CBC Capitulo 7 Citosol y citoesqueleto

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Resumen de Biología – Cuadernillos Negros 
Capítulo 7 – Citosol y citoesqueleto 
 
El citoplasma está separado del medio extracelular por la membrana plasmática y del nucleo 
por la envoltura celular. Está constituido por el citoplasma fundamental o citosol, un sistema 
dinámico de proteínas que forman el citoesqueleto, los ribosomas que son gránulos formados 
por acido ribonucleico y proteínas, un sistema de membranas intracelulares que constituyen 
el sistema vacuolar y las demás organelas citoplasmáticas. 
 
Forma celular 
 
En el curso del crecimiento y maduración de la celula irá adquiriendo la morfología del tipo 
celular al que pertenece. Este proceso es parte de la diferenciación. En gran medida la forma 
está mantenida por la estructura del citoplasma, principalmente por su citoesqueleto. 
 
Citoplasma fundamental o citosol 
 
El citoplasma fundamental es un sistema coloidal con grandes macromoléculas orgánicas 
como proteínas y ácidos nucleicos, con polisacáridos complejos y algunos lípidos; el solvente 
es el agua con iones inorgánicos y pequeñas moléculas orgánicas en solución verdadera. 
 
Dicha matriz constituye el verdadero medio interno de la celula, donde se producen muchos 
procesos de síntesis y degradación, ya que contiene enzimas solubles. Las macromoléculas 
que constituyen la fase dispersa son, como ya hemos visto, polímeros de unidades más 
pequeñas repetidas, los monómeros, como proteínas fibrilares y globulares. 
 
Algunas de las proteínas pueden, a su vez, polimerizarse, es decir unirse en estructuras 
mayores. Cuando las proteínas se polimerizan dan por ejemplo fibrillas que están formadas 
por la unión de muchas moléculas de proteínas, dando lugar a estructuras alargadas, a veces 
ramificadas y relacionadas entre sí. Esta red constituye el citoesqueleto, que contribuyen a 
mantener la forma de la celula, armando una red bajo la membrana plasmática que también 
se une a ella. 
 
El citoesqueleto participa en la traducción de los mensajes que llegan desde el exterior, 
posibilita el movimiento de organelas y vesículas y contribuyen a los movimientos de la 
celula. 
 
Ribosomas 
 
En la matriz citoplasma, en los espacios entre la red del citoesqueleto hay unos gránulos que 
son los ribosomas, generalmente agrupados en polirribosomas. Están compuestos por ARN y 
proteínas distribuidas en dos partículas de distinto tamaño: la subunidad mayor y la menor 
respectivamente. Las células que producen gran cantidad de proteínas poseen más ribosomas 
que aquellas en la que la actividad sea menor. 
 
Son parte de la maquinaria con que se sintetizan las proteínas, es donde se producen las 
uniones peptídicas y se van formando las cadenas peptídicas. En el citosol están disponibles 
otros participantes de la síntesis de proteínas, como los ARNt cargados o no con sus 
aminoácidos, aminoácidos y enzimas responsables de la unión, las amionacil-ARNt sintetasas. 
También llegaran los ARNm específicos para las proteínas a sintetizar. 
 
Chaperonas y proteasomas 
 
Otras reacciones muy importantes desarrolladas en el citosol son el plegamiento o la 
estructura tridimensional de muchas proteínas, con la participación de otras proteínas 
específicas: las chaperonas y la degradación de muchas proteínas que en él se encuentran, 
con intervención del proteasoma. También se degrada una proporción importante de 
proteínas en los lisosomas y en el RE. 
Las chaperonas colaboran con el plegamiento y ensamblado de las proteínas y mantienen su 
forma, también la protegen de la degradación por las proteasas. Cuando una proteína se ha 
plegado mal, las chaperonas intentan corregir su forma. Si el error persiste, la proteína será 
eliminada, siendo etiquetada para ser reconocida para luego ser destruida. 
 
Esa etiqueta es un corto polipéptido: la ubiquitina, reconocida por un enorme complejo de 
proteínas diferentes: el proteasoma, varias de sus proteínas tienen actividad de proteasas y 
ATPasas. La proteína ubiquitinizada es reconocida y metida en ese espacio, donde será 
digerida por las proteasas. No solo se degradan proteínas defectuosas o incompletas, también 
proteínas normales limitando su vida media. 
 
Citoesqueleto 
 
Microtúbulos 
 
Son estructuras submicroscópicas formadas por proteínas, principalmente por tubulina, una 
proteína globular que, al polimerizarse, se dispone alrededor de un eje central longitudinal 
determinado por tubos largos, huecos y delgados cuyo largo es variable. Forman los llamados 
microtúbulos. 
 
Los microtúbulos citoplasmáticos se disponen en el citoplasma, justo por debajo de la 
membrana, paralelos a ella; otros recorren el citoplasma en distintas direcciones 
determinando en algunos casos canales para el movimiento preferencial de la matriz 
citoplasmática. 
 
Los microtúbulos se fijan en las membranas internas o endomembranas a través de otras 
proteínas. Actúan como esqueleto y contribuyen al transporte de sustancias desde y hacia el 
cuerpo de la celula. 
 
Hay algunos que se encuentran formando estructuras permanentes como los flagelos, las cilias 
con sus cuerpos basales y los centriolos. Así, están muy organizados y unidos entre sí de 
manera peculiar, siendo también más estables que los citoplasmáticos. 
 
Funciones de los microtúbulos 
 
· Permiten o facilitan el desplazamiento de sustancias, gránulos y vesículas del citoplasma y 
la consecuente redistribución del material intracelular. 
· participan en la determinación de la forma celular y su mantenimiento, especialmente en 
las prolongaciones, proporcionando sostén a las organelas. 
· intervienen en la movilidad de células aisladas o libres o células móviles de organismos 
pluricelulares, tanto de la membrana como de otras partes de la celula, y de ésta como un 
todo. 
· intervienen particularmente en el movimiento de cilias y flagelos. 
· tienen un rol importante en la división celular. 
 
Los microtúbulos contribuyen al crecimiento y orientación de prolongaciones como las 
neuronales, mantienen a las organelas en su posición. En las células vegetales se disponen 
debajo de la membrana plasmática formando la zona cortical. 
 
Los microtúbulos se diferencian en cuanto a su estabilidad. El ensamblado de los dímeros de 
tubulina se produce por uniones no covalentes. Son estructuras dinámicas que están 
cambiando, siendo ensambladas y desensambladas todo el tiempo. La celula cambia de forma 
y muchas veces se torna más o menos esférica. Luego se alarga a medida que la división 
celular progresa. Cuando termina, el huso se desensambla y los microtúbulos del citoplasma 
se reorganizan, también utilizando los mismos dímeros de tubulina. Los dímeros de tubulina 
son como los bloquecitos: forman un conjunto de reserva y se encuentran unidos a GTP. 
 
Son en general rígidos y fuertes constituyendo un sostén mecánico fundamental, capaz de 
mantener la forma de la celula y su estructura. Su disposición está en relación con la forma 
celular y contribuye a definirla y mantenerla. Las organelas viajan unidos a microtúbulos, que 
no solo actúan como riel sino también como motor. Para poder funcionar como tales, 
requieren de otras proteínas asociadas, en particular de la dineína y la kinesina. 
 
Dineínas 
 
Está formada por diez cadenas o subunidades polipeptídicas y es una de las proteínas 
citoplasmáticas de mayor tamaño. Tiene un dominio motor, formado por dos cabezas, que se 
unen a los microtúbulos y se desplazan por ellos. Participan del movimiento de vesículas y 
organelas. Transportan en un sentido centrípeto o en sentido contrario al transporte por 
kinesina. Intervienen en el movimiento de los cromosomas sobre los microtúbulos que forman 
el huso durante la división celular. 
 
Kinesinas 
 
Es una proteína formada por varias cadenas de polipéptidos, que presenta diferentes dominios 
o regiones: tiene dos cabezas con estructura globular que se unen a los microtúbulos y 
constituyen el dominio motor y una cola o dominio de transporte, que “engancha” el 
elemento a transportar. Eltransporte por Kinesinas sobre los microtúbulos depende 
estrictamente de ATP y procede por pasos, como si se saltaran escalones, cada uno del 
tamaño de un dímero de tubulina. Las cabezas tienen actividad ATPasa, igual que las cabezas 
de las Dineínas. El transporte por kinesina aleja las vesículas organelas desde el centro de la 
celula hacia la membrana, y esto tiene que ver con la ubicación de las subunidades de 
tubulina en el microtúbulo. 
 
Organizadores de microtúbulos: centrosomas y cuerpos basales 
 
Los microtúbulos se polimerizan y ensamblan a partir de ciertas estructuras que son capaces 
de organizarlos: los centrosomas y los cuerpos basales. Los microtúbulos citoplasmáticos se 
forman a partir del centrosoma que está constituido por dos centriolos. 
 
Centrosomas 
 
Son alargados, en forma de cilindros huecos, sus paredes están formadas por haces de 
microtúbulos. Son constantes en las células animales y se ubican cerca del nucleo, en el 
citoplasma; no se han observado en células vegetales. 
 
En una sección transversal pueden observarse en la zona periférica, nueve conjuntos de 
microtúbulos o haces formados por tres microtúbulos cada uno. A su vez, cada haz está 
conectado a un eje central. Siempre existe al menos un par de centriolos o centrosoma por 
celula eucarionte animal, disponiéndose en forma perpendicular entre sí. 
 
En la división celular, de cada centriolo brota uno nuevo, formándose asi dos centrosomas que 
se repartirán en las células hijas. Cada centrosoma está formado por un centriolo padre y un 
centriolo hijo, donde se observa la convergencia de los microtúbulos citoplasmáticos. 
Alrededor del centrosoma hay material amorfo pericentriolar, que es donde parece 
organizarse los microtúbulos. 
 
Tienen una función importante en la división celular de las células animales. Además parecen 
estar involucrados en la formación de cilias y flagelos, ya que serían los que originan los 
cuerpos basales. 
 
Cuerpos basales 
 
Allí se originan los microtúbulos que constituyen las fibrillas de las cilias o de los flagelos. No 
poseen microtúbulos centrales. Poseen nueve tripletes de microtúbulos periféricos 
constituidos por un microtúbulo completo y dos incompletos. 
 
Cilios y flagelos 
 
En las células eucariontes de organismos unicelulares encontramos este tipo de organoides 
que protruyen de la superficie celular. Los cilios están en número abundante sobre la 
superficie de la celula y su movimiento es coordinado, mientras que el flagelo se presenta 
aislado, largo y con movimiento ondulante. Ambos tienen estructura similar y se organizan a 
partir de un cuerpo basal, creciendo hacia fuera, pero siempre rodeados por la membrana 
plasmática. 
 
Regulación y coordinación del movimiento de cilios y flagelos 
 
Trozos de membrana aislados con sus cilios o aun flagelos aislados, pueden seguir batiendo de 
manera saludar a como lo hacían en la celula entera. La regulación y coordinación está ligada 
entonces a su propia estructura. 
 
La velocidad con la que baten los cilios es dependiente de la concentración de AMPc 
(adenosin monofosfato cíclico), nucleótido con rol fundamental en al transducción de señales 
que llegan a través de la membrana plasmática, por eso se lo conoce como segundo 
mensajero o mensajero intracelular fundamentales en las células. 
 
El contacto con alguna “sustancia apetecible” con el ciliado producía la hiperpolarización de 
la membrana plasmática, es decir, que la diferencia de potencial eléctrico a ambos lados se 
tornaba aun más negativa que el potencial de reposo. Esto se debe a que ciertos canales 
iónicos se abren. La hiperpolarización estimula la enzima adenilato ciclasa, que se encuentra 
en la membrana y que así podrá producir AMPc. El aumento de la concentración de este 
segundo mensajero produce muchos cambios intracelulares, entre los cuales se encuentra la 
activación de ciertas proteínas kinasas, capaces de fosforilar determinadas proteínas. Parece 
que la fosforilación de proteínas del axonema de los cilios es capaz de modificar su 
conformación espacial, acelerando el batido de los mismos. 
 
También se demostró que el contacto de un ciliado con un objeto solido, cuando se está 
desplazando, produce apertura de los canales de Ca2+ sensibles a cambios de voltaje, 
posibilitando la entrada del catión y aumentando su concentración intracelular. El Ca2+ es 
también un mensajero intracelular fundamental en la transducción de señales que llegan 
desde el exterior. A continuación cambia el sentido de batido de los cilios. Cuando el catión 
desciende nuevamente, vuelve a invertirse el movimiento de los cilios. 
 
Microfilamentos 
 
Son más pequeños que los microtúbulos, poseen actina y miosina. La primera se encuentra en 
todas las células y su transformación de una conformación globular a una fibrilar es en gran 
medida responsable de la transformación del estado sol al del gel de la matriz citoplasmática. 
 
Los microfilamentos de actina y miosina son los responsables de la contractilidad de la celula 
muscular. Se comprueba un movimiento continuo de sus componentes en una celula viva; 
estas corrientes citoplasmáticas siguen canales definidos pasivamente por los microtúbulos. 
Los microfilamentos contráctiles parecen estar involucrados en los mecanismos responsables 
de dichas corrientes y también están relacionados con los movimientos de las células en 
general. 
 
Actina 
 
La actina es una proteína que se conoce como responsable de la contracción de las células 
desde mediados de este siglo. La secuencia de aminoácidos en la actina está muy conservada 
ya que es similar en vertebrados y en organismos unicelulares. La actina es una proteína 
globular que a su vez se polimeriza dando largos filamentos. 
 
Cada molécula tiene dominios con diferentes funciones, con una “cabeza” y una “cola”, de 
modo que siempre se une con las demás moléculas de actina siguiendo una dirección 
determinada. Hay un conjunto (pool) de moléculas de actina aislada que se denomina actina 
G (globular) que debe unir ATP para formar microfilamentos. Se unen en largas cadenas que, 
de a dos, forman una doble hélice, la actina F (fibrilar). 
 
Los microfilamentos se están ensamblando y desensamblando todo el tiempo. Las moléculas 
de actina se unen a otras proteínas pequeñas que son capaces de regular la polimerización. 
 
Los microfilamentos de actina se encuentran distribuidos por toda la celula. Son más finos y 
cortos que los microtúbulos pero también más flexibles y abundantes. La actina es la proteína 
más abundante en las células eucariontes. La actina alfa es la que se encuentra en las células 
musculares. Las células no musculares tienen actinas beta y gama, pero todas se ensamblan 
de forma similar y su secuencia de aminoácidos es muy semejante. 
 
Proteínas que se unen a la actina 
 
En los glóbulos rojos humanos se describió una compleja red de cortos filamentos de actina 
que ligan proteínas intrínsecas de la membrana como la banda 3; esta se une a otras 
proteínas como la espectrina. En otras células, parece que la ATPasa de Na+ y K+ se une a la 
red cortical de filamentos de actina ligando la membrana al citoesqueleto a través de 
proteínas del tipo de la ankirina. En los haces contráctiles laxos, abunda la alfa-actinina, 
mientras que en los haces paralelos muy compactos abunda la fimbrina. 
 
Miosina 
 
Las moléculas de miosina que se conocen hasta ahora pertenecen a dos tipos: I y II. 
 
La de tipo II tiene dominios globulares formados por dos cabezas voluminosas unidas a una 
larga cadena cada una; estas cadenas se entrelazan formando un alfa-hélice que constituye la 
cola. 
 
La molecula está formada por dos cadenas pesadas, unida cada una a dos cadenas livianas. 
Las pesadas son las que tienen un dominio globular formando la parte motora de la cabeza y 
un dominio fibrilar que se entrelaza con el de la otra cadena pesada para formar la cola. 
 
Las moléculas de miosina se unen para formar filamentos con las colas haciaadentro y las 
cabezas hacia la periferia y son las colas las responsables de esta asociación. Es en el dominio 
globular donde reside la función de motor, que le permite desplazarse sobre los filamentos de 
actina por un mecanismo dependiente de ATP, donde reside la actividad de ATPasa de la 
miosina. 
 
Es la cola de la molecula la que puede ligar un filamento de actina a la membrana plasmática 
o unir dos filamentos de actina de modo tal de poder deslizar luego uno sobre el otro , lo que 
constituye la base de la contracción de cualquier celula. Los microfilamentos de actina y 
miosina están altamente organizados en las células musculares de miocardio y de musculo 
esquelético. En las células no musculares son transitorios en sus asociaciones aunque 
abundantes en la zona cortical. En la división celular son responsables de formar el anillo 
contráctil que termina separando el citoplasma en dos. 
 
Las de tipo I tienen en general una sola cabeza y son menos conocidas pero parecen 
localizarse preferentemente bajo la membrana plasmática. La región bajo la membrana o 
cortical es muy activa en cuanto a la endocitosis, exocitosis y emisión de prolongaciones. 
 
Filamentos intermedios 
 
Son filamentos compactos que se encuentran en las células animales. Están formados por 
proteínas diversas muy parecidas. Su polimerización no parece requerir de la hidrólisis de 
nucleótidos. Son muy resistentes a la tracción, insolubles y bastante resistentes al ataque por 
proteasas. Son estructuras dinámicas que se ensamblan y desensamblan permanentemente. 
 
No son contráctiles. Se encuentran en gran proporción en las células de los tegumentos como 
la piel, constituyendo la capa mas externa, impermeable y protectora. Allí la proteína mas 
abundante es la queratina. 
 
Son abundantes en las prolongaciones de las células nerviosas donde se conocen como 
neurofilamentos. Son una parte relativamente pasiva del citoesqueleto, contribuyendo a 
mantener la forma y la posición de la celula. Pueden intervenir en el transporte de sustancias 
y en mantener fijos ciertos componentes del citoplasma. 
 
Existe una red de filamentos de este tipo por debajo de la membrana plasmática de muchas 
células, que forma una especie de cesta alrededor del núcleo. Están unidos a proteínas de la 
membrana plasmática, insertándose en especial en estructura como los desmosomas, que 
fijan la membrana de una celula a la matriz intracelular. Si tenemos en cuenta que la 
membrana es fluida, estas uniones contribuirían a anclar las proteínas de la membrana que 
flotan entre los lípidos. 
 
Los constituyentes de estos se han clasificado en seis tipos de proteínas, como las queratinas 
(tipos I y II), los neurofilamentos (tipo IV), la vimentina y la desmina (grupo II). Se ha visto 
que estas proteínas no se polimerizan cuando están fosforiladas. Su fosforilación depende de 
la activación de proteínas kinasas. 
 
Movilidad 
 
Entonces una celula puede desplazarse o movilizar parte de su citoplasma o del entorno por 
el movimiento de ciertas organelas o apéndices como cilios y flagelos. La principal 
responsable de estos movimientos es la actina. La celula debe adherirse fuertemente al 
sustrato en algún punto, para poder desplazarse sobre él. Se identificaron tres procesos en el 
desplazamiento sobre el sustrato: protrusión, en que se emiten lamelipodios (pies en forma 
de lamina) y filopodios (pies muy finos); enganche, en que la actina se conecta con el 
sustrato, y tracción, en que el cuerpo celular es desplazado hacia adelante. 
 
Gracias a la activa polimerización de actina, se producen los lamelipodios y filopodios hacia 
adelante. Luego actúan motores de miosina I unidos a la membrana que pueden dirigir la 
celula hacia adelante desplazándose sobre microfilamentos de actina.