segundas puestas; esto parece estar en desacuerdo con nuestros datos puesto que las ibéricas presen- tan de hecho unas puestas mayores (3.77 huevos). Este mismo autor indica que el nu- mero total de huevos puestos por pareja (Y) es altamente dependiente del porcentaje de segundas puestas (X), y que la ecuación de regresión respecto a la posición geográfica viene expresada por Y =0,03X +4,26, r=0,98). Teniendo en cuenta los registros encontrados en Extremadura, y añadiendo las terceras puestas, si calculamos la ecuación obtenemos la expresión Y =O,O3X + 4,28; r = 0,87, prácticamente igual, l o que confirma la relación de los parámetros reproductores en los aviones comunes europeos. AGRADECIMIENTOS.-A. P. Msller y A. Tumer revisaron el manuscrito orixinal oue fue meiorado con sus valiosas aportaci&s. j. Potti t&nbi&n aporta valiosas sugerencias. A todos ellos nuestra gratitud. ANTON. C. & SANTOS, T. 1985. Orientaci6n y em- plazamiento de los nidos del a v i h común (Deli- clion urbica) en la ciudad de Madrid. Ardeola. 32383-392. BALAT. F. 1974. Gelegegr6se. H6ne der Brutver- luste und Bmterfolg bei der Mehlschwalve, Deli- chon urbico (L.). Zoologirké Lbry, 2: 343-356. BERNIS, F. 1971. Aves Migradoras Ibéricas, Fasc. 7. S.E.O. Madrid. BRINKMAN, M. 1938. Schwalbenbmtm. Beirr<ige zur Forfpflanzungsbiologie der Vógel mi: Berück- sichfigung der Oologie. 14: 161-166. BROWN, C. R. & BROWN, M. B. 1986. Ectoparasi- tism as a cost of coloniality in Clim Swallows(Hirundo pyrrhonora). Ecology, 67: 1206-1218. BRYANT, D. M. 1975. Breeding biology ofthe Hou- se Martin, Delichon urbica. in relation to aerial insect abundance. Ibis. 117: 180-215. - 1979. Reproductive mst in the House Martin Delichon urbica. Journal of Animal Ecology. 52: 905-925. - 1988. Lihtime Reproductive Sueass in Hou- se Martin. H. Clutlon-Brock (Ed.): Reproductive Success. Studier o/ Individual Variarion in Con- trasring Breedúlg Syslems. pp. 173-188. The Uni- versity Chicago Press. Chicago. CAVE. A. T. 1968. The breeding of the Krestel. Falco Tinnunculus L.. in the reclaimed area Oos- terlijk Flevoland. ~Aherlands Journal of Zoolo- gy. 18: 313-507. CLARCK. L. & MASON, J . R. 1985. Use of nest material as insecticidial and anti-pathogenic agents by the European Starling. Oecologni, 67: 169- 176. CRAMP, S. (Ed.) 1988. The Bir& of the Wesrern Palearcric. Vol. V. Oxford University Press. Ox- ford. DAVIS, P. 1968. Recorveries of Swallows ringed in Britain and Ireland. Bird Study, 12: 151-169. DE STEVEN, D. 1980. Clulch size, breeding sueass and paternal survival in the tree swallow (Irido- progne bicolor). Evolurion, 34: 278-291. DROST, R. & SCHUTZ, E. 1952. Europaische Rauschwakbe (HRundo rusrica) in Africa. Vogel- warte, 16: 95-98. EDELSTAM, C. (1972). The Visible Migration of Birds al Ottemby, Sweden. Var Fagelvürdsuppl.. 7. t.wn .. . 0.". GLUTZ VON B L ~ E I M . U. N. & BAUER, K. M. 1985. Handbuch der V&l Mirreleuropas. Vol. 10. Akademische Verlaggeseiischaft. Frankfurt. GUNTEN, K. U. 1963. Untersuchungen an einer Dorfgemeinschaft von Mehlschwalben. Deliclion urbica. Ornithologische Beobachrer. 28: 1-1 1 . GUSTAFSSON, L. & SUTHERLAND, W . J. 1988. The costs Of reproduction in the collared flycatcher Ficedula albicolis. Nature, 335: 813-817. HAILS, H. J. & BRYANT, D. M. 1979. Reproductive energetics of a freeliving bird. Journal of Animal Ecology. 48: 471482. HUNO. K. 1976. Beobachtungen. insbsondere mr Brutbiologie, an obermhwAbischen Populatio- nen der Mehlschwalbe. Delichon urbica. Ornitho- logie Mirreilungen, 28: 169-178. - & PRINZINGER, V. 1979. Untersuchungen zur REPRODUCCION DEL AVlON COMUN 23 Orstreue, Paartreue und Uberlebensrate nesljun- ger V6gel bei der Mehlschwalbe. Delichon urbi- ea, in Oberschwaben. Vogel~vorie, 30: 107-1 17. KONDELKA. D. 1978. Die Brutbionomie der Me- ~~~ - - - hlschwalbe (Delichon urhh.o) im Becken Ostrava. Folta Zoologica. 27: 3745. LnrK. D. 1947. The sienifiwnce ofclulch size. Ibis. - 89: 302-352. - 1954. The norural regularion of animal num- bers. Oxford Universitv Press. Oxford. - 1966. Popularion ~r;rdies o/ Birds. Clarendon Preu. Oxford. LIND, E. A. 1960. Zur Ethologie und Okologie der Mehlschwalbe. Delichon urhica. Anngles Zoolo- gici Socierari.~ Zoalogicae-Boianicae Fennicae. Vannamo. 21: 1-123. LOPE, F. DE 1986. La biometria del avión.cornún (Belichon urbica) en Badajoz, España. Ardeola. 33: 171-176. -&SILVA, E. DA 1988. La fidelidad al lugar de nidificacion o de nacimiento en el avión común (D~lichon urbica) en Badajoz, España. Ardeola. 33: 171-176. MEAD. C. J. 1970. The winter quarters of British Swallows. Bird Srudy, 17: 229-240. M ~ L L E R . A. P. 1974. Tre ars under sogeser i kolo- nier aT Bysvale Delichon urbica. Flora og Fauna. 80: 74-80. - 1984. Geographical trends in breeding para- meters of Swallows (Hirundo rusrica) and House Martin (Delichou urbica). Ornis Scandinavica. 15: 43-54. - 1990. ElTects of parasitism by a haemaiopha- gous mite on reproduction in the Barn Swallows. Ecology, 71: 2345-2357. MOREAU. R. E. 1972. The Palearric-African Bird M!grarion Sysrem. Academic Press. London. Moss, W. W. & CAMIN. J. H. 1970. Nest p a n d - tism, productivity and clutch sizein Purple Mar- tin. Science. 168: 1000-1003. Nun. N. 1984. The consequences ofbrood size Tor breeding blue tits. Journol o/ Animal Ecalogy. 53: 479-51 7. PERRINS, C. 1965. Populations flucmations and clutch size in the great tit. Parus majar L. Joar- nal of Animal Ecology. 34: 601-657. - & Moss, D. 1975. Reproductiva rates in !he great tit. Journal ofAnimai Ecology. 44: 695-706. RHEINWALD, D. G. 1971. Gewichtsentwichlung Gestjunger Mehlschwalben Delichon rrrbica bei verschied ene Witerungsbdingung en. Charadius. 7. 1-17 .. . ... - 1977. Inmcht verpaarrungen bei Mehlschwal- be Dclichon urbica. Bonner Zodogische Beiiroge, 2Rr 299-3K. - -. -. . . . - 1979. Brutbiologie der Mehlschwalbe Deli- chon urbica im Bereich der Voreifel. Vo.eeln~e11. - 100: 85-107. - & GUTSCHER, H. 1969. Dispersion und Ors- treue der Mehlschwalbe Delichon urhica. Vogel- weli. 90: 121-140. ~~~. ~ ~~ ~-~ ~ ~ - & HORNMEYER, K. 1976. Einnuss der Alters der Mehlschwalbe Dclichon urbica aug ihre BNI. Vogelwarie, 28: 190-206. ROCKWELL, R. F., FINDLAY, C. S. & COOKE, F. 1987. Is there an optimal cluich size in snow geese? American Naiuralisr, 130: 839-863. SHIELDS. W. M. & CWK. J. R. 1987. Barn Swa- llow coloniality: a net cost for group breeding in the Adirondacks? Ecololoa 68: 1373-1386. SOKAL. R. R. & ROHLF, F. J. (1979). Biomerrla. Blume. Madrid. TURNER, A. & ROSE, C. 1989. S w a l l o ~ ~ and Mar- rins o/ rhe World. Christopher Helm. London. ULFSTRAND, S., ROSS. G. & ALERSTAM, T. 1974. Visible bird miaration at Falsterbo, Sweden. Var Fagelvorld su&. 8: 1-245. Vwus , K. 1960. Atlas a/European Birds. Nelson. London. WIETINGHOFF-RIESCH, A. F. V. 1955. Verbreitung und zug der Rauchswalbe (Hirando rusrica). Bonner Zoologrsclie Beiirage. Sonderband 1955. 145 pp.
Compartir